Grupo 4_Citoesqueleto

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Fundação Universidade Federal de Rondônia – Unir 
 Núcleo de Ciência e Tecnologia 
Departamento de Ciências Biológicas 
Docente: Patrícia Medeiros 
 
CITOESQUELETO. 
 
 
Você já parou pra pensar como 
seria o funcionamento do seu corpo 
sem o seu esqueleto ? 
O esqueleto 
ósseo é 
responsável pelo 
movimentação 
do corpo, 
proteção dos 
órgãos internos e 
sustentação de 
toda a 
musculatura 
E as células!? Como é que ficam? 
• As células possuem 
um “esqueleto”, não 
só responsável por 
dar as várias formas 
de células 
conhecidas, mas 
também, pela sua 
organização interior e 
execução de 
movimentos celulares. 
E... 
• Diferentemente do 
esqueleto ósseo, o 
citoesqueleto pode 
se reorganizar 
sempre que a célula 
altera sua forma, se 
divide ou responde 
ao meio externo. 
Esse Citoesqueleto é formado de 
que então ? 
Filamentos 
de actina 
Microtúbulos 
Filamentos 
intermediários 
Forma da superfície celular 
Locomoção 
Posição das organelas 
Transporte intracelular 
Cílios e flagelos 
Força mecânica 
resistência 
Microfilamentos de Actina 
(Formas e Locomoções Celulares) 
• Dênis 
Actina 
• A actina é o maior componente dos filamentos finos das células 
musculares e do sistema citoesqueletal, e esta presente em todos 
os eucariontes. 
• 1 monômero de Actina = 375 aa’s (polipeptídio) 
• Podem ser localizados com Anticorpo de Antiactina. 
Filamento: 
 
• É formada por subunidades globulares chamadas de actina G, que 
se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento 
chamado de actina F. 
 
• Possuem extremidade (+) e (-), que se polarizam ou despolarizam 
respectivamente. 
• De 7 a 9 nm de 
diâmetro; é uma 
dupla fita helicoidal 
da proteína actina; 
formam feixes 
lineares. Esses feixes 
sustentam a 
membrana plasmática 
e junto com proteínas 
motoras, faz a 
locomoção celular. 
Filamento de Actina ou 
Microfilamentos. 
 Um monômero de actina G 
Microfilamentos de Actina F 
O que seria Polarizar e 
Despolarizar ? 
• O citoesqueleto de actina é 
dinâmico, ele encolhe e se 
expande rapidamente, As 
fibras do citoesqueleto 
apresentam uma extremidade 
(+) e outra (-); elas crescem 
através da polarização da 
extremidade (+), ou seja, da 
adição de monômeros 
(unidades), que fazem crescer 
o polímero (a proteína). Por 
outro lado, elas decrescem 
pela remoção dos monômeros 
na extremidade (-); isto é a 
despolarização 
• Quando alcançam o comprimento 
desejado, são adicionados as proteínas 
reguladoras que estabilizam os filamentos. 
 
Lesão Celular Maciça! 
• Já que a actina é 
capaz de formar um 
rede fibrosa e 
polimerizar-se 
espontaneamente, o 
que a impede depois 
da morte celular que 
ela se polimerize e 
“entupa” os vasos 
sanguíneos? 
A Importância das proteínas 
reguladoras. 
• No caso de lesão celular maciça, por exemplo, 
quando a actina é liberada das células mortas para 
o espaço extracelular, há uma forte tendência de 
ocorrer a polimerização dentro dos vasos 
sanguíneos, onde a presença do filamento de 
actina pode ser fatal, daí a importância das 
proteínas reguladoras, nesse caso a gelsolina 
plasmática, que matem a actina em sua forma 
monomérica, capaz de ser eliminada da circulação. 
Transcelulares e Corticais. 
• Transcelular : É o filamento de actina que 
estende por todo o citoplasma e por todas 
direções. (Forma celular) 
 
• Corticais : São os filamentos de Actina 
situado abaixo da membrana celular. 
(Microvilosidades) 
Principais funções da Actina 
• Microvilosidades 
• Conferir formas as células; 
• Junto com as proteínas motoras auxilia na 
locomoção celular; 
• Forma o Anel contráctil da Telófase. 
Microvilosidades ! 
• As microvilosidades são 
desdobramentos 
regulares da membrana 
plasmática (aumenta a 
Absorção) e o material 
citoplasmático contém 
feixes de 
microfilamentos de 
actina dispostos 
paralelamente, que 
auxiliam na sua 
estruturação. 
Microvilosidades. 
• Contém de 20 a 30 
filamentos de Actina 
paralelamente. 
• Não alongam e nem 
encurtam, SÃO 
ESTAVEIS. 
• (+) Conectada a 
substância amorfa e (-) 
conectada á actina 
corticais. 
• Formam o esqueleto das 
microvilosidades. 
MOBILIDADE CELULAR 
• A locomoção celular 
resulta da coordenação 
de movimentos gerados 
por diferentes partes da 
célula, sendo 
caracterizada pela 
polaridade, onde 
subunidades se agrupam 
na parte dianteira, e 
desagrupando na parte 
traseira. 
Três atividades distintas 
 
 
• Protusão: estruturas 
ricas em actina são 
empurrados para fora 
da borda da célula; 
• Ligação: citoesqueleto 
conecta se ao 
substrato; 
• Tração: massa 
citoplasmática é 
arrastada e puxada 
para frente 
• As plaquetas também mudam sua forma 
durante a reação de coagulação 
sanguínea, passando por complexos 
rearranjos, que mudam a forma da célula. 
Citocinese 
• Mitose 
 
• Divisão do 
Citoplasma 
 
• Actina e Miosina II 
 
• Anel Contrátil. 
 
Citocinese 
• Normalmente se inicia 
depois da Telófase. 
• momento em que se 
pode perceber o início de 
um estrangulamento na 
região central da célula 
que está terminando sua 
divisão. Com a 
continuidade desse 
estrangulamento, a 
célula acaba por se 
separar completamente, 
o que caracteriza o fim 
da citocinese. 
Filamentos Intermediários 
(Força Mecânica e Resistência) 
• Diego 
Filamentos Intermediários 
• Recebem esse nome por que se encontram entre os 
filamentos finos de actina e dos filamentos grossos de 
miosina das células musculares lisas e também por que não 
podem aumentar ou diminuir o tamanho,quando se formam 
adquirem um tamanho e é desse tamanho que 
permanecerão. 
 
• São extremidades insolúveis que formam uma rede estrutural 
que conecta as membranas celulares,organelas 
citoplasmática e o núcleo. 
 
• São ubíquos nas células animais e não existem nas plantas e 
fungos. 
 
• Todos tem a mesma estrutura,sendo constituídos pela 
agregação de moléculas alongadas,formadas por três 
cadeias enroladas em hélice. 
• São formados por 
queratina,vimentina,desmina,lamina,proteína de 
neurofilamentos e proteína ácida fibrilar da glia. 
• São específicos para cada um dos tecidos,desta 
forma,dependendo das proteínas presente podemos 
determinar o tecido de origem. 
• A sua principal função é dar rigidez a célula.A função 
depende da composição e localização dos filamentos. 
 
Classificação. 
• Filamentos de queratina: denominados também de tonofilamentos, 
filamentos de pré-queratina ou de citoqueratina, constituem a classe 
mais complexa de filamentos intermediários. 
 
• Neurofilamentos: Junto com os microtúbulos, são os principais 
elementos estruturais dos axônios, dos dentritos e do pericádio dos 
neurônios. 
 
• Filamentos Gliais: Encontram-se dispersos no citoplasma dos 
astrócitos e são compostos por uma proteína que apresenta 
propriedades muito ácidas. 
 
• Filamentos heterogêneos: Neste item incluímos um grupo de 
filamentos intermediários de morfologia e localização similares, 
porém que contém diferentes proteínas como a desmina, a 
vimentina e a simenina. 
Microtúbulos 
( Posição das organelas, transporte intracelular e cílios e 
flagelos.) 
• Said 
MICROTÚBULOS 
 
Microtúbulos são estruturas protéicas que fazem parte do citoesqueleto 
nas células. São filamentos com diâmetro de, aproximadamente, 24 nm e 
comprimentos variados, de vários micrómetrosaté alguns milímetros nos 
axônios das células nervosas. Microtúbulos são formados pela 
polimerização de inúmeras moléculas de uma proteína denominada 
tubulina , que se dispõem em um padrão helicoidal. 
 
Organização 
 Os microtúbulos são pequenas estruturas cilíndricas e ocas 
formadas por proteínas chamadas Tubulinas. Existem 2 tipos de 
Tubulinas que se associam formando dímeros ,a α (alfa) e a β 
(beta); estes se polimerizam formando protofilamentos. São 
necessários 13 protofilamentos para se formar o microtúbulo. 
 
Essas moléculas podem se desassociar desfazendo o microtúbulo 
e, em seguida, se reorganizar para formar novamente o microtúbulo. 
 
Essa constante reoganização ocorre em razão da polimerização dos 
dímeros de tubulina em uma extremidade (crescimento ou 
alongamento – extremidade +) e à despolimerização na outra 
extremidade (diminuição ou encurtamento – extremidade -). 
 
 
Como é Polimerizado 
A polimerização dos dímeros de tubulina para formar microtúbulos é 
regulada pela concentração de íons de Ca++ (dá rapidez em 
polimerização de curta duração) e por MAPs (proteínas associadas 
aos microtúbulos que participam principalmente das polimerizações 
mais duráveis). 
 
Molécula que faz relação com o citoesqueleto GTP (Guanina 
trifosfato), podem estar ligadas às subunidades alfa e beta para dar 
energia para a polimerização do citoesqueleto. Ele tem uma região 
de crescimento onde se inserem a GDP e GTP. Quando a célula 
tem que emitir uma projeção, precisa de microtúbulo, isso acontece 
com gasto de energia. 
 
 
 
 
 
 
Citoplasma é repleto de alfa e Beta tubulina que se polimerizam em 
torno de um eixo, assim é criado um microtúbulo. Quem se liga ao 
microtúbulo na zona de crescimento é um GTP, com isso ele libera um 
fósforo no microtúbulo, tornando estável a ligação e se convertendo em 
GDP. 
Os microtúbulos crescem nas duas extremidades, que são 
designadas como (+) (a que se polimeriza mais rapidamente) e (-) 
(a que se polimeriza mais vagarosamente). O microtúbulo tem que 
se polimerizar e despolimerizar para a célula se dividir. 
Funções 
Por serem mais fortes, os microtúbulos dão suporte à maioria das 
estruturas que ficam ancoradas e estabilizadas. 
 
Microtúbulos agem como um trilho de trem, onde estruturas 
caminham por cima dele. Como exemplo podemos citar as 
proteínas motoras (regulam o transporte intracelular) que 
movimentam moléculas sobre o microtúbulo. Essas proteínas 
podem ser: Dineínas e Cinesinas. Podem também transportar 
qualquer partícula (desde o núcleo à pequenas partículas). 
 
 Outra estrutura de grande importância que envolve os 
microtúbulos é o fuso mitótico, usado por células eucariontes para 
organizar a divisão celular. Os microtúbulos também fazem parte 
dos flagelos e cílios das células eucarióticas. 
 
Dineínas e Cinesinas 
As Sinesinas agem da região – para a + (dentro para fora da célula). 
No citoplasma eles atuam na movimentação e organização de 
vesículas, cromossomos e estruturas como o aparelho de Golgi. As 
dineínas axonemais dizem respeito as que atuam em cílios e flagelos. 
 
As Dineínas viajam da região de + para o – (fora para dentro da 
célula). Dentre as possíveis cargas das cinesinas estão mitocôndrias, 
vesículas contendo neurotransmissores e até outros microtúbulos. Há 
até cinesinas que têm o poder de se auto associar formando motores 
bipolares que deslizam microtúbulos em direções opostas. Além do 
funcionamento como carregadoras, as cinesinas também têm um 
importante papel na formação dos fusos meióticos e mitóticos. 
 
O – fica perto do centrossomo, que por sua vez fica perto do núcleo e 
o + fica nos extremos. 
Numa exocitose, quem age é a Cinesina e numa endocitose, é a 
Dineína. 
Para a movimentação deve haver: GTP 
 
 
Fuso Mitótico e Fuso Meiótico 
O fuso mitótico ou fuso acromático é uma estrutura celular, 
constituída por microtúbulos. 
É uma estrutura do citosqueleto das células eucariotas, envolvida na 
mitose e na meiose. Durante a meiose leva o nome de fuso 
meiótico. A sua função é a de separar os cromossomas durante a 
divisão celular de modo a que sejam incluídos nas células-filha. É 
constituído por feixes de microtúbulos que se alinham 
longitudinalmente e que no conjunto apresentam uma forma do tipo 
elipsóide. 
O fuso orienta os cromossomas para que fiquem centralizados no 
equador da célula durante a metáfase da mitose e metáfase 1 na 
meiose. 
 
Movimentos Celulares 
 
• Guilherme 
• Lembram da aula prática n° 4, no qual 
observamos células animais e vegetais? 
• Lembram que as células animais estavam 
se mexendo? 
• Lembram que a nossa querida professora 
disse que se tratava do movimento 
browniano? 
• Pois é, vamos entender um pouco mais 
sobre isso! 
 
 
 
 
• Exames microscópicos de células 
vivas sempre mostram que elas se 
contraem, se expandem, que se 
movimentavam em grau variável. 
Também acontece isso com as 
organelas das células, que se 
movem constantemente no interior 
da célula. 
A movimentação e o 
posicionamento intracelular das 
organelas e grânulos diversos 
estão relacionados com as funções 
celulares. São exemplos de 
movimentos cromossômicos na 
mitose: os movimentos dos 
grânulos de secreção das 
mitocôndrias e muitos outros. 
Responsáveis pela imensa maioria 
dos movimentos celulares: 
• Filamentos de actina e miosina; 
 
• Microtúbulos; 
 
• Proteínas motoras. 
 
E para melhor compreensão do 
material, divide-se os movimentos 
celulares em: 
• Movimentos que levam à deformações na 
célula EX.: o movimento ameboide; 
• Movimentos que não deformam a célula EX: 
o transporte de material ao longo dos prolongamentos das células 
nervosas. 
A maioria dos movimentos 
celulares é devida ao 
deslizamento de estruturas 
macromoleculares uma sobre as 
outras. 
O mecanismo de movimentação mais 
difundido nas células eucariontes é 
devido ao deslizamento de fibrilas de 
actina sobre fibrilas de miosina. 
Entretanto, os movimentos dos cílios e 
flagelos e o transporte intracelular de 
partículas citoplasmáticas são devido 
ao deslizamento de proteínas motoras 
sobre as macromoléculas de tubulina, 
que constituem os microtúbulos. 
A movimentação e o 
posicionamento intracelular das 
organelas e grânulos diversos 
estão relacionados com as funções 
celulares. São exemplos de 
movimentos cromossômicos na 
mitose: os movimentos dos 
grânulos de secreção das 
mitocôndrias e muitos outros. 
Os filamentos de actina participam 
ativamente na movimentação 
celular. 
A célula muscular estriada é 
especializada na transformação 
de energia química em energia 
mecânica 
Por ser especializada 
em movimento, as 
células musculares 
foram as primeiras a 
serem analisadas 
aprofundadamente. 
As células musculares formam dois 
músculos estriados: 
• O esquelético, constituída de células 
grandes e multinucleadas. Geralmente se 
inserem nos ossos por meio de tendões. 
• O cardíaco, que possui células menores e 
é o principal formador dos miocárdios. É 
responsável pelas contrações 
involuntárias. 
Na vida embrionária, várias células 
musculares primordiais se fundem, 
formando sincícios multinucleados, 
que se alongam, originando as 
fibras musculares estriadas 
esqueléticas, que agrupam-se e 
fixam-se nos ossos. 
O sarcômero é a unidade 
funcional das fibras musculares 
estriadas esqueléticas e 
cardíacas 
Estudos de 
miofibrilas revelam 
que elas são 
formadaspor 
unidades que se 
repetem, os 
sarcômeros. 
Os sarcômeros são limitados 
por duas estrias finas, as estrias 
Z, estruturas que contém 
desmina. O deslizamento dos 
filamentos de actina e miosina 
encurtam os sarcômeros e 
realizam as contrações 
musculares. 
A força motriz para esse movimento vem das 
ligações entre a actina e as cabeças globulares 
de miosina, que periodicamente se dobram, 
gerando um deslocamento lateral, seguido por 
uma ruptura e posterior reconstituição da ligação. 
Dessa maneira, os filamentos de actina se 
deslocam em relação aos de miosina. 
A liberação de íons Ca2+ do 
retículo endoplasmático liso 
transmite para dentro da fibra 
muscular estriada o estímulo 
contrátil recebido pela membrana 
No músculo em repouso, a tropomiosina, 
encontra-se em íntimo contato com a actina, 
cobrindo essa molécula e impedindo o contato 
das cabeças da miosina com a actina. 
Quando o músculo é estimulado, o aumento 
de permeabilidade induzido pelo estímulo na 
membrana celular se transmite ao retículo 
endoplasmático liso, que libera para o 
citossol íons cálcio contidos em seu interior. 
Esses íons agem sobre a troponina 
promovendo sua deformação celular, o que 
causa a separação molecular, que 
consequentemente causa a separação entre 
tropomiosina e actina. 
Nas células musculares 
estriadas, as mitocôndrias são 
grandes e numerosas e 
localizam-se nas proximidades 
das miofibrilas, trazendo 
evidente vantagem funcional, 
pois a ATP produzida pela 
mitocôndria é o combustível 
utilizado na contração. 
Já no músculo liso, contrações e 
relaxamentos são bem mais lentos. 
Isso porque as enzimas para adição e 
remoção de radicais fosfato à 
molécula de miosina precisam se 
confundir pelo citossol. Entretanto a 
contração das células musculares 
lisas pode ser desencadeado por 
inúmeros estímulos além dos do 
próprio nervo. 
A actina apresenta alta 
diversidade funcional, que faz 
com que ela interaja com várias 
proteínas presentes na célula. 
Essas são simplesmente 
denominadas PROTEÍNAS QUE 
SE LIGAM À ACTINA. 
Nos mamíferos há células não-
musculares que se contraem. São 
exemplos: 
• Células mioepiteliais; das glândulas 
secretoras 
• Células mioides; dos túbulos que 
seminíferos do testículo 
• Células endoteliais. Dos capilares 
sanguíneos 
Citocinese 
A separação das células-filhas no fim 
da mitose ocorre também devido à 
interação de actina e miosina. 
Microvilos 
O pólo apical das células epiteliais do revestimento 
intestinal e dos túbulos contorcidos renais apresenta 
numerosos prolongamentos muito finos, chamados 
microvilos. O estudo desses microvilos por microscopia 
eletrônica e imunocitoquímica revelou a presença de 
actina, miosina e alfa-actina, proteínas relacionadas 
com a contração, mas que, nos microvilos, têm 
exclusivamente um papel de sustentação, mantendo a 
forma alongada do microvilo. Os microvilos possuem em 
seu interior ao redor de 40 feixes de actina. Estes se 
prendem a espessamentos que ocorrem na extremidade 
dos microvilos e que se ligam entre si e com a 
membrana plasmática por meio de várias proteínas. 
Movimentos morfogenéticos 
São os movimentos que ocorrem nos tecidos 
durante o desenvolvimento embrionário. Estudos 
mostram a presença de filamentos de actina 
associados a moléculas de miosina, formando 
uma espécie de cintura em torno do pólo apical 
das células prismáticas dos epitélios que se 
invaginam. O deslizamento desses filamentos de 
actina sobre os de miosina promove uma 
constrição do ápice das células, dando-lhes a 
forma de um cone truncado. Em consequência, a 
folha de células epiteliais tende a afundar no 
mesênquima subjacente. 
Movimento ameboide 
Esse tipo de movimento está presente nas células 
livres como amebas, macrófagos, leucócitos e 
fibroblastos. O movimento ameboide se realiza 
através da extensão, pela célula, de um 
prolongamento da camada cortical ou córtex do 
citoplasma, muito rico em actina. Esse 
prolongamento é denominado pseudópodo e, ao 
se fixar num substrato, parece puxar o resto da 
célula em sua direção. Do movimento ameboide 
participam actina, miosina e outras proteínas, sendo 
a energia fornecida por ATP. 
Cílios e flagelos 
Cílios são estruturas com aspecto de pequenos 
pêlos com 0,25 micrômetros de diâmetro 
constituídos por um feixe de microtúbulos 
dispostos paralelamente e envoltos por uma 
membrana. Eles são curtos, múltiplos e, nos 
epitélios, situam-se sempre na superfície apical 
das células. 
Flagelos são geralmente únicos e longos e, no 
corpo humano, encontrado apenas em 
espermatozoides. 
O movimento flagelar dos espermatozoides 
ocorre por um abalo tipo vaivém, que se 
inicia na base do flagelo, perto do núcleo do 
espermatozoide. A atividade do flagelo 
movimenta o espermatozoide para frente. 
Tanto os cílios como os flagelos são feixes 
de microtúbulos formados por 9 pares de 
microtúbulos dispostos em círculo ao redor 
de um de um par central. Os microtúbulos 
dos pares periféricos apresentam-se 
fundidos uns aos outros, enquanto, no par 
central, encontram-se separados. 
Tanto os cílios como os flagelos inserem-se 
em estruturas semelhantes aos centríolos, 
chamadas corpúsculos basais, que 
apresentam 9 agregados de 3 túbulos 
periféricos sem o par central. 
Frequentemente, os corpúsculos basais 
apresentam prolongamentos dotados de 
estriações transversais que se dirigem para 
dentro do citoplasma, formando as 
chamadas raízes dos cílios, que teriam a 
função de sustentar e ancorar os cílios 
na célula. 
Os cílios e os flagelos são estruturas 
complexas constituídas por numerosas 
proteínas diferentes, várias das quais 
são imprescindíveis para sua 
movimentação. A síndrome de 
Kartagener acarreta em seus 
portadores frequentes infecções 
respiratórias, sinusite crônica, e 
esterilidade masculina. As mulheres 
portadoras da síndrome são férteis. 
PERGUNTA 
Por que somente os homens que 
possuem a síndrome de 
Kartagener são estéreis? 
O estudo dos espermatozoides de 
pacientes com a síndrome de 
Kartagener mostrou que os braços 
de dineia estão ausentes nos cílios 
e flagelos, o que impede a 
movimentação dessas estruturas, 
impossibilitando o deslocamento 
dos espermatozoides e o 
batimento ciliar responsável pela 
eliminação contínua de poeiras que 
penetram na árvore respiratória. 
Os microtúbulos e filamentos de 
actina servem de apoio para 
proteínas motoras 
• O estudo dos processos de deslocamento 
intracitoplasmático de partículas celulares foi 
facilitado graças à análise de células onde 
partículas são visíveis e ostensivamente 
transportadas dentro da célula. O estudo 
desses modelos levou à descoberta de que 
esse processo ocorre graças à participação de 
vários tipos de complexos proteicos 
específicos, as proteínas motoras. 
Cada complexo de proteína motora 
é constituído por dois tipos de 
componentes: os componentes 
adaptadores, que se prendem, de 
um lado, especificamente às várias 
partículas a serem transportadas e, 
do outro lado, aos segundos 
componentes, que são os 
componentes motores. 
Estes, por sua vez, se prendem, 
em uma extremidade, aos 
adaptadores e, na outra, aos 
microtúbulos ou aos filamentos 
de actina, promovendo o 
deslizamento do complexo 
proteína motora-partícula ao 
longo dos microtúbulos. 
Movimento browniano 
é o movimento aleatóriode partículas 
macroscópicas num fluido como 
consequência dos choques das moléculas 
do fluido nas partículas. Foi ele que foi 
observado na aula prática n°4 nas 
hemácias. 
Esse nome foi-lhe dado graças a 
seu primeiro observador, Robert 
Brown. O cientista que explicou 
corretamente esse movimento, 
propondo que a energia fosse 
constituída de partículas, foi Albert 
Einstein, em 1905. 
BIBLIOGRAFIA 
Movimentos Celulares: 
• Junqueira, L.C. e Carneiro, J.: Biologia Celular e Molecular. Koogan, 8° edição, 2005. 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Movimento_browniano 
Filamentos Intermédiarios: 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Citoesqueleto 
• http://www.slideshare.net/natfuga/citoesqueleto-7591991 
• http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito25.php 
Filamento de Actina: 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Microvilosidade 
 
• http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/mobilidade.htm 
 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Quimiotaxia 
 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Citocinese 
 
• http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/filactina.htm 
Microtúbulos: 
• http://pt.wikipedia.org/wiki/Microt%C3%BAbulo 
 
• http://medicinabiologiacelular.blogspot.com/2008/12/citoesqueleto.html 
 
• http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/microtubulos.htm