II. Fisiologia Celular

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POLÍGRAFO DE FISIOLOGIA 1º BIMESTRE 
 
 
I. FISIOLOGIA CELULAR 
 
O entendimento das funções dos sistemas exige profundo conhecimento dos mecanismos 
celulares básicos. Embora haja diferenças entre os sistemas, eles são embasados por um 
conjunto comum de princípios fisiológicos. 
 
1.1 VOLUME E COMPOSIÇÃO DOS LÍQUIDOS CORPORAIS 
 
No organismo humano, a água constitui uma alta proporção do peso corporal. A 
quantidade de água é denominada de água corpórea total (50% a 70% do peso corporal). Em 
geral a água corpórea se correlaciona inversamente com a gordura corporal. Assim, a água 
corpórea total corresponde a uma maior percentagem do peso corporal quando a gordura é 
pouca e a uma menor percentagem quando a gordura é muita. Devido às mulheres terem 
maior percentual de tecido adiposo que os homens, elas possuem menor quantidade de água 
corporal. 
A água corpórea total é dividida entre dois compartimentos orgânicos: líquido intracelular 
(LIC) e líquido extracelular (LEC). O LIC está contido dentro das células e corresponde a 2/3 da 
água corpórea total; o LEC está fora das células e corresponde a 1/3 da água corpórea total. O 
LIC e LEC estão separados pelas membranas celulares (citoplasmáticas). O LEC está dividido 
em dois compartimentos: o plasma (líquido circulante nos vasos sangüíneos) e o líquido 
intersticial, que banha as células. Eles são separados pela parede capilar. Devido à parede do 
capilar ser impermeável a grandes moléculas, como proteínas plasmáticas, o líquido intersticial 
contém pouca ou nenhuma proteína. 
A composição dos líquidos corporais não é uniforme. Apresentam concentrações 
amplamente diferentes dos vários solutos. Há também diferenças nas concentrações de 
solutos entre o plasma e o líquido intersticial, que ocorrem como resultado da exclusão da 
proteína do líquido intersticial. 
As quantidades de soluto são expressas em moles, equivalentes ou osmoles. Podem ser 
expressas em moles por litro (mol/L), equivalentes por litro (Eq/L) ou osmoles por litro (Osm/L). 
Nas soluções biológicas, as concentrações de soluto são geralmente muito baixas e expressas 
em milimoles por litro (mmol/L), miliequivalentes por litro (mEq/L) ou miliosmoles por litro 
(mOsm/L). 
Os compartimentos hídricos orgânicos devem obedecer ao princípio da 
eletroneutralidade; isto é, cada compartimento deve ter a mesma concentração em mEq/L de 
cargas positivas (cátions) e negativas (ânions). Mesmo quando há uma diferença de potencial 
através da membrana celular, o equilíbrio de cargas ainda é mantido nas partes principais das 
soluções. 
 
Fig. 1: Composição química dos líquidos extracelular e intracelular. 
O principal cátion do LEC é o sódio (Na+), e os ânions que o contrabalançam é o cloreto 
(Cl-) e o bicarbonato (HCO3-). Os principais cátions do LIC são o potássio (K+) e o magnésio 
(Mg2+), e os ânions que os contrabalançam são as proteínas e os fosfatos orgânicos. Outras 
diferenças notáveis são de Ca2+ e do pH. O LIC apresenta uma concentração muito baixa de 
Ca2+ ionizado, enquanto o LEC apresenta 4 vezes mais. O LIC é mais ácido (tem um pH mais 
baixo) do que o LEC. 
Apesar de todas as diferenças entre as concentrações individuais, a concentração total é 
mantida em equilíbrio devido ao fato da água fluir livremente através das membranas celulares. 
As diferenças de concentração através das membranas são mantidas por mecanismos de 
transporte que consomem energia, localizados nas membranas. O mais conhecido é o 
mecanismo de transporte Na+-K+- ATPase (bomba Na+-K+), que transporta Na+ do LIC para 
LEC e K+ do LEC para LIC, contra seus respectivos gradientes de concentração, utilizando 
energia (ATP). 
De modo semelhante, a concentração intracelular de cálcio é mantida num nível mais 
baixo do que a concentração extracelular. Essa diferença é estabelecida, em parte, por uma 
Ca2+ ATPase de membrana celular, que bombeia Ca2+ contra seu gradiente eletroquímico, 
utilizando ATP como energia. 
Além dos transportes que usam diretamente ATP como fonte de energia, outros 
estabelecem diferenças de concentração através da membrana celular por utilizarem o 
gradiente transmembranar do Na+ (estabelecido pela bomba Na+-K+ ATPase) como fonte de 
energia. Esses transportadores criam gradientes de concentração para glicose, aminoácidos, 
Ca2+ e H+ sem utilização direta de ATP. 
As membranas celulares têm a maquinaria necessária para estabelecer gradientes 
grandes de concentração. Porém, se as membranas forem livremente permeáveis a todos os 
solutos, esses gradientes poder-se-iam rapidamente dissipar. Assim, é importante que as 
membranas celulares não sejam livremente permeáveis a todas as substâncias, e sim que 
tenham permeabilidade seletiva, que mantém os gradientes de concentração estabelecidos 
pelos processos de transporte consumidores de energia. De modo geral, as diferenças de 
concentração entre o LIC e LEC sustentam funções fisiológicas importantes. 
 
1.2 ESTRUTURA CELULAR 
 
Embora existam diferentes células, em geral possuem semelhanças. A figura ilustra todos 
os componentes de uma célula típica. Cada célula especializada, como por exemplo, uma 
célula nervosa ou sangüínea, possuem alguma ou todas as propriedades de uma célula. A 
célula é envolvida por membrana e apresenta diversas estruturas com funções determinadas. 
 
Fig.2: Estrutura da célula 
 
* MEMBRANA CELULAR 
 
As membranas são componentes de todas as células. Todas as células são revestidas 
pela membrana plasmática, que as separa do ambiente extracelular. A membrana plasmática, 
como já mencionado, atua como uma barreira de permeabilidade. Contém enzimas, receptores 
e antígenos que desempenham papéis importantes na interação da célula com outras células e 
com hormônios e outros agentes reguladores do líquido extracelular. 
As membranas revestem organelas das células eucarióticas, que dividem a célula em 
compartimentos distintos, no interior dos quais realizam processos bioquímicos determinados. 
A maioria das membranas biológicas apresenta diversas características em comum. Porém, a 
composição e estrutura dessas membranas diferem de uma célula a outra e entre as 
membranas de uma mesma célula. 
 
 
Estrutura da Membrana 
 
Os constituintes mais abundantes das membranas celulares são proteínas e lipídios. O 
componente lipídico consiste de fosfolipídios, colesterol e glicolipídios e é responsável pela alta 
permeabilidade das membranas celulares a substâncias lipossolúveis (CO2, O2, ácidos graxos 
e hormônios esteróides) e baixa permeabilidade a substâncias hidrossolúveis (íons, glicose, 
aminoácidos). O componente protéico consiste em transportadores, enzimas, receptores de 
hormônios, antígenos de superfície e canais para íons e para água. 
 
• Composição Lipídica: 
 
• Fosfolipídios: consiste de um grupamento polar da cabeça (glicerol fosforilado) e por 
duas caudas não-polares (ácidos graxos). O grupamento polar é hidrofílico enquanto as caudas 
são hidrofóbicas. Em ambiente aquoso, os fosfolipídios se organizam com suas cadeias 
hidrofóbicas de ácidos graxos para longe do contato com a água, formando a bicamada 
lipídica. 
 
 
Fig.3: Estrutura da membrana celular e da bicamada lipídica. 
 
Os fosfolipídios mais abundantes dessas membranas são, com freqüência, os contendo 
colina (lecitinas e esfingomielinas). A seguir, em abundância, estão os aminofosfolipídios. 
Outros fosfolipídios são o fosfatidilglicerol, fosfatidilinositol e cardiolipina. 
Alguns estão em quantidade diminuta nas membranas e desempenham papel vital no 
processo de transdução celular de sinais. O fosfatidilinositol bifosfato, quando clivado por 
uma fosfolipase C ativada por receptor, libera o inositol trifosfato (IP3) e o diacilglicerol. O 
IP3 é liberado no citosol atuando nos receptores do retículo endoplasmático para promover a 
liberação das reservasde cálcio. O diacilglicerol permanece na membrana plasmática, onde 
participa, junto com o cálcio na ativação da proteína C quinase, uma importante proteína de 
transdução de sinais. 
• Colesterol: importante componente das membranas plasmáticas. Seu núcleo fica 
paralelo às cadeias de ácido graxo dos fosfolipídios das membranas. Atua como um “tampão 
de fluidez”, tendendo a manter a fluidez da região das cadeias da bicamada lipídica dentro de 
uma faixa intermediária na presença de substâncias como o álcool e os anestésicos gerais. 
• Glicolipídios: não são abundantes na membrana, mas exercem importantes funções. 
São encontrados onde seus grupamentos carboidratos projetam-se da superfície externa das 
membranas. Esses grupamentos funcionam como receptores ou antígenos. 
 
 
Fig. 4: Estrutura da membrana plasmática e proteínas da membrana 
 
• Componente protéico: a maioria são glicoproteínas, que apresentam cadeias laterais 
de carboidratos fixadas. As cadeias estão localizadas na superfície externa das membranas 
plasmáticas. A fibronectina é um exemplo de glicoproteína fibrosa que ajuda as células a se 
prenderem, por meio das glicoproteínas da superfície celular, chamadas integrinas, a 
proteínas da matriz extracelular, permitindo a comunicação entre a matriz extracelular e o 
citoesqueleto da célula durante o desenvolvimento embrionário. 
Podem ser integrais ou periféricas, dependendo se elas atravessam a membrana ou se 
estão presentes apenas em um lado dela. A distribuição na bicamada fosfolipídica é ilustrada 
no modelo do mosaico fluido. 
 
• Proteínas Integrais: atravessam a membrana inteira. Possuem uma porção central 
hidrofóbica que está ancorada à bicamada lipídica por ligações hidrofóbicas, e porções 
terminais hidrofílicas que fazem protusão nas soluções aquosas do LIC e LEC. Elas podem 
atuar como transportadores (bomba Na+-K+) ou canais iônicos, fornecendo rotas para a 
transferência de substâncias hidrossolúveis pela bicamada lipídica. 
 
• Proteínas periféricas: estão presentes apenas em um lado da membrana. Estão 
ancoradas à bicamada por interações eletrostáticas com os fosfolipídios da membrana. São 
exemplos os receptores de hormônios e os antígenos de superfície celular. 
 
 
 
* INTERIOR DA CÉLULA 
 
O interior é composto de dois compartimentos: o núcleo e o citoplasma. 
 
 
 
NÚCLEO 
 
O núcleo é o centro de controle de toda a atividade celular. A maioria das células 
apresenta um único núcleo. As células vermelhas maduras do sangue não apresentam núcleo, 
enquanto outras, como as células brancas, apresentam vários núcleos. Apresenta grande 
quantidade de DNA, que são os genes e determinam várias características celulares. 
Envolvendo o núcleo há a membrana nuclear, que apresenta grandes poros, que permitem o 
transporte de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. A membrana nuclear consiste de duas 
bicamadas lipídicas, sendo que a externa é contínua com o retículo endoplasmático do 
citoplasma, e o espaço entre as duas membranas também é contínuo com o espaço no interior 
do retículo endoplasmático. O núcleo contém uma substância gelatinosa denominada 
nucleoplasma e o nucléolo, que não apresenta membrana limitante e é agregado de grande 
quantidade de RNA e proteínas do tipo encontrado nos ribossomas. O nucléolo fica 
aumentando durante a síntese protéica. 
 
CITOPLASMA 
 
É composto principalmente de água, eletrólitos, nutrientes e produtos do metabolismo. É 
cheio de partículas dispersas e organelas com dimensões variadas e também corpos de 
inclusão, que são os vacúolos, vesículas secretoras e grânulos (estruturas temporárias que 
aparecem e desaparecem constantemente). A parte líquida é onde ficam as partículas 
dispersas, o citosol e contém, principalmente, proteínas dissolvidas, eletrólitos e glicose. 
 
- Retículo endoplasmático (RE): é uma densa rede de estrutura tubulares e vesiculares 
achatadas, que se interconectam. O espaço dentro dos túbulos e das vesículas é preenchido 
pela matriz endoplasmática. As substâncias formadas na célula entram para o RE e são 
conduzidas para outras partes da célula. Há muitos sistemas enzimáticos presos às suas 
membranas que fornecem muitas funções metabólicas celulares. Os ribossomas ficam presos 
às superfícies externas de muitas partes do RE. Onde estão presentes o RE é chamado 
retículo endoplasmático granular ou rugoso (RER) e nas partes onde não tem ribossomas é 
chamado retículo endoplasmático agranular ou liso (REL), que atua na síntese de 
substâncias lipídicas e em muitos processos enzimáticos da célula. 
 
- Aparelho de Golgi: é formado por uma série de sacos membranosos achatados 
sobrepostos, localizados de um dos lados do núcleo. Intimamente relacionado com o RE. Suas 
membranas são semelhantes às do RER. Esse aparelho é proeminente nas células secretoras. 
Atua em associação com o RE, pois as proteínas sintetizadas no RER são transportadas para 
o aparelho de Golgi através dos canais formados pelo RE. As vesículas do RE brotam 
continuamente do RE, fundindo-se, logo depois, com o aparelho de Golgi e então são 
processadas, para formar os lisossomas, vesículas secretoras ou outros componentes 
citoplasmáticos. 
 
 
Fig 5.: Estrutura do RE e aparelho de Golgi 
 
- Lisossomas: organelas vesiculares que se formam ao se soltarem do aparelho de Golgi, 
dispersando-se por todo o citoplasma. Possuem enzimas hidrolíticas potentes (hidrolases), e 
são consideradas como enzimas digestórias. As enzimas digestórias decompõem os 
fragmentos e resíduos intracelulares, participam da destruição de bactérias (fagocitose), 
auxiliam no processo de diminuição do tamanho de um órgão (útero após o parto). As enzimas 
hidrolíticas são capazes de clivar um composto orgânico em duas ou mais frações, por 
combinar o hidrogênio de uma molécula de água com uma parte do composto, e o radical 
hidroxila, da molécula de água, com outra parte do composto. Os lisossomas são responsáveis 
pela autólise, processo pelo qual toda a célula é digerida (no caso de uma lesão grave). 
 
- Peroxissomas: são fisicamente semelhantes aos lisossomas, mas diferem deles por 
serem provavelmente produzidos por auto-replicação e por conterem oxidases (combinam o 
oxigênio com íons hidrogênio de diferentes substâncias químicas intracelulares, para formar 
peróxido de hidrogênio (H2O2), que é altamente oxidante, sendo usado em associação com a 
catalase, outra enzima oxidante, presente em grandes quantidades nos peroxissomas para 
oxidar muitas substâncias que, de outra forma, seriam venenosas às células. 
 
 
- Mitocôndrias: são organelas minúsculas, em forma de sapato, que variam em 
quantidade de acordo com a atividade metabólica da célula, quanto maior a atividade 
metabólica maior o número de mitocôndrias (fígado apresenta grande quantidade delas). São 
chamadas usinas das células. Sem elas as células seriam incapazes de extrair quantidade 
significativa de energia dos nutrientes e, como conseqüência, todas as atividades celulares 
cessariam. Apresentam duas bicamadas lipídicas, sendo a membrana externa e a membrana 
interna. As dobras da membrana interna formam as cristas mitocondriais, sobre as quais estão 
fixadas as enzimas oxidativas. A cavidade interna é preenchida por uma matriz, que contém 
grande quantidade de enzimas dissolvidas, necessárias para a extração de energia dos 
nutrientes. Essas enzimas agem em associação com as enzimas das cristas, para produzirem 
a oxidação dos nutrientes, formando CO2 e água, ao mesmo tempo em que libera energia. A 
energia liberada é usada para formar um composto de alta energia – adenosina trifosfato 
(ATP), que é transportado para fora da mitocôndria, difundindo-se por toda a célula, para 
liberação da energia onde for necessária para a realização das funções celulares. São auto-
replicantes por possuírem DNA, podendo formar outrassempre que houver necessidade de 
maior quantidade de produzir ATP. 
 
- Citoesqueleto: é composto por microfilamentos e microtúbulos. Participa da manutenção 
da forma da célula e auxilia em diferentes tipos de movimento celular. 
 
1.3 SISTEMAS FUNCIONAIS DA CÉLULA 
 
As células são banhadas por um líquido extracelular que é rico em nutrientes e que são 
necessários ao conteúdo da célula e devem, portanto, atravessar a membrana celular. Os 
resíduos celulares que se acumula no interior da célula devem atravessar a membrana para 
serem eliminados do organismo. Existem mecanismos que participam do movimento da água e 
substâncias dissolvidas através da membrana celular. Podem ser divididos em processos 
passivos e ativos. 
A maior parte das substâncias atravessam a membrana celular por difusão ou transporte 
ativo. A difusão significa, simplesmente, o movimento através da membrana, causado pela 
movimentação aleatória das moléculas da substância deslocando-se através dos poros da 
membrana celular ou, no caso das substâncias solúveis em lipídios, através da matriz lipídica 
da membrana. 
O transporte ativo significa o verdadeiro transporte de uma substância através da 
membrana celular, por estrutura protéica física, que cruza toda a espessura da membrana. 
Partículas muito grandes entram nas células por função especializada da membrana 
celular que ocorre pela membrana, mas não através dela, chamada endocitose. 
 
 
ENDOCITOSE 
 
É o processo que permite a entrada de material na célula sem passar através da 
membrana plasmática. 
 
Fig. 6: Processo de endocitose celular 
 
 As principais formas de endocitose são a pinocitose e a fagocitose. 
• Pinocitose: ocorre, continuamente, na membrana celular da maioria das células, de 
forma rápida. É o único meio pelo qual a maior parte das moléculas de macromoléculas, como 
a da maioria das moléculas de proteínas, pode entrar nas células. A velocidade com que se 
formam as vesículas pinocíticas, em geral, fica aumentada quando tais macromoléculas se 
prendem à membrana celular. A pinocitose ocorre da seguinte forma: 
A e B. As moléculas se prendem a receptores protéicos especializados na superfície da 
membrana, que são específicos para o tipo de proteína que deve ser absorvido. Esses 
receptores, geralmente, ficam localizados em depressões na superfície da membrana 
(depressões revestidas - coated pits). Na face interna da membrana, abaixo das 
depressões, existe uma malha de proteína fibrilar (clatrina). 
C. Após a fixação as propriedades superficiais da membrana se alteram, de modo que 
toda a depressão se invagina para dentro da célula e as proteínas fibrilares que 
circundam a depressão invaginante fazem com que suas bordas se fechem sobre as 
proteínas fixadas, bem como sobre a pequena quantidade de líquido extracelular. 
D. A porção invaginada da membrana se separa da superfície da célula, formando uma 
vesícula pinocítica no citoplasma, necessitando energia suprida por ATP e também de 
íons cálcio no líquido extracelular que reagem com proteínas contráteis, por baixo da 
depressão revestida, para gerar força necessária para separação das vesículas da 
membrana celular. 
 
 
Fig. 7: Mecanismo de pinocitose 
 
• Fagocitose: ocorre de modo semelhante à pinocitose, porém envolve partículas 
grandes, em vez de moléculas. Apenas algumas células têm a capacidade de fagocitose, mais 
notavelmente os macrófagos teciduais e alguns dos glóbulos brancos. 
- Inicia-se quando uma partícula (bactéria, célula morta ou detrito tecidual) se fixa aos 
receptores na superfície do fagócito. 
- Os receptores da membrana celular se prendem a ligandos da superfície da partícula. 
- As bordas da membrana se evaginam para fora, circundando a partícula e, então 
progressivamente, mais receptores se prendem aos ligandos, formando a vesícula 
fagocítica. 
- A actina e outras fibrilas contráteis cercam a vesícula e se contraem em torno de sua 
borda externa, empurrando a vesícula para dentro da célula. 
- As proteínas contráteis, em seguida, separam a vesícula da membrana celular, 
deixando-a dentro da célula como na pinocitose. 
 
 
 
 
 
EXOCITOSE 
 
As moléculas podem ser ejetadas pela célula por exocitose. É semelhante à endocitose 
invertida. A liberação de neurotransmissores pelas terminações nervosas pré-sinápticas ocorre 
por exocitose e é responsável pela liberação de proteínas secretoras por muitas células. 
 
 
Fig. 8: Processo de Exocitose 
 
 
FUSÃO DAS VESÍCULAS MEMBRANOSAS 
 
Após o aparecimento das vesículas, pinocítica ou fagocítica, no interior da célula, um ou 
mais lisossomas se prendem a essa vesícula, esvaziando suas hidrolases ácidas no interior da 
vesícula, formando uma vesícula digestiva, começando a hidrolisar as proteínas, carboidratos, 
lipídios e outras substâncias. O que resta da digestão é o corpo residual, que é excretado por 
exocitose. 
 
 
 
Fig. 9: Digestão das vesículas pinocítica e fagocítica pelos lisossomas 
 
TRANSPORTES ATRAVÉS DAS MEMBRANAS 
 
Vários tipos de mecanismo são responsáveis pelo transporte de substâncias através das 
membranas. As substâncias podem ser transportadas a favor de um gradiente eletroquímico 
(passivo) ou contra um gradiente eletroquímico (ativo). O transporte a favor do gradiente não 
necessita da entrada de energia metabólica. O transporte contra o gradiente (ativo) pode ser 
distinguido por ser primário, onde há necessidade de entrada direta de energia metabólica ou 
secundário, onde há a utilização indireta da energia metabólica. Outras diferenças se dão pela 
presença ou não de proteína carreadora. 
 
 
Fig. 10: Movimentos passivos e ativos 
 
 
PROCESSOS PASSIVOS 
 
Os mecanismos de transporte passivo não necessitam de energia adicional sob a forma 
de ATP. Incluem a difusão, a difusão facilitada, a osmose e a filtração. São afetados por vários 
fatores: 
- a concentração das moléculas do soluto e do solvente; 
- temperatura: a taxa de movimento aumenta com o aumento da temperatura 
- pressão exercida pela gravidade e por outras forças. 
 
 
• DIFUSÃO: é o mecanismo de transporte mais comum e é definida como o 
movimento de uma substância de uma área de alta concentração para outra de baixa 
concentração. Ocorre movimento das moléculas até que haja equilíbrio das concentrações e as 
moléculas estejam igualmente distribuídas. Os movimentos envolvem apenas a energia 
cinética de moléculas individuais. 
Todas as moléculas e íons nos líquidos corporais, incluindo as moléculas de água e as 
substâncias nela dissolvidas, estão em constante movimentação, com cada partícula seguindo 
seu próprio caminho. A movimentação dessas partículas é denominada “calor” – quanto maior 
a movimentação – maior a temperatura, e a movimentação nunca cessa, exceto na 
temperatura de zero absoluto. 
Ocorre a difusão devido ao movimento térmico aleatório de átomos e moléculas, também 
denominado movimento browniano. Eventualmente, a difusão resulta na distribuição uniforme 
dos átomos e moléculas. 
 
 
 
 
Fig.11: Um tablete é colocado no recipiente 1. Após algum tempo, ele se dissolve e se espalha de maneira uniforme 
no recipiente 3. 
 
 
 
 
Fig. 12: O O2 se difunde do pulmão (alvéolos) para o sangue e o CO2 se difunde do sangue para os alvéolos. 
 
 
• Difusão Simples: Na difusão simples o movimento das moléculas ou íons ocorre 
através da abertura da membrana, ou através de espaços intermoleculares, sem necessidade 
de proteínas transportadoras na membrana. A velocidade de difusão é determinada: 
- pela quantidade de substância disponível; 
- velocidade do movimento cinético; e 
- pelos tamanhos das aberturas da membrana celular. 
 
Pode ocorrer por dois caminhos: 
(1) através dos interstícios da bicamada lipídica, especialmente se a substância difusora é 
lipossolúvel;e, 
(2) através dos canais aquosos, que transportam, através de toda a espessura, algumas 
das grandes proteínas transportadoras como está apresentado na figura 13. 
 
¾ Difusão das substâncias lipossolúveis através da bicamada lipídica: Um dos 
fatores que determina a rapidez com que uma substância se difunde através da membrana é a 
lipossolubilidade da substância. O oxigênio, dióxido de carbono, nitrogênio e álcoois possuem 
lipossolubilidade alta, podendo dissolver-se diretamente pela bicamada lipídica e difundirem-se 
através da membrana plasmática. 
 
¾ Difusão da água e outras moléculas insolúveis nos lipídios através dos canais 
protéicos: apesar de insolúvel nos lipídios da membrana, a água atravessa prontamente a 
totalidade da bicamada lipídica da membrana através dos canais existentes nas moléculas 
protéicas. Outras moléculas insolúveis em lipídios também conseguem atravessar a membrana 
através dos canais dos poros protéicos, da mesma maneira que as moléculas de água, desde 
que sejam hidrossolúveis e suficientemente pequenas. 
 
 
Fig. 13: Transportes através da membrana 
 
9 Difusão através dos canais protéicos e as “comportas” desses canais: admite-se 
que os canais protéicos representem vias aquosas através dos interstícios das moléculas 
protéicas. As substâncias podem difundir-se por difusão simples, diretamente, através dos 
canais, de um lado a outro da membrana. Os canais se distinguem por duas características 
importantes: 
(1) com freqüência, são seletivamente permeáveis a certas substâncias: isso resulta das 
características do próprio canal (diâmetro, formato e natureza das cargas elétricas nas 
superfícies internas). 
Os canais de sódio medem aproximadamente 0,3 por 0,5 nm e as superfícies internas 
têm cargas fortemente negativas, como mostra a figura 14. Essas cargas negativas 
atraem os pequenos íons desidratados de sódio para dentro desses canais, conduzindo-
os para longe de suas moléculas hidratantes de água. Uma vez dentro do canal, os íons 
se difundem em qualquer direção, em conformidade com as leis da difusão. Assim, o 
canal de sódio é especificamente seletivo para a passagem dos íons sódio. 
Os canais de potássio são ligeiramente menores, medindo 0,3 por 0,3 nm, porém não 
estão carregados negativamente. Não há qualquer força atraindo os íons para o interior 
dos canais, sendo assim os íons não são afastados das moléculas de água que irão 
hidratá-las. A forma hidratada dos íons potássio são menores que a do sódio, pois os íons 
sódios atraem muito mais as moléculas de água que o potássio. Assim, os íons potássio 
hidratados passam mais facilmente através desse pequeno canal, enquanto a maior parte 
dos íons sódio é rejeitada. 
(2) Muitos dos canais podem ser abertos ou fechados por comportas: as comportas 
proporcionam meio para controlar a permeabilidade iônica dos canais. Admite-se que as 
comportas são prolongamentos das moléculas de proteínas transportadoras, que podem 
ocluir a abertura do canal ou ser afastadas dessa abertura por modificação 
conformacional. Existem comportas por voltagem e comportas químicas: 
As comportas por voltagem respondem ao potencial elétrico através da membrana 
celular. Os canais de sódio possuem cargas negativas no interior da membrana e isso 
mantém fechadas as comportas externas para o sódio e quando o interior perde a carga 
negativa, as comportas abrem-se bruscamente e permitem a passagem de enormes 
quantidades de sódio através dos poros. (Exemplo: potenciais de ação dos nervos 
responsáveis pelos sinais neurais). As comportas para o potássio estão localizadas nas 
extremidades intracelulares dos canais de potássio e abrem-se quando o interior da 
membrana adquire carga positiva. A abertura é responsável, em parte, pelo término dos 
potenciais de ação. 
As comportas químicas são abertas pela ligação de substância química com a proteína, 
que acarreta alteração conformacional na molécula protéica e irá abrir ou fechar a 
comporta (Exemplo: efeito da acetilcolina sobre o canal de acetilcolina, medindo 0,65nm 
de diâmetro, que se abre permitindo a passagem de todas as moléculas sem carga e íons 
positivos com diâmetro inferior a 0,65nm). 
 
 
Fig.14: Transporte de íons sódio e potássio através dos canais protéicos e alterações conformacionais nas 
moléculas de proteínas. 
 
 
• Difusão facilitada: é um caso especial de difusão onde as substâncias 
(moléculas grandes e insolúveis em lipídios) movem-se através das membranas plasmáticas 
com a assistência de proteínas integrais que funcionam como transportadoras (carreadoras). A 
maioria dos açúcares, como a glicose, é transportada via difusão facilitada. 
- A glicose liga-se ao transportador no exterior da membrana; 
- Então, o transportador muda de forma; 
- A glicose atravessa a membrana e é liberada no interior da célula. 
 
Não ocorre gasto de energia, as substâncias se movimentam da região de maior 
concentração para a de menor concentração. Necessita de uma interação com uma proteína 
transportadora das moléculas ou íons. A proteína transportadora facilita a passagem das 
moléculas, ou dos íons, através da membrana por unir-se quimicamente e lançá-los, assim, 
através da membrana. 
A difusão facilitada difere da difusão simples através de um canal aberto da seguinte 
maneira: apesar da velocidade de difusão aumentar com o aumento da quantidade de 
substância a ser difundida, na difusão facilitada há uma velocidade máxima (Vmáx), quando a 
concentração da substância aumenta, enquanto na difusão simples a velocidade continua 
aumentando. 
 
 
 
 
 
Fig. 15: Difusão facilitada 
 
 
A velocidade da difusão facilitada é limitada, como é mostrado na figura 16. A molécula a 
ser transportada penetra no canal e é fixada. Então, ocorre alteração conformacional na 
proteína carreadora, de forma que o canal se abre do lado oposto da membrana. Como a força 
fixadora do receptor é fraca, o movimento térmico da molécula fixada faz com que seja solta e 
liberada no lado oposto. A velocidade com que a molécula pode ser transportada nunca pode 
ser maior que a velocidade com que a molécula protéica carreadora pode sofrer alteração 
conformacional, em ambas as direções. 
 
 
 
 
Fig. 16: Mecanismo postulado para a difusão facilitada 
• Osmose: é o movimento global de moléculas de água através de uma membrana 
seletivamente permeável. A osmose refere-se apenas à água. As moléculas de água 
atravessam os poros nas proteínas integrais da membrana plasmática. Ocorre devido a 
diferenças na concentração de solutos. As diferenças de concentração de solutos 
impermeáveis estabelecem diferenças de pressão osmótica, e essa diferença faz a água fluir 
por osmose. A osmose da água não é a difusão de água, ocorre devido à diferença de 
pressão, enquanto a difusão ocorre devido à diferença de concentração. 
¾ Pressão osmótica: é a força necessária para encerrar a osmose, ou seja, para 
interromper o fluxo de água através da membrana. 
 
• Filtração: ocorre em resposta às diferenças de pressões. Como exemplo, uma seringa 
cheia de água, onde um êmbolo empurra a água para fora da agulha, por uma diferença de 
pressão. Se tiverem orifícios na seringa, a água esguicha pelos lados e pela ponta da agulha. 
O movimento dos fluidos através da parede dos capilares é um exemplo. O capilar tem a sua 
parede formada por uma delgada camada de células que apresenta poros (orifícios) e a 
pressão nos capilares empurra, através dos poros, água e substâncias dissolvidas do sangue 
para os espaços dos tecidos. 
 
Fig. 17: Mecanismo da filtração. 
 
 
PROCESSOS ATIVOS 
 
Quando as células participam ativamente no movimento de substâncias através da 
membrana, com gasto energético pela quebra de ATP. 
Por vezes, é necessária grande concentração de substância no líquido intracelular, 
apesar de o líquido extracelularconter apenas pequenas concentrações, como os íons 
potássio. Inversamente, é importante manter as concentrações de outros íons muito baixas 
dentro das células, mesmo quando suas concentrações no líquido extracelular são muito altas, 
como para os íons sódio. Porém, isso não poderia ocorrer por difusão, pois acabaria igualando 
as concentrações dos dois lados da membrana. Ao contrário, alguma fonte de energia terá que 
acarretar a movimentação excessiva de íons sódio para o exterior da célula e íons potássio 
para seu interior. E esse processo é denominado movimento ativo. 
As diferentes substâncias que são transportadas ativamente através de, pelo menos, 
algumas membranas celulares incluem os íons sódio, os íons potássio, os íons cálcio, os íons 
ferro, os íons hidrogênio, os íons cloreto, os íons iodeto, os íons urato, vários açúcares 
diferentes e a maioria dos aminoácidos. 
É dividido em dois tipos, de acordo com a fonte energética usada para acionar o 
transporte. 
 
• Transporte Ativo Primário: um ou mais solutos se movem contra um gradiente 
eletroquímico, sendo que a energia deriva, diretamente, do fracionamento do ATP. No 
processo, o ATP é hidrolisado a adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi), liberando a 
energia da ligação fosfato terminal de alta energia do ATP. 
 
¾ Na+-K+ ATPase (Bomba Na+-K+): esse processo bombeia os íons Na+ para fora, 
através da membrana celular e, ao mesmo tempo, bombeia íons potássio para dentro da 
célula. Essa bomba é responsável pela manutenção das diferenças de concentrações do sódio 
e do potássio através da membrana celular, assim como pelo estabelecimento da voltagem 
elétrica negativa dentro das células. E constitui, também, a base da função neural, para 
transmitir os sinais neurais pelo sistema nervoso. 
Essa bomba é denominada eletrogênica, pois maior número de cargas positivas é 
bombeado para fora do que para dentro da fibra (3 Na+ para o exterior e 2 K2+ para o interior). 
Deixando um déficit real de íons positios no interior, e produzindo carga negativa no interior da 
membrana celular. 
A proteína carreadora é um complexo de duas proteínas globulares separadas, uma 
maior denominada subunidade α e outra menor, denominada subunidade β. A função da 
subunidade menor é desconhecida além da de ancorar o complexo protéico na membrana 
lipídica, e a maior tem três características específicas: 
- Tem três locais receptores para fixação de íons sódio na porção da proteína que se 
projeta para o interior da célula; 
- tem dois locais receptores para os íons potássio no exterior; 
- a porção interna dessa proteína, perto dos locais da fixação do sódio, tem atividade 
ATPase. 
A função ATPase se dá quando os íons estão fixados. A seguir ocorre clivagem de uma 
molécula de ATP e a energia liberada provoca alteração conformacional da molécula da 
proteína carreadora, com a saída dos três íons sódio e entrada dos dois íons potássio. 
 
Fig. 17: Mecanismo da Bomba Sódio-Potássio 
 
 
¾ Ca2+ ATPase (Bomba de Ca2+): os íons cálcio são mantidos, normalmente, em 
concentração extremamente baixa no citosol intracelular de praticamente todas as células do 
corpo, com concentrações muito menores que o líquido extracelular. Isso ocorre graças a duas 
bombas de cálcio, localizadas na membrana celular (que bombeia cálcio para fora da célula) e 
a outra bombeia cálcio para dentro das organelas vesiculares, RE, células musculares e 
mitocôndrias. Em cada uma dessas circunstâncias, a proteína carreadora penetra na 
membrana e funciona como ATPase, tendo a mesma capacidade e clivar o ATP demonstrada 
pela ATPase da proteína carreadora do sódio. A diferença é que essa proteína tem local de 
fixação altamente específico para o cálcio e não para o sódio. 
 
¾ Transporte ativo dos íons hidrogênio: há dois importantes locais de transporte para 
os íons hidrogênio, nas células gástricas do estômago e nos túbulos distais terminais e nos 
ductos coletores corticais dos rins. Nas células gástricas, as células parietais, localizadas 
profundamente, têm o mecanismo ativo primário mais potente para o transporte de H+ de 
qualquer parte do corpo. Essa é a base para secreção de ácido clorídrico. Nos túbulos renais, 
existem as células intercaladas especiais nos túbulos terminais e nos ductos coletores corticais 
que também transportam os íons H+. Esses íons são secretados do sangue para a urina, com a 
finalidade de controlar a concentração hidrogeniônica nos líquidos corporais. 
 
• Transporte ativo secundário: É aquele no qual é acoplado o transporte de dois ou 
mais solutos. Um dos solutos, geralmente, é o sódio, movendo-se de acordo com seu gradiente 
eletroquímico e o outro se move contra o gradiente. O movimento do sódio fornece a energia 
para o movimento dos outros solutos, ou seja, quando os íons sódio são transportados para 
fora das células por transporte ativo primário, em geral instala-se um grande gradiente de 
concentração do sódio (concentração muito alta fora da célula e baixíssima em seu interior). 
Esse gradiente representa um depósito de energia, pois o excesso de sódio fora da membrana 
celular está sempre tentando difundir-se para o interior. Em condições apropriadas essa 
energia de difusão do sódio pode arrastar, literalmente, outras substâncias, juntamente com o 
sódio, através da membrana. 
 
¾ Co-transporte: é uma forma de transporte na qual todos os solutos são transportados 
no mesmo sentido através da membrana celular. O sódio move-se para dentro da célula 
através do carreador de acordo com o seu gradiente eletroquímico; os solutos co-transportados 
com o Na+ se movem também para dentro da célula. O co-transporte está envolvido em vários 
processos fisiológicos críticos, particularmente no epitélio absortivo do intestino delgado e do 
túbulo renal. Por exemplo: os co-transportes Na+-glicose e Na+-aminoácidos (estão 
presentes nas membranas luminais das células epiteliais tanto do intestino delgado quanto no 
túbulo proximal do rim). Um outro exemplo é o co-transporte Na+-K+-2Cl-, que está presente 
na membrana luminal das células epiteliais do ramo ascendente espesso (alça de Henle), no 
rim. 
 
Fig. 18: Mecanismo do co-transporte Na+-glicose 
 
 
¾ Contra-transporte: transporte no qual os solutos são transportados em sentidos 
opostos através da membrana. O Na+ é transportado para dentro da célula pelo carreador, a 
favor do gradiente eletroquímico e os solutos que são contra-transportados movem-se para fora 
da célula. Os íons sódio fixam-se nas proteínas carreadoras, onde essa projeta-se através da 
superfície externa da membrana, enquanto a substância a ser contra-transportada fixa-se à 
projeção interior da proteína carreadora. Depois de fixados há alteração conformacional, com a 
energia liberada pelo íon sódio deslocando-se para o interior e fazendo com que a outra 
substância se movimente para o exterior. O contra-transporte é ilustrado pela troca Ca2+-Na+ e 
Na+-H+. Cada processo utiliza o gradiente de Na+ estabelecido pela Na+- K+-ATPase como 
fonte de energia. 
 
Fig. 19: Mecanismo de Contratransporte Ca2+-Na+
 
 
 
 
Fig. 20: Resumo dos Mecanismos de transporte