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Foto: L. Zangh Aula - BRIÓFITAS Características de importância taxonômica Universidade Estadual Paulista “Julio de Mesquita Filho – FEIS - DBZ” ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA Dra. Andréa Macêdo Corrêa 1. Caracterização geral das briófitas a. ocorrência b. substratos c. diversidade d. pigmentos, reserva, parede celular e. aspectos reprodutivos 2. Classificação 3. Estruturas básicas 4. Diferenciando os principais grupos 5. Identificando espécies 6. Coleta e armazenamento de amostras Briófitas 1. CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS BRIÓFITAS Plantas criptogâmicas pequenas (normalmente até 10 cm), com ampla distribuição geográfica e especialmente predominantes nas regiões tropicais e subtropicais CARACTERIZAÇÃO CARACTERIZAÇÃO a) Ocorrência Locais úmidos nas florestas temperadas e tropicais Ao longo das margens de cursos d’água ou terras úmidas Ou ainda... Desertos relativamente secos Epífitas sobre rochas secas e expostas Regiões polares Rochas banhadas por ondas oceânicas Solos Foto: J. Bordin Ramos Foto: J. Bordin Madeira em decomposição Foto: D.F. Peralta Folhas Foto: D.F. Peralta Troncos Foto: D.F. Peralta Rochas Foto: J. Glime Foto: D.F. Peralta Telhados Raízes e base de troncos Foto: M.A. Bordin CARACTERIZAÇÃO b) Substratos Barrancos Foto: D.F. Peralta Substratos não usuais Foto: M. Sartori Foto: J. Bordin Foto: J. Bordin Dicksonia Foto: J. Bordin Cercas Foto: D.F. Peralta Água CARACTERIZAÇÃO b) Substratos c) Diversidade CARACTERIZAÇÃO Musgos Hepáticas e Antóceros Referência Mundo 10.000 5.100 Gradstein et al. (2001) Frahm (2003) Brasil 885 636 Forzza et al. (2010) São Paulo 612 513 Yano & Bastos (1998) Pigmentos principais: Clorofila a, b e carotenóides Reserva: amido Parede: celulose (cutícula às vezes presente) CARACTERIZAÇÃO d) Pigmentos, reserva, parede celular Opérculo, B.................... Ânulus, C................... Peristômio, D.................... Urna, E.................. Pescoço, F..................... Seta, G.................... Pé, H...... Filídio, I................ Caulídio, J..................... Rizóide, K................... Protonema, L.............. Perianto, M Talo, N E S P O R Ó F IT O ( 2 n ) G A M E T Ó F IT O ( n ) X...... X........ X M A..... H..... N........ K........ ......M .....K N.. H...... M..... A........ G.......... A A....... H...... I.......... J... K G.......... G........... M BRYOPHYTA MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA Folhosa Talosa FIGURA 1: As três divisões de briófitas e suas estruturas básicas. Da esquerda para a direita: Ptychomitrium incurvum, Lophocolea heterophylla, Pellia epiphylla e Phaeoceros laevis (modificado de Conard, 1979). Caliptra, resquício do arquegônio, A ......... 10 Ciclo de vida: diplobionte heteromórfico Reprodução: oogâmica CARACTERIZAÇÃO e) Aspectos reprodutivos CARACTERIZAÇÃO e) Aspectos reprodutivos Sexuada: anterídios e arquegônios Anterídios -pluricelulares e globosos -anterozóides biflagelados Arquegônios -pluricelulares e alongados -oosfera Assexuada: gemas, fragmentos do talo www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org Foto: G. Calabrese Embriófitas cujo esporófito está permanentemente associado ao gametófito e nunca estabelece contato direto com o substrato. Esporófito Gametófito CARACTERIZAÇÃO dependente e aderido ao gametófito algumas vezes fotossintetizante não ramificado, com um único esporângio terminal produz esporos Esporófito: Gametófito CARACTERIZAÇÃO Esporófito: Gametófito: perene e livre fase juvenil filamentosa (protonema) fase mais complexa (gametóforo), que produz os órgãos sexuais (arquegônios e anterídios) CARACTERIZAÇÃO Presença de envoltório de células estéreis envolvendo as estruturas reprodutivas (anterídeos e arquegônios) (diferentemente das algas verdes) Ausência de tecidos vasculares (diferentemente das plantas vasculares) Briófitas possuem células condutoras de água altamente especializadas, porém não lignificadas. CARACTERIZAÇÃO Tendências evolutivas para as fases GAMETOFÍTICA e ESPOROFÍTICA Evolução do GAMETÓFITO rizóides Evolução do ESPORÓFITO broto sistema radicular esporân gio pé Ao longo do tempo... GAMETÓFITO cada vez menor e menos complexo, ESPORÓFITO cada vez maior e mais complexo Graham et al., 2000 2. CLASSIFICAÇÃO GRANDES GRUPOS DE BRIÓFITAS - FORMAS HEPÁTICAS – folhosas ou talosas ANTÓCEROS – talosas MUSGOS – folhosas Riccia Marchantia Sphagnum HEPÁTICAS ANTÓCEROS MUSGOS Anthoceros a. Talosos – prostrados (sem diferença entre filídios e caulídios) b. Folhosos – eretos: rizóides, filídios e caulídios GAMETÓFITO 20 BRIÓFITAS Estão representadas por três divisões: BRIÓFITAS Antóceros Estão representadas por três divisões: ANTHOCEROTOPHYTA (Stotler & Crandall-Stotler, 2005) Foto: D.F. Peralta BRIÓFITAS Antóceros Hepáticas Foto: D.F. Peralta Estão representadas por três divisões: ANTHOCEROTOPHYTA (Stotler & Crandall-Stotler, 2005) MARCHANTIOPHYTA (Crandall-Stotler & Stotler, 2000) Foto: D.F. Peralta BRIÓFITAS Antóceros Musgos Foto: M. Luth Hepáticas Foto: D.F. Peralta Estão representadas por três divisões: ANTHOCEROTOPHYTA (Stotler & Crandall-Stotler, 2005) MARCHANTIOPHYTA (Crandall-Stotler & Stotler, 2000) BRYOPHYTA (Buck & Goffinet, 2000). Foto: D.F. Peralta 3. ESTRUTURAS BÁSICAS ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA MARCHANTIOPHYTA Talosa Folhosa ANTHOCEROTOPHYTA Esporófito Conard (1979) Folhosa Talosa MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA Cápsula Conard (1979) ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Talosa Folhosa Folhosa Talosa MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA Caliptra Opérculo Peristômio Ânulo Urna Conard (1979) Conard (1979) ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Talosa Folhosa Folhosa Talosa Talosa Folhosa Seta Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa Talosa Folhosa Pé Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa 30 Talosa Folhosa Gametófito Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa Talosa Folhosa Filídios Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa Talosa Folhosa Talo Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa Talosa Folhosa Caulídio Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA ESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa Talosa Folhosa Rizóides Conard (1979) MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTAESTRUTURAS BÁSICAS BRYOPHYTA Folhosa Talosa 4. DIFERENCIANDO OS PRINCIPAIS GRUPOS GAMETÓFITO: Estrutura (folhoso, taloso) Simetria da disposição dos filídios Organização celular dos rizóides Número de cloroplastos por célula Posição dos gametângios ESPORÓFITO: Estrutura (tamanho, função) Crescimento Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Caracteres utilizados: Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos a) Gametófito taloso plurilobulado Notothylas Foto: D.F. Peralta Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos a) Gametófito taloso plurilobulado a) Gametófito taloso ou folhoso, bilobulado ou com simetria dorsiventral Foto: D.F. Peralta Symphyogyna Foto: D.F. Peralta Calypogeia Notothylas Foto: D.F. Peralta Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos a) Gametófito taloso plurilobulado a) Gametófito folhoso com simetria radial ou dística a) Gametófito taloso ou folhoso, bilobulado ou com simetria dorsiventral Foto: D.F. Peralta Symphyogyna Foto: D.F. Peralta Calypogeia Dawsonia Foto: J. Glime Notothylas Foto: D.F. Peralta 40 Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos b) Rizóides unicelulares, hialinos na superfície ventral; sem escamas www.wikipedia.com Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos b) Rizóides unicelulares, hialinos na superfície ventral; sem escamas b) Rizóides unicelulares, hialinos e escamas na superfície ventral www.wikipedia.com www.wikipedia.com Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos b) Rizóides unicelulares, hialinos na superfície ventral; sem escamas b) Rizóides unicelulares, hialinos e escamas na superfície ventral b) Rizóides pluricelulares, pardos, com septos oblíquos www.wikipedia.com www.wikipedia.com www.wikipedia.com Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos c) Células com 1-8 cloroplastos grandes, com 1 pirenóide Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos c) Células com 1-8 cloroplastos grandes, com 1 pirenóide c) Células com numerosos cloroplastos pequenos, sem pirenóide c) Células com numerosos cloroplastos pequenos, sem pirenóide Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos d) Oleocorpos simples e inconspícuos Anthoceros Foto: D.F. Peralta Foto: Z. Iwatzuki Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos d) Oleocorpos simples e inconspícuos Anthoceros Foto: D.F. Peralta d) Oleocorpos compostos e conspícuos Frullania Foto: Z. Iwatzuki Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos d) Oleocorpos simples e inconspícuos Anthoceros Foto: D.F. Peralta d) Oleocorpos ausentes ou simples e inconspícuos Foto: D.F. Peralta Mnium d) Oleocorpos compostos e conspícuos Frullania Foto: Z. Iwatzuki Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos e) Anterídios e arquegônios imersos no talo Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos e) Anterídios e arquegônios imersos no talo Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum e) Anterídios e arquegônios imersos ou não no talo, rodeados por filídios fundidos www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org 50 Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos e) Anterídios e arquegônios imersos no talo Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum e) Anterídios e arquegônios imersos ou não no talo, rodeados por filídios fundidos e) Anterídios e arquegônios não imersos, rodeados por filídios livres www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org www.wikipedia.org Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum f) Esporófito formado por pé e cápsula, com crescimento contínuo Foto:J. Glime Cápsula Pé Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum f) Esporófito formado por pé e cápsula, com crescimento contínuo Foto:J. Glime f) Esporófito formado por pé, seta e cápsula com crescimento limitado Foto:J. Glime Cápsula Pé Cápsula Seta Pé Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Anthoceros Noteroclada Sphagnum Polytrichum f) Esporófito formado por pé e cápsula, com crescimento contínuo Foto:J. Glime f) Esporófito formado por pé, seta e cápsula com crescimento limitado Foto:J. Glime Cápsula Pé Cápsula Seta Pé f) Esporófito formado por pé, seta e cápsula com crescimento limitado Foto: L. Zangh Cápsula Seta Pé Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Seta ausente Foto: J. Glime Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Seta ausente Noteroclada g) Seta efêmera, hialina, se alonga após a diferenciação da cápsula Foto: J. Glime Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Seta ausente Noteroclada g) Seta efêmera, hialina, se alonga após a diferenciação da cápsula Foto: J. Glime Polytrichum g) Seta persistente, fotossintetizante (jovem), se alonga antes da diferenciação da cápsula Foto: F. Schumm Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Anthoceros Radula Polytrichum Funaria i) Liberação gradual dos esporos, com pseudoelatérios Foto: J. Glime Pseudoelatérios Esporo Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceros hepáticas musgos Anthoceros Radula Polytrichum Funaria i) Liberação rápida dos esporos, com elatérios Foto: L. Zhang i) Liberação gradual dos esporos, com pseudoelatérios Foto: J. Glime Pseudoelatérios Esporo Esporo Elatério Divisão Anthocerotophyta Divisão Marchantiophyta Divisão Bryophyta antóceroshepáticas musgos Anthoceros Radula Polytrichum Funaria i) Liberação rápida dos esporos, com elatérios Foto: L. Zhang i) Liberação gradual dos esporos, com pseudoelatérios Foto: J. Glime Pseudoelatérios Esporo Esporo Elatério i) Liberação simultânea dos esporos, com peristômio Foto: F. Schumm Dentes do peristômio 60 5. IDENTIFICANDO ESPÉCIES ESPORÓFITO GAMETÓFITO ESPORÓFITO GAMETÓFITO Filídios Caulídio Rizóides ESPORÓFITO GAMETÓFITO Filídios Caulídio Rizóides Formato Ápice Base Margem Costa Células ESPORÓFITO GAMETÓFITO Filídios Caulídio Rizóides Posição Seta Cápsula Opérculo Peristômio Caliptra Formato Ápice Base Margem Costa Células ESPORÓFITO GAMETÓFITO Filídios Caulídio Rizóides Posição Seta Cápsula Opérculo Peristômio Caliptra Formato Ápice Base Margem Costa Células Marchantiophyta Anfigastros Trigônios Escamas Elatérios Oleocorpos Anthocerotophyta Esporos Pseudoelatérios Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Formato do Filídio Ovalado Obovado Oblongo Orbicular Dimerodontium Oblongo-lanceolado Sintrychia Schlotheimia Lanceolado Linear Groutiella Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: J. Bordin Ápice do Filídio Cuspidado Leucodon Agudo Colobodontium Truncado Neckeropsis Acuminado Helicodontium Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin Obtuso Entodontopsis Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Inteira Denteada Margem do Filídio Duplamente serreada Pyrrhobryum Crenulada Fissidens Serreada Holomitrium Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: 70 Cordada Auriculada Decurrente Base do Filídio Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin Costa do Filídio Ecostado Pilotrichella Excurrente Pseudosymblepharis Bicostados Thamniopsis Percurrente Plagiomnium Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin Costa do Filídio Costa heterogênea Estereídios Hialocistos Costa homogênea Células guias Estereídios Ecostado Pilotrichella Excurrente Pseudosymblepharis Bicostados Thamniopsis Percurrente Plagiomnium Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Ilustrações: Gradstein et al. (2001). Fotos: D.F. Peralta e J. Bordin Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Costa do Filídio Costa heterogênea Estereídios Hialocistos Costa homogênea Células guias Estereídios Ecostado Pilotrichella Excurrente Pseudosymblepharis Bicostados Thamniopsis Percurrente Plagiomnium Células do Filídio Ovaladas Quadradas Células alares Isodiamétricas Philonotis Hexagonais Brachymenium Retangulares Physcomitrium Romboidais Physcomitrium Lineares Orthostichella Caracteres morfológicos do GAMETÓFITO: Caracteres morfológicos do ESPORÓFITO: Acrocárpico Posição Caracteres morfológicos do ESPORÓFITO: Foto: D.F. Peralta Holomitrium Pleurocárpico Posição Caracteres morfológicos do ESPORÓFITO: Foto: D.F. Peralta Taxiphyllum 80 Cápsula, Caliptra, Opérculo e Peristômio Caracteres morfológicos do ESPORÓFITO: Cápsula, Caliptra, Opérculo e Peristômio -Tamanho -Forma -Posição -Orientação -Ornamentação Pleurocárpico Diphyscium Bryum Physcomitrium Fotos: J. Glime Eurhynchium Polytrichym Takakia Caracteres morfológicos do ESPORÓFITO: 6. COLETA E ARMAZENAMENTO DE AMOSTRAS Foto: M.A. Bordin Foto: J. Bordin Foto: J. Bordin Foto: J. Bordin Foto: M.A. Bordin Foto: J. Bordin Foto: J. Bordin Construção da exsicata e estocagem de pequenas coleções: - Folha A4 ou ofício; - Caixa de sapado. Método de dobramento do papel para fazer um envelope Caixa de sapato para armazenamento Pouca utilização econômica - Chás e aromatizantes na China (principalmente hepáticas talosas); - Decoração como enchimento para vasos de plantas secas e natal (várias famílias); - Enchimento para almofadas e bancos de automóveis (Sphagnum); - Usado como vedação em casas na tundra, isolante térmico (Sphagnum); - Fonte de fibras para fabricação de material para curativos e absorventes íntimos; - Valorização de ecoturismo. Importância Ecológica - É o segundo maior grupo de plantas (ca. 15000); - Principal componente de ecossistemas como tundra e turfeiras (a extensão das turfeiras na zona boreal é maior que as florestas tropical): - desempenhando importante papel na reserva de água; - troca de nutrientes; - interações ecológicas; - Sensíveis a perda de água proporciona, boa indicação: - microclima; - zonação altitudinal; - mudanças climáticas; - Indicação de centros de diversidade “hots pots”; - Forma de absorção de água e nutrientes, boa indicação: - poluição do ar e da água; - contaminação por metais pesados; - radioatividade; Sucessão ecológica: pioneiros secundários - Musgos são freqüentemente pioneiros primários ou secundários; - O tapete orgânico providencia retenção de umidade; - As secreções ácidas auxiliam na quebra das rochas: produção de solo; -Decomposição produz solo: acumulação de humus -- Toxinas fenólicas. Herbário Seccional de Briófitas SP - Único totalmente informatizado programa: BRAHMS; - Maior acervo brasileiro: 71.619 exsicatas, segundo Museu Nacional (R) com 6.000; - Único com 3 especialistas; Buck, W.R. & Goffinet, B. 2000. Morphology and Classification of Mosses. In: A. J. Shaw & B. Goffinet (eds.) Bryophyte Biology, University Press, Cambridge, pp. 71-123. Câmara, P.E.; Teixeira, R.; Lima, J.; Lima, J. 2003. Musgos Urbanos do Recanto das Emas, Distrito Federal, Brasil. In: Acta Botanica Brasilica 17(4): 1-10. Conard, 1977. How to know the Mosses and Liverworts. WM.C.Brown Company Publishers, 226 p. Crandall-Stotler, B. & Stotler, R.E. 2000. Morfology and classification of the Marchantiophyta. In: A. J. Shaw & B. Goffinet (eds.) Bryophyte Biology, Cambridge University Press, pp. 21-70. Crosby, M.R., Magill, R.E., Allen, B. & He, S. 1999. A checklist of the mosses. Missouri Botanical Garden, St. Louis, 246 p. Delgadillo M., C. & Cárdenas S., A. 1990. Manual de Briofitas. Cuadernos del Instituto de Biología 8. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 135 p. Frahm, J-P. 2003. Manual of Tropical Bryology. Tropical Bryology 23: 1-196. Gradstein, S.R., Churchill, S.P. & Salazar-Allen, N. 2001. Guide to the Bryophytes of Tropical America. Memoirs of The New York Botanical Garden 86: 1-577. Raven, P. H., Evert, R. F. & Eichhorn, S. E. 2008. Biologia Vegetal. 7ª edição. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan. 727p. Schoefield, W. B. 2001. Introduction to Bryology. The Blackburn Press. Stotler, R.E. & Crandall-Stotler, B. 2005. A revised classification of the Anthocerotophyta and a checklist of the hornworts of North America, Northof Mexico. The Bryologist 108(1): 16-26. Visnadi, S. R. & Monteiro, R. 1990. Briófitas da cidade de Rio Claro, Estado de São Paulo, Brasil. Hoehnea 17(1): 71-84. Visnadi, S.R.; Vital, D.M. 1997. Bryophytes from greenhouses of the Institute of Botany, São Paulo, Brazil. Lindbergia 22: 44-46. Vital, D.M. & Bononi, V.L.R. 2006. Briófitas sobre tumbas em cemitérios da Região Metropolitana de São Paulo, SP. Hoehnea 32(2): 143-145. Yano, O. & Câmara, P.E.A.S. 2004. Briófitas de Manaus, Amazônia, Brasil. Acta Amazonica 34(3): 445-457. Yano, O. & Peralta, D.F. 2007. As briófitas ameaçadas de extinção no Estado do Espírito Santo. Yano, O. 1984a. Briófitas. In: O, Fidalgo & V.L.R.Bononi (coord.). Técnicas de coleta, preservação e herborização de material botânico. Instituto de Botânica, São Paulo, 62 p. (Manual, 4). Para saber mais: Polytrichum Foto: J. Bordin
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