Biologia do Desenvolvimento aula 6

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Biologia do Desenvolvimento 
Bibliografia basica: 
Biologia do desenvolvimento / 
Scott F. Gilbert. -- 
5. ed. -- Ribeirão Preto, SP : 
FUNPEC Editora, 2003. 
Dra. Rubiani de Cassia Pagotto 
Depto. Biologia- UNIR 
Aulas 06 e 07 
• Recomenda-se ao aluno a leitura do capitulo 6 
- Gilbert (2003) 
 
O que é Blastula? 
• numerosas células, cujas posições foram 
estabelecidas durante a clivagem 
Gastrulação 
• processo pelo qual movimentos altamente integrados de 
células e tecidos, dramaticamente, reorganizam as células da 
blástula. 
• células recebem novas posições e novos vizinhos, e é 
estabelecido o multifacetado plano do corpo do organismo. 
• As células que formarão: 
– os órgãos endodérmicos e mesodérmicos -para dentro do 
embrião 
– precursoras da pele e do sistema nervoso – distribuídas 
superfície externa. 
• três camadas germinativas: 
– ectoderma externo, 
– endoderma interno 
– mesoderma intersticial 
movimentos da gastrulação 
• envolvem o embrião inteiro 
• migrações celulares em uma parte do organismo 
gastrulante devem estar intimamente 
coordenadas com outros movimentos ocorrendo 
simultaneamente. 
• Tipos de movimentos: 
– Epibolia 
– Invaginação. 
– Involução 
– Ingresso de células 
– Delaminação 
Tipos de movimentos 
• Epibolia. O movimento de camadas epiteliais (usualmente de 
células ectodérmicas) que se espalham como uma unidade e não 
individualmente, para envolver as camadas mais profundas do 
embrião. 
• Invaginação.O dobrar para dentro de uma região de células, de 
maneira semelhante à cavidade formada quando se empurra com 
o dedo a superfície de uma bola de borracha macia. 
• Involução. A internação ou movimento de interiorizarão de uma 
camada externa em expansão, de modo a se espalhar na superfície 
interna das células externas remanescentes. 
• Ingresso de células. A migração de células individuais da camada 
superficial para o interior do embrião. 
• Delaminação. A separação de uma camada celular em duas ou 
mais camadas mais ou menos paralelas. 
Tipos de movimentos 
Invaginação 
• As células da superfície da blástula (pólo vegetal) 
se dobram para dentro da blastocele formando 
um saco. 
• Essa células invaginadas passam a ser chamadas 
de endoderme e o saco formado é o tubo 
digestivo embrionário, ou arquêntero . 
• •As células exteriores são agora chamadas de 
ectoderme e o resultado é uma CELOGÁSTRULA 
oca com duas camadas de células. 
 
Epibolia: 
 
• •O movimento de camadas epiteliais que se 
espalham como uma unidade e não 
individualmente, para envolver as camadas mais 
profundas do embrião. 
• As esteroblástulas geralmente sofrem gastrulação 
por epibolia. 
• Devido a ausência de blastocele a endoderme 
não pode migrar para o interior. Dessa forma 
ocorre um rápido crescimento da ectoderme do 
pólo animal para baixo e sobre as células 
vegetativas ao redor da endoderme. 
 
Involução: 
 
• O movimento de interiorizarão de uma camada 
externa em expansão, de modo a se espalhar na 
superfície interna das células externas 
remanescentes. 
• A gastrulação por involução normalmente se 
segue a formação de uma discoblástula. 
• As células as redor da extremidade do disco se 
dividem rapidamente e crescem por baixo do 
disco, formando uma gástrula de duas camadas, 
com ectodermena superfície e endoderme 
abaixo. 
 
Ingressão 
• Ingresso de células: a migração de células 
individuais da camada superficial para o 
interior do embrião. 
• Algumas células se separam da parede e 
migram para a blastocele, preenchendo-a 
como uma massa sólida de endoderme. 
 
Delaminação: 
• separação de uma camada celular em duas 
camadas relativamente paralelas. 
• As células da blástula se dividem com planos 
de clivagem paralelos à superfície. 
• •O processo de delaminação produz uma 
camada ou massa sólida de endoderme 
circundada por uma camada de ectoderme 
 
Movimentos morfogenéticos 
Atividade proposta 
• Apresentação de seminarios: 
– Tempo para apresentação: entre 15 e 20 minutos 
• Temas: 
– Grupo 1- A formação de gêmeos 
– Grupo 2- Regulação da clivagem 
– Grupo 3- como ocorrem os movimentos 
morfogenéticos? 
 
Movimentos da gastrulação 
• Objetivos: 
– trazer para dentro aquelas áreas destinadas a 
formar os órgãos endodérmicos; 
– envolver o embrião com células capazes de 
formar o ectoderma; 
– colocar células mesodérmicas no lugar 
apropriado, entre endo e ectoderma. 
Gastrulação em ouriço-do-mar 
• Ingresso do Mesênquima Primário 
– Espessamento e achatamento do polo vegetal 
– Dissociação da monocamada epitelial e ingresso na 
blastocele 
– => mesênquima primário originado dos micrômeros 
Filopódios: projeção da membrana plasmática, 
em forma de “dedos”. Não forma aderências, masprojeta-
se formando ondulações, que se movem ao longo da supe
rfície dorsal da célula. Função sensorial. 
• Células se movem, incialmente ao acaso, e se agrupam ao longo da região 
ventrolateral da blastocele, se fundem (cordões sinciciais) culminando na 
formação do eixo das espículas de carbonato de cálcio do esqueleto larval. 
• Movimentos: dirigidos pela parede da blastocele e pelas fibrilas paralelas 
da matriz extracelular. 
Movimento dos micrômeros 
• Modificações de sua adesão a outras células e às 
matrizes extracelulares que os rodeiam 
• Futuros ectoderma (macromeros) e endodermas 
(mesomeros) se ligam fortemente entre si e a 
camada hialina, mas fracamente a lâmina basal 
 
Matriz extracelular interna 
Lâmina basal 
Camada hialina externa 
Matriz extracelular interna 
Membrana hialina externa 
↓ atração entre 
celulas laterais e 
entre as celulas e a 
camada hialina 
Atração pela lâmina 
basal e migração para 
a blastocele 
Matriz extracelular interna 
Membrana hialina externa 
3 proteínas importantes na migração celulas: 
Fibronectina 
proteoglicanos sulfatados 
ECM18 
Informação posicional fornecida pelas futuras celulas ectodermicas e 
suas lâminas basais 
Primeiro estágio da invaginação do arquêntero 
• Células que permaneceram imoveis agora se 
movem par aocupar os espaços vazios => 
maior achatamento da placa vegetal 
• Dobramento da placa vegetal para dentro (1/4 
a ½ do seu caminho para a blastocele) 
– Arquêntero (região invaginada – intestino 
primitivo) 
– Blastóporo (abertura polo vegetal) 
• Camana hialina: 
– Lamina externa (proteína hialina) 
– Lamina interna (proteína fibropelina) 
As células da placa vegetal secretam um proteoglicano de 
condroitina sulfato (molécula higroscópica) na lamina interna 
=>Absorção água lamina interna 
=> espessamento 
Segundo e terceiro estágios da invaginação do 
arquêntero 
• 2ª. Fase: extensão do arquentero: 
– Origina tubo longo e delgado, sem formação de novas 
células: 
– Extensão convergente: as células se reorganizam umas 
sobre as outras, sofrendo um achatamento. Isto estreita o 
tecido e aumenta sua extensão 
• 3ª. Fase: formação de cls. Mesenquimatosas 
secundárias na ponta do arquêntero. 
– Filopódios se estendem destas cls através do fluído da 
blastocele e fazem contato com a superficie interna da 
blastocele (região alvo), 
– se ligando a estas células e se retraindo de forma a 
“puxar” o arquêntero em direção a elas. 
• Parece que existe uma região alvo destinada a se transformar na 
região ventral da larva, que é reconhecida pelas células 
mesenquimatosas secundárias e que posiciona o arquentero na 
região onde se formará a boca. 
• Topo do arquentero + parede blastocele (b): 
– Células mesenquimatosas secundarias (cms) se dispersam no 
interior da blastocele => órgãos mesodérmicos– Região contato CMS + b =>boca 
– => deutorostomatas: blastóporo marca posição do ânus. 
Relembrando clivagem em peixes, 
repteis e aves 
• Clivagem discoidal: 
– Divisão celular limitada a um pequeno disco de 
citoplasma (blastodisco no polo animal) sem vitelo 
no topo de um monte formado por vitelo. 
Gastrulação em peixes 
• 1º. Movimento: epibolia das células blastodermicas sobre o vitelo 
– Cls blastodermicas internas se movem para o exterior e se intercalam 
com as células superficiais; 
– Células se movem sobre a superficie do vitelo envolvendo-o 
completamente 
• Movimento propiciado pela expansão autônoma da camada 
sincicial do vitelo “dentro” do citoplasma do hemisfério animal. 
• Camada envolvente está fortemente ligada a camada sincicial do 
vitelo e é arrastada junto com esta. 
• Células mais profundas blastoderma enchem o espaço entre as 
camadas, enquanto a epibolia se desenvolve. 
– Simultaneamente a migração celular, um dos lados do blastoderma se 
torna visivelmente mais grosso que o outro. O lado mais delgado 
marca o sitio da futura superficie dorsal do embrião. 
Formação das camadas germinativas 
• Celulas blastodermicas cerca 50% cl vitelo: 
– Espessamento ao longo de toda a margem: 
• Anel germinativo (2 camadas): 
– Epiblasto (camada superficial) 
– Hipoblasto (camada interna) 
Involução ou ingressão das celulas na camada interna? 
• Epiblasto e hipoblasto se intercalam no futuro lado 
dorsal => espessamento = escudo embrionário 
Epibolia, involução das margens e convergência 
antero-dorsal ao escudo embrionário são 
simultaneas. 
Cls blastodermicas internas se 
movem para o exterior e se 
intercalam com as células 
superficiais 
Células se movem sobre a 
superficie do vitelo 
envolvendo-o completamente 
Espessamento ao longo de toda a margem 
Cls hipoblasto do escudo 
embrionário convergem e se 
estendem anteriormente, finalmente 
estreitando-se ao longo da linha 
dorsal media do hipoblasto = 
cordomesoderma (primordio 
notocorda - “espinha dorsal” 
mesodermica transitoria essencial 
para inicio da diferenciação do SN)) 
Cls axiais, adjacentes 
cordomesoderma, darão 
origem aos somitos 
mesodermicos. 
A convergencia e a 
extensão do epiblasto 
=> celulas presuntivas 
do cerebro para a 
quilha neural. 
Resto epiblasto= pele 
Gastrulação de anfíbios (Xenopus) 
• Inicio: futuro lado dorsal do embrião, abaixo do 
equador (zona marginal, com células endodérmicas 
menores e menos ricas em vitelo que blastômeros do 
polo vegetativo) na região crescente cinzento. 
– Futuras células endodérmicas locais invaginam dando 
lugar a um blastóporo em forma de fenda. 
– Modificação morfologia celular: células garrafas que 
revestem o arquentero. 
 
 
• Involução das células da zona marginal enquanto células do polo animal 
sofrem epibolia e convergem no blastóporo. 
• Chegada das células marginais ao lábio dorsal do blastóporo => elas se 
dirigem para dentro e migram ao longo da superficie interna das laminas 
celulares externas. 
– => células que constituem o lábio do blastoporo: constantemente mudando 
– Células garrafa = células faríngeas do intestino anterior 
– Próximas células no labio do blastoporo => precursores do mesoderma da 
cabeça 
– Proximas células involuindo => celulas cordomesodérmicas => notocorda 
• Migração celular p/ interior: blastocele deslocada p/ lado oposto do labio 
dorsal do blastoporo. 
• Labio blastóporo: expansão lateral e ventral 
• Continuidade processos de formação cls garrafa e involução no blastóporo 
• Blastóporo: 
– labios laterais 
– um labio ventral => sobre este passam cls precursoras adicionais (meso e 
endododermicas) 
• Formação de um anel ao redor das grandes cls endodermicas que permanecem expostas 
na superficie do P.V. (rolha ou obturador do vitelo), que posteriormente é internalizado. 
 
Posicionamento do blastóporo 
• Movimentos citoplasmáticos ativam o citoplasma 
oposto ao ponto de entrada do espermatozoide. 
• Lado espermatozoide entra => futura superficie 
ventral do embrião 
• Lado oposto (inicia gastrulação) => futuro dorso 
• Espermatozoide: fornece orientação espacial a 
rotação autonoma do citoplasma, essencial para 
o futuro desenvolvimento. 
• A direção do movimento citoplasmático 
determina qual ser o lado dorsal e 
ventral. 
Gastrulação no Xenopus é uma orquestração de vários eventos 
distintos. 
 
1. invaginação local das células garrafa do endoderma na zona marginal, 
em tempo e lugar precisamente definidos. 
2. involução das células marginais através do lábio do blastóporo, começa a 
formação 
3. do arquêntero. 
4. células involutivas, na margem anterior do manto mesodérmico, migram 
ao longo da superfície interna do teto do blastóporo, 
5. o prospectivo cordomesoderma migra atrás delas, se estreita e se alonga 
posteriormente, por extensão convergente, na porção dorsal do 
embrião. 
6. Simultaneamente: células precursoras ectodérmicas epibolizam 
vegetalmente por divisão celular e pela integração de camadas celulares 
previamente independentes. 
7. Resultado: posicionamento adequado das três camadas germinativas 
em preparação para sua diferenciação em órgãos do corpo. 
Gastrulação em AVES 
• clivagem : cria um blastodisco acima de um enorme volume de vitelo, que impõe várias restrições aos 
movimentos celulares 
• área pelúcida = centro do blastodisco, que por terem as células centrais do separadas do vitelo por 
uma cavidade subgerminativa com aparencia mais clara. 
• área opaca : células da margem da área pelúcida parecem opacas, devido a seu contato com o 
• vitelo. 
• epiblasto: formado pela maioria das células que permanecem na superfície 
• hipoblasto primário: ilha de polinvaginação (aglomerados desconectados contendo cada um de 5 a 
20 células ) formadas por certas células que migram individualmente para a cavidade 
subgerminativa, 
• Após, uma lâmina de células da margem posterior do blastoderma (crescente de Koller e a zona 
marginal atrás dele) migra em direção anterior para se juntar às ilhas de polinvaginação e formar o 
hipoblasto secundário 
• O blastoderma de duas camadas (epiblasto e hipoblasto) tem as camadas unidas na margem da área 
opaca, e o espaço entre as camadas é uma blastocele. 
• Em aves o hipoblasto não contribui com células para o embrião em desenvolvimento. 
• Hipoblasto: 
– porções da membrana externa, especialmente o saco vitelínico e o pedúnculo, que liga a massa do vitelo ao 
tubo digestivo endodérmico. 
• Epiblasto: 
– Todas as três camadas germinativas do embrião propriamente dito 
– quantidade considerável de membrana extra-embrionária 
LINHA PRIMITIVA 
• LINHA PRIMITIVA: A estrutura majoritária característica da gastrulação em aves, répteis e 
mamíferos . 
• linha é visível inicialmente como um espessamento de uma camada de células do epiblasto, na 
região posterior do embrião, imediatamente anterior ao crescente de Koller. 
• Espessamento causado por: 
– ingresso de células mesodérmicas do epiblasto para dentro da blastocele 
– migração de células da região lateral do epiblasto posterior em direção ao centro 
• área espessada se estreita, se move anteriormente e se contrai => linha primitiva definitiva. 
• 60-75% do comprimento da área pelúcida 
• marca o eixo ântero-posterior do embrião 
 
• Simultaneamente: 
– células convergem =>formar a linha primitiva, 
– fenda primitiva =depressão na linha e serve como um blastóporo, através do qual as células migratórias 
passam para a blastocele. Assim, 
• a fenda primitiva éanáloga ao blastóporo de anfíbios. 
• ponta anterior LP: espessamento regional de células = nódulo primitivo ou nódulo de Hensen. 
• centro nóduloprimitivo = depressão em forma de funil (cova primitiva), através da qual as células 
passam para a blastocele. 
• O nódulo de Hensen é o equivalente funcional do lábio dorsal do blastóporo de anfíbios. 
LINHA PRIMITIVA 
• Após formar a linha primitiva, as células do epiblasto começam a migrar sobre 
• os lábios dessa e para dentro da blastocele . 
• De maneira similar ao blastóporo de anfíbios, a linha primitiva tem uma 
população celular se modificando constantemente. 
• Células migrando através do nódulo de Hensen passam para dentro da blastocele, 
migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da cabeça e a 
notocorda; células passando através das porções laterais da linha primitiva dão 
origem à maioria dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos 
• Em contraste com o mesoderma de Xenopus, o qual migra como lâminas de 
células para a blastocele, células entrando no embrião de aves o fazem 
individualmente. 
• Em lugar de formar uma lâmina de células fortemente organizadas, a população 
ingressante cria um mesênquima fracamente conectado. 
• não se forma um verdadeiro arquêntero na gástrula de aves. 
• Enquanto as células entram na linha primitiva, essa se estende na direção da futura 
região da cabeça. Ao mesmo tempo, as células do hipoblasto secundário estão 
continuando a migrar da margem posterior do blastoderma, na direção anterior. 
• A elongação da linha primitiva parece ser coincidente com a migração em direção 
anterior dessas células do hipoblasto secundário. 
Formação da endoderma e mesoderma 
• primeiras células a migrarem através da linha primitiva => intestino anterior. 
• Situação é similar àquela vista nos anfíbios 
• dentro da blastocele: 
– células migram anteriormente 
– deslocam as células do hipoblasto (região na porção anterior da área pelúcida = 
crescente germinativo) na porção anterior do embrião 
• Hipoblasto: 
– não forma estruturas embrionárias, 
– contém os precursores das células germinativas, que mais tarde migram 
através dos vasos sangüíneos até as gônadas. 
• As próximas células que entram na blastocele através do nódulo de Hensen (e o 
primeiro quarto anterior da linha primitiva) também se movem anteriormente, mas 
não se movem tão ventralmente como as células presuntivas endodérmicas do 
intestino anterior. Permanecem entre o endoderma e o epiblasto para formar as 
células do mesoderma da cabeça e do cordomesoderma (notocorda). 
• empurram para cima a região medianoanterior do hipoblasto => processo cefalico 
Simultaneamente: 
 
• Continua migração celular para dentro, através da 
porção lateral da linha primitiva. 
• Quando entram na blastocele celulas se separam: 
– se move mais profundamente e encontra o hipoblasto em 
sua região mediana, deslocando as células hipoblásticas 
para os lados. Darão origem a todos os órgãos 
endodérmicos do embrião, assim como a maioria das 
membranas extra-embrionárias (o hipoblasto forma o 
restante). 
– se espalha através da blastocele como uma camada 
frouxa, mais ou menos a meio caminho entre o hipoblasto 
e o epiblasto => porções mesodérmicas do embrião e das 
membranas extra-embrionárias. 
 
Migração de células endodérmicas e mesodérmicas 
através da linha primitiva 
• nova fase da gastrulação: 
• continua o ingresso do mesoderma,: 
– a linha primitiva começa a regredir, movendo o nódulo de Hensen de uma 
posição próxima do centro da área pelúcidauma posição mais posterior 
– deixa em seu lugar o eixo dorsal do embrião e o processo cefálico. 
• Simultaneamente: 
– , para nódulo avança posteriormente, 
– a porção remanescente (posterior) da notocorda é estabelecida. 
– nódulo regride para sua posição mais posterior,=> região anal. 
 Nesse ponto, o epiblasto é composto inteiramente de células ectodérmicas 
presuntivas. 
 conseqüência desse processo de gastrulação em duas etapas: 
– embriões de aves (e mamíferos) exibem um distinto gradiente de maturidade 
de desenvolvimento ântero-posterior. : 
• células das porções posteriores do embrião estão gastrulando, células da porção anterior 
já estão começando a formar órgãos 
– células presuntivas do mesoderma e do endoderma se moviam para dentro, 
os precursores ectodérmicos proliferavam para se tornar a única população de 
células remanescente na camada superior. 
– células ectodérmicas migraram para fora do blastodisco para envolver o vitelo 
por epibolia. 
O enclausuramento do vitelo é , novamente, reminiscente da epibolia do 
ectoderma de anfíbios) 
• chegando ao fim da gastrulação em aves, o ectoderma 
envolveu o vitelo, o endoderma substituiu o hipoblasto 
e o mesoderma se posicionou entre essas duas regiões. 
Gastrulação em mamíferos 
• “Aves e mamíferos são descendentes de espécies de 
répteis. Portanto, não é surpreendente que o 
desenvolvimento de mamíferos se dá paralelamente ao 
dos répteis e aves. O que é surpreendente é que os 
movimentos de gastrulação de embriões de répteis e 
aves, que evoluíram como uma adaptação a ovos com 
vitelo, são mantidos mesmo na ausência de grandes 
quantidades de vitelo no embrião mamífero. 
• A massa celular interna nos mamíferos pode ser 
visualizada como assentada sobre uma bola imaginária 
de vitelo, seguindo instruções que parecem mais 
apropriadas a seus ancestrais.” 
Modificações para desenvolvimento 
dentro de outro organismo 
• Evolução : 
– reestruturação da anatomia materna (expansão 
do oviduto para formar o útero) 
– desenvolvimento de um órgão fetal capaz de 
absorver os nutrientes maternos: 
• placenta: derivado primariamente de células 
trofoblásticas embrionárias, suplementado por células 
mesodérmicas derivadas da massa celular interna. 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
• Blastocisto humano imediatamente antes da gastrulação: 
• A massa celular interna delaminam células hipoblásticas que forram o 
trofoblasto => 
– envoltório vitelínico primitivo 
– blastodisco de duas camadas:semelhante aquele visto em embriões de aves. 
• epiblasto 
• hipoblasto 
 
Trofoblasto (alguns mamíferos) 
– trofoblasto polar:que cobre a massa de células internas, 
– trofoblasto mural: que não recobre a massa de cls internas. que não o faz. 
 
Trofoblasto: 
– citotrofoblasto - forma as vilosidades, 
– sinciciotrofoblasto - irá ingressar no tecido uterino. 
 
 
 
 
Simultaneamente: 
• Epiblasto: 
– ectoderma amniótico (que rodeia a cavidade amniótica) 
– Epiblasto embrionário (que originará o mamifero adulto) 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
• segregação de células dentro da massa celular internas: 
• hipoblasto : 
– Células se separam da massa celular interna para revestir a cavidade da 
blastocele: endoderme do saco vitelínico. 
Como em embriões de aves, essas células não produzem partes do 
organismo neonato. O tecido da massa celular interna remanescente, 
• epiblasto.: 
– Localizado acima do hipoblasto 
– As células separadas por pequenas 
 fendas que coalescem para separar o 
epiblasto embrionário das outras 
células do epiblasto 
 revestimento do âmnio 
 
 
• fluido amniótico: 
– absorvente de choques para o embrião em desenvolvimento, 
– enquanto impede a sua dessecação do embrião 
 
Ectoderma embrionário: origina a pele, o sistema nervoso central e 
periférico, a retina, a orelha, o nariz, os pêlos, as unhas, as glândulas 
mamárias, o esmalte dental e a hipófise. 
Endoderma embrionário: origina os revestimentos epiteliais das 
vias respiratórias e do trato gastrointestinal, glândulas tireóide e 
paratireóide, do timo, do fígado, do pâncreas, o epitélio da bexiga, 
uma parte do tímpano e tuba auditiva. 
Mesoderma embrionário: originaas capas de músculo liso, a 
cartilagem, os tecidos conjuntivos, vasos (sanguíneos ou linfáticos) 
interligados à tecidos e órgãos, o baço, os rins, os ovários e 
testículos, as membranas que revestem as cavidades pericárdica, 
pleural e peritoneal, além de formar a maior parte do sistema 
cardiovascular. 
Os sinais, inicialmente do Organizador e posteriormente da notocorda e da mesoderme 
subjacentes, definem a extensao da placa neural, induzem os movimentos que fazem-na se 
enrolar e ajudam a organizar o padrao interno do tubo neural. A notocorda secreta 
particularmente a proteina Sonic hedgehog – um homologo da proteina de sinalizacao 
Hedgehog de Drosophila – que atua como um morfogeno que controla a expressao genica 
nos tecidos vizinhos (Figura 22-80). 
musculatura 
A TERCEIRA SEMANA 
Este é o inicio do período embrionário, que termina ao final da oitava semana. O 
rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário, como resultado de 
numerosos eventos morfogenéticos, é caracterizado pela formação da linha primitiva, 
da notocorda e de três camadas germinativas a partir dos quais todos os tecidos e 
órgãos embrionários se desenvolvem. 
- Formação de tubo e crista neural 
DA QUARTA À OITAVA SEMANA 
Durante estas cinco semanas, que representam a maior parte do período embrionário, os 
principais órgãos e sistemas do corpo são formados a partir das três camadas germinativas. 
Formação do intestino, deslocamento ventral do coração, desenvolvimento do encefalo. 
Formação dosprimórdios das paredes laterais e ventral do corpo. Formação do cordão 
umbilical. As três camadas germinativas diferenciam-se em vários tecidos e órgãos 
 Distúrbios do desenvolvimento nesta altura podem originar grandes malformações 
congênitas no embrião. 
DA NONA SEMANA ATÉ O NASCIMENTO: O PERÍODO FETAL 
O período fetal, que começa nove semanas após a fertilização e termina com o 
nascimento, caracteriza-se pelo rápido crescimento corporal e diferenciação dos tecidos 
e órgãos 
Atividade proposta 
• Pesquise a origem e função dos anexos 
embrionários. 
 
• Forma de apresentação: pesquisa enviada via 
email até dia 26/02/2013.