Biologia do Desenvolvimento aula 8

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Biologia do Desenvolvimento 
Bibliografia basica: 
Biologia do desenvolvimento / 
Scott F. Gilbert. -- 
5. ed. -- Ribeirão Preto, SP : 
FUNPEC Editora, 2003. 
Dra. Rubiani de Cassia Pagotto 
Depto. Biologia- UNIR 
Aula 08 
• Recomenda-se ao aluno a leitura do capitulo 6 
e 7 - Gilbert (2003) 
• Capitulos 3 e 4 do Moore – embriologia 
clínica. 
 
Gastrulação em mamíferos 
• “Aves e mamíferos são descendentes de espécies de 
répteis. Portanto, não é surpreendente que o 
desenvolvimento de mamíferos se dá paralelamente ao 
dos répteis e aves. O que é surpreendente é que os 
movimentos de gastrulação de embriões de répteis e 
aves, que evoluíram como uma adaptação a ovos com 
vitelo, são mantidos mesmo na ausência de grandes 
quantidades de vitelo no embrião mamífero. 
• A massa celular interna nos mamíferos pode ser 
visualizada como assentada sobre uma bola imaginária 
de vitelo, seguindo instruções que parecem mais 
apropriadas a seus ancestrais.” 
Modificações para desenvolvimento 
dentro de outro organismo 
• Evolução : 
– reestruturação da anatomia materna (expansão 
do oviduto para formar o útero) 
– desenvolvimento de um órgão fetal capaz de 
absorver os nutrientes maternos: 
• placenta: derivado primariamente de células 
trofoblásticas embrionárias, suplementado por células 
mesodérmicas derivadas da massa celular interna. 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
• Blastocisto humano imediatamente antes da gastrulação: 
• A massa celular interna delaminam células hipoblásticas que forram o 
trofoblasto => 
– envoltório vitelínico primitivo 
– blastodisco de duas camadas:semelhante aquele visto em embriões de aves. 
• epiblasto 
• hipoblasto 
 
Trofoblasto (alguns mamíferos) 
– trofoblasto polar:que cobre a massa de células internas, 
– trofoblasto mural: que não recobre a massa de cls internas. que não o faz. 
 
Trofoblasto: 
– citotrofoblasto - forma as vilosidades, 
– sinciciotrofoblasto - irá ingressar no tecido uterino. 
 
 
 
 
Simultaneamente: 
• Epiblasto: 
– ectoderma amniótico (que rodeia a cavidade amniótica) 
– Epiblasto embrionário (que originará o mamifero adulto) 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
origens dos tecidos mamíferos precoces 
• segregação de células dentro da massa celular internas: 
• hipoblasto : 
– Células se separam da massa celular interna para revestir a cavidade da 
blastocele: endoderme do saco vitelínico. 
Como em embriões de aves, essas células não produzem partes do 
organismo neonato. O tecido da massa celular interna remanescente, 
• epiblasto.: 
– Localizado acima do hipoblasto 
– As células separadas por pequenas 
 fendas que coalescem para separar o 
epiblasto embrionário das outras 
células do epiblasto 
 revestimento do âmnio 
 
 
• fluido amniótico: 
– absorvente de choques para o embrião em desenvolvimento, 
– enquanto impede a sua dessecação do embrião 
 
O que é nidação? Como e quando ocorre este 
processo? 
Formação do embrião didermico em humanos 
Nidação:. 
• 4º. Ao 5º. Dia: 
• 5º. Ao 6º. Dia 
• 7º. Ao 8º. Dia 
• 9º. Dia 
• 9º. Ao 10º. Dia 
 
• 10º. Ao 11º. Dia 
 
• 11º. Ao 12º. Dia 
 
• 12º. Ao 13º. Dia 
 
• 13º. Ao 14. dia 
 
 
inicio no fim da 1ª. Semana e termino durante a segunda 
semana 
• degeneração da zona pelucida 
• blastocisto liga-se ao epitelio endometrial 
• Sinciciotrofoblasto destroi epitelio endometrial 
• Aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto 
• Blastocisto localiza-se abaixo superficie do epitelio 
endometrial 
• Formam-se redes lacunares pela fusão de lacunas 
adjacentes 
• Sinciciotrofoblasto invade os sinusoides endometriais ; 
estabelecida uma circulação uteroplacentaria 
• Desaparece solução de continuidade do epitelio 
endometrial 
• Reação decidual no endometrio circujacente ao 
concepto. 
Segunda semana: 
• proliferação rápida e diferenciação do trofoblasto 
– Citotrofoblasto (muitas mitoses): interno 
– Sinciciotrofoblasto: externo 
• Lacunas no sinciciotrofoblasto => redes lacunares 
• Trofoblasto erode sinusoides maternos e glândulas endometriais 
• Circulação uteroplacentaria primitiva (difusão) 
• Formação vilosidades corionicas na superficie externa do saco corionico. 
• Implantação se completa 
• Modificações do endometrio = reação decidual 
• Formação visicula vietlina primitiva 
• Surgimento do mesoderma extra-embrionario => celoma extra-
embrionario 
• Formação vesicula vitelinica secundaria 
• Massa clular interna = disco (epi + hipoblasto) 
Gastrulação em mamiferos: ex. humano 
• Durante 3ª. Semana 
• Proteínas morfogenéticas 
• 1º) formação da linha primitiva na superficie do epiblasto no disco 
embrionário 
– Engrossamento do epiblasto (proliferação e migração do epiblasto até o plano medial) 
no meio do extremo caudal da região dorsal do disco embrionario 
– Adição de celulas ao extremo caudal, a liha se alarga e o extremo cefalico prolifera => 
nodulo primitivo. 
– Aparecimento de um sulco estreito (sulco primitivo) que continua por uma pequena 
depressão no nodulo primitivo (fosseta primitiva) 
– Identificação do eixo cefalo-caudal 
• ~16º. dia: 
– Células epiblasto continuam proliferar e migrar em direção ao sulco 
primitivo 
– Invaginam-se entre o epiblasto e o hipoblasto 
– => mesoderma intra- embrionário (3º. Folheto) 
– Células da mesoderme preenchem todo espaço entre a ectoderme e 
a endoderme (exceto na região da membrana 
bucofaríngea e membrana cloacal) 
• A medida em que se invaginam pela fosseta 
primitiva, as células migram ao longo da linha 
média em sentido cranial e formam duas 
estruturas: 
– placa precordal 
– processo notocordal. 
• Transformação do processo notocordal: 
– parede ventral do processo notocordal funde-se a endoderme e 
degenera-se gradativamente formando temporariamente uma 
comunica o (canal neuroentérico) entre a cavidade amniótica e a 
cavidade vitelínica. 
– Transforma-se em placa notocordal 
• Placa notocordal induzida dobra-se formando 
a notocorda 
 ~18 dias desenvolvimento: 
• notocorda estende-se: membrana bucofaríngea -> nó primitivo : 
•canal neuroentérico desaparece. 
 3ª. Semanaa; 
 processo notocordal e a placa neural se alongam em direção a membrana bucofaringea. 
Diferenciação do epiblasto (substancias indutoras) em: 
Região com células mais altas = placa neural (1ª. estrutura relacionada SNC). 
Ectoderma embrionário: origina a pele, o sistema 
nervoso central e periférico, a retina, a orelha, o 
nariz, os pêlos, as unhas, as glândulas mamárias, o 
esmalte dental e a hipófise. 
Endoderma embrionário: origina os revestimentos 
epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, 
glândulas tireóide e paratireoide, do timo, do fígado, do 
pâncreas, o epitélio da bexiga, uma parte do tímpano e tuba 
auditiva. 
Mesoderma embrionário: origina as capas de músculo liso, 
a cartilagem, os tecidos conjuntivos, vasos (sanguíneos ou 
linfáticos) interligados à tecidos e órgãos, o baço, os rins, os 
ovários e testículos, as membranas que revestem as 
cavidades pericárdica, pleural e peritoneal, além de formar a 
maior parte do sistema cardiovascular. 
• Linha primitiva: forma mesoderme embrionaria até inicio 4ª.semana. Após se reduz 
significantemente e degenera e desaparece. 
• Processo notocordal => canal notocordal 
– Lâmina procordal (ecto+endo) => membrana bucofaringea 
– Lâmina cloacal (ecto+endo) =>ânus 
– Área cardiogênica (mesoderma) => primordio cardíaco 
• Notocorda: bastão celular que se desenvolve pela transformação do processo 
notocordal. Não se conhece os mecanismos moleculares. 
– Define eixo primordialdo embrião e dá certa rigidez 
– Atua como base para o desenvolvimento do esqueleto axial (coluna vert. e cabeça) 
– Indica a futura localização dos corpos vertebrais 
Degenera e desaparece a medida que se formam os corpos vertebrais, mas persiste 
como núcleo pulposo dos discos vertebrais. 
Induz a ectoderma a formar a placa neural = primordio SNC 
Alantóide 
• ~16º. Dia: pequena bolsa digitiforme ou 
diverticular da parede caudal da vesicula 
vitelinica. 
• Em repteis, aves e alguns mamiferos: função 
respiratória e/ou local armazenamento urina 
• Humanos: pequeno, hematopoiese inicial e 
desenvolvimento da bexiga urinaria, se 
transformando no úraco (ligamento umbilical 
médio) da mesma. 
Atividade proposta 
• Pesquise a origem, formação e função dos 
anexos embrionários (amnion, córion, 
placenta, alantóide e cordão umbilical). 
 
• Forma de apresentação: pesquisa enviada via 
email até dia 26/02/2013 E apresentação 
(max. 10 minutos) para sala (sorteio 1 aluno). 
Neurulação 
• Processos que participam da formação da placa 
neural e das pregas neurais e seu fechamento 
para formar o tubo neural. 
• Termina aproximadamente 26º. Dia, quando 
ocorre o fechamento do neuroporo posterior. 
• Embrião = nêurula 
• Simultaneo: 
– Desenvolvimento notocorda 
– Espessamento do ectoderma embrionário => 
• Placa neural (neuroectoderma) => 
– SNC: encefalo e medula espinhal 
• Placa neural (PN) aparece cranialmente em relação ao nó primitivo e 
dorsalmente ao processo notocorda e mesoderma adjacente. 
• Notocorda se forma e se alonga enquanto PN alarga-se e se estende em 
direção a membrana orofaringea. 
• ~18º dia PN invagina-se ao longo do seu eixo => goteira neural com 
pregas neurais de cada lado 
• Final 3ª semana: 
– Pregas neurais: aproximar-se e fundir-se => TUBO NEURAL 
– Separa-se do ectoderma superficial, e as margens do ectoderma se 
fundem => camada continua de ectoderma  epiderme da pele. 
• Pregas neurais: especialmente proeminentes no extremo 
cefalico => primeiros sinais do desenvolvimento cefálico 
• Simultaneo: 
– Formação TN 
– Algumas cls neuroectodermicas perdem sua 
afinidade epitelial e ligações com celulas vizinhas => 
– Migram e invadem o mesoblasto de cada lado do 
tubo neural => cristas neurais. 
• Migram para face dorsolateral do TN => 
– gânglios sensitivos espinhais e nervos 
cranianos 
• dispersam 
– Bainha dos nervos (cl Schwann) 
– Revestimento meningeo do encefalo 
– Revest. Medula espinhal 
– Celulas pigmentares, 
– Medula supra-renal 
– Coponentes esqueleticos e musculares na 
Na cabeça 
 
SOMITOS 
Notocorda 
Tubo neural => 
Mesaderma intra embrionário lateral 
a estes se espessa => 
Mesoderma paraxial. 
Cada coluna paraxial é continua 
lateralmente com o mesoderma 
intermediario que se torma mais fino 
lateralmente para constituir o 
mesoderma lateral, que é continuo ao 
mesoderma extraembrionario que 
recobre a vesicula vitelinica e o 
amnio. 
~20º dia: mesoderma paraxial = 
sefmentação em pares => somitos 
 * blocos de tecido mesodermico 
localizados ao lado do TN 
-maior parte do esqueleto axial 
--musculatura associada 
-derme 
somitos 
• Cerca de 38 pares 
• Periodo somitico (20º ao 30º dia) 
• Eventualmente: 42 a 44 pares 
• 1º occipital, 5º ao 7º coccigeos desaparecem 
• Demais = esqueleto axial 
• Miocele: cavidade em fenda, que aparece dentro de cada somito. 
Posteriormente é ocluida. 
• Utilizados como criterio para determinar idade do embrião. 
Celoma intraembrionário 
• Aparecimento espaços celômicos no mesoderma lateral e cardiogênico 
• União dos espaços => cavidade em forma de ferradura = celoma 
intraembrionarios, revestido por celulas epiteliais achatadas que formarão o 
revestimento mesotelial da cavidade peritoneal. 
• divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
– somatica (parietal) em continuidade com o mesoderma extraembrionario que recobre o amnio 
– esplâcnica (visceral) continua o mesoderma extraembrionario que reveste o saco vitelinico. 
• Mesoderma somatico + ectoderma embrionario = parede do corpo = 
somatopleura 
• Mesoderma explancnico + mesoderma embrionario = parede do tubo disgestivo 
primitivo = espancnopleura. 
• Consequentemente: 
– Durante o 2º. Mês, o celoma intra-embrionario : 
• Cavidade pericardica 
• Cavidades pleurais 
• Cavidade peritoneal 
Ap. Cardiovascular primitivo 
• Área cardiogênica: 
– Coração 
– Grandes vasos 
• Desenvolvimento (3ª. Semana) tubos cardiacos endoteliais 
=> fusão 
tubo cardiaco primitivo 
Se conecta aos vasos sanguineos do embrião que conectam o 
pedunculo, corion e o saco vitelinico => ap.cardiovascular 
primitivo. 
Final 3ª. Semana circulação e batimentos card. (21-22º. 
Dia) 
O ap.cardiovascular é o primeiro dos órgãos embrionários 
que adquire estado funcional. 
 
3ª Semana do Desenvolvimento Humano 
 
• 1) Gastrulação: formação das camadas germinativas 
(ectoderma, mesoderma, endoderma) 
2) Neurulação: formação do tubo neural 
3) Formação da notocorda 
4) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário 
5) Desenvolvimento dos somitos 
6) Desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo 
7) Desenvolvimento das vilosidades coriônicas terciárias 
 
Atividade proposta 
• Quais as consequencias de erros na fase de 
– Neurulação 
– Formação dos somitos 
– Formação cardiogênica 
 
• Pesquisa a ser enviada via email, até dia 3/3.