Biologia_Celular_01

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Programa de Educação 
Continuada a Distância 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Curso de 
BIOLOGIA CELULAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
 
 
EAD - Educação a Distância 
 Parceria entre Portal Educação e Sites Associados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Curso de 
Biologia Celular 
 
 
 
 
 
MÓDULO I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para 
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mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores 
descritos nas Referências Bibliográficas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
MÓDULO I 
1. Origem e Evolução da Célula 
2. Como teriam surgido as células eucariontes? 
3. A invenção do Microscópio e a Descoberta da Célula 
3.1 Microscópio Óptico ou Microscópio de Luz 
4. Vírus 
4.1 A capa externa de um vírus pode ser um capsídeo proteico ou um envelope de 
membrana 
5. Tipos de Células 
5.1 Células Procariontes 
5.1.1 As células procariontes são estruturalmente simples e bioquimicamente 
multiformes 
5.2 Células Eucariontes 
5.2.1 Citoplasma 
5.2.2 Membrana Plasmática 
5.2.3 Mitocôndrias 
5.2.4 Retículo Endoplasmático 
5.2.5 Aparelho de Golgi 
5.2.6 Lisossomos 
5.2.7 Peroxissomos 
5.2.8 Citoesqueleto 
5.2.9 Centríolos 
5.2.10 Plastídios 
5.3 Diferenças entre as células eucarióticas vegetais e animais 
6 Núcleo 
6.1 Cromatina 
6.2 Nucléolo 
6.3 Retículo Nucleoplasmático 
 
 
 
 
 
 
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MÓDULO II 
7. Bases Macromoleculares da Constituição Celular 
7.1 Componentes químicos da célula 
7.2 As células utilizam quatro tipos básicos de pequenas moléculas 
7.3 Os açúcares são moléculas de alimento da célula 
7.4 Ácidos Graxos são componentes das membranas celulares 
7.5 Aminoácidos constituem as subunidades de proteínas 
7.6 Nucleotídeos são as subunidades do DNA e do RNA 
7.7 Ácidos Nucleicos 
7.8 DNA: Ácido Desoxirribonucleico 
7.9 RNA: Ácido Ribonucleico 
7.9.1 RNA de transferência 
 
MÓDULO III 
8. Divisão, controle e morte celular 
8.1 Cromossomos 
8.2 Divisão Celular 
8.2.1 Interfase ou Fase S 
8.3 Mitose 
8.3.1 Prófase 
8.3.2 Metáfase 
8.3.3 Anáfase 
8.3.4 Telófase 
8.4 Citocinese 
8.4.1 Citocinese em célula animal 
8.4.2 Citocinese em célula vegetal 
8.5 Controle do ciclo celular 
8.6 Regulação do ciclo celular 
8.7 Meiose 
8.7.1 Meiose I ou divisão reducional 
8.7.2 Meiose II 
 
 
 
 
 
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8.8 Meiose e fecundação como fontes de variabilidade 
8.9 Meiose e recombinação genética 
9. Morte celular 
10. Câncer 
11. Apoptose 
12. Necrose 
 
MÓDULO IV 
13. Diversidade e diferenciação celular 
14. Embriogênese 
15. Células-tronco 
15.1 Células-tronco e a Medicina 
16. Diferenciação celular 
16.1 Controle da diferenciação celular 
17. Tecidos 
17.1 Tecido Epitelial 
17.2 Tecido Muscular 
17.3 Tecido Conjuntivo 
17.4 Tecido Nervoso 
17.4.1 Atuação dos neurotransmissores 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
 
 
 
 
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MÓDULO I 
 
1. Origem e Evolução da Célula 
 
Atualmente existe uma forte corrente de estudiosos que defende a teoria de 
que o início do processo evolutivo que deu origem às primeiras células tenha 
iniciado há mais ou menos 4 bilhões de anos. Neste período o oxigênio ainda não 
estava presente na atmosfera, que provavelmente continha amônia, vapor d’água, 
hidrogênio, metano, gás carbônico e sulfeto de hidrogênio. O oxigênio, em sua forma 
livre, somente surgiu muito posteriormente, devido à ação fotossintética de células 
autotróficas. 
Há mais ou menos 4 bilhões de anos atrás, a superfície de nosso planeta 
estaria, em sua maior parte, coberta por uma enorme massa de água, disposta em 
imensos oceanos e também lagoas. Toda essa massa líquida recebeu o nome de 
“caldo primordial”, sendo rica em moléculas inorgânicas e contendo em solução 
todos os gases presentes na atmosfera daquela época (Junqueira & Carneiro, 
2005). 
Sob a ação do calor e da radiação ultravioleta emitida pelo Sol e de 
descargas elétricas originadas pelas frequentes tempestades que ocorriam neste 
período, estas moléculas existentes no caldo primordial combinaram-se entre si 
quimicamente, constituindo o que seriam os primeiros compostos que apresentaram 
carbono em sua composição. 
Outras substâncias de natureza mais complexa, como por exemplo, as 
proteínas e os ácidos nucleicos, teriam aparecido em um momento posterior 
espontaneamente ao acaso, já que nas condições atuais de nosso planeta só seriam 
capazes de se formar naturalmente devido à ação de células. Segundo Junqueira & 
Carneiro (2005), esse tipo de síntese, realizada sem a ação de seres vivos, é 
denominada prebiótica, sendo experimentalmente comprovado que este processo 
pode ocorrer em tais condições (Figura 1). 
Três circunstâncias favoreceram o acúmulo gradual dos compostos de 
carbono: 
 
 
 
 
 
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1) A enorme extensão do planeta, com uma ampla variedade de 
ambientes heterogêneos, onde provavelmente surgiram moléculas que 
permaneceram próximas umas às outras e, provavelmente, distintas estruturalmente 
em relação às existentes em outros locais; 
2) O longo período em que ocorreu a síntese prebiótica no caldo 
primordial, estimado em mais de 2 bilhões de anos; 
3) O fato de não existir oxigênio na atmosfera, o que fez com que as 
moléculas recém-formadas não fossem imediatamente destruídas pela oxidação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Aparelho criado por Stanley L. Miller para demonstrar a síntese de moléculas 
orgânicas, sem a participação de seres vivos (síntese prebiótica), nas condições da atmosfera 
terrestre há cerca de 4 bilhões de anos. O aparelho continha vapor d’água proveniente do balão 
inferior (A). Pela torneira superior esquerda (B) introduziam-se na coluna metano, amônia, hidrogênio 
e gás carbônico. Ao passar pelo balão superior direito (C), a mistura era submetida a centelhas 
elétricas. A mistura tornava-se líquida no condensador (D) e era recolhida pela torneira inferior (E). 
Observou-se que esse líquido continha diversas moléculas de compostos de carbono (orgânicas), 
inclusive aminoácidos. 
 
 
 
 
 
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Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autoresLevando em consideração as características atuais da atmosfera, com 
elevada concentração de oxigênio, seria impossível a síntese prebiótica acontecer. É 
provável que no caldo primordial tenha surgido polímeros de aminoácidos e de 
nucleotídeos, tendo assim se formado as primeiras moléculas de ácidos nucleicos e 
de proteínas. Todavia, somente os ácidos nucleicos possuem a capacidade de se 
duplicar, o que juntamente com as recentes demonstrações em laboratório, de que 
as moléculas de RNA simples estruturalmente são capazes de originar moléculas 
mais complexas, sem qualquer auxílio de proteínas enzimáticas, nos faz pensar que 
o processo de evolução das moléculas mais complexas iniciou com moléculas de 
RNA. 
Uma vez surgidas as moléculas de RNA com capacidade de se 
multiplicarem e de evoluir, o caminho para o surgimento das primeiras células estava 
traçado. Porém, era muito importante que este sistema capaz de se autoduplicar 
ficasse isolado, evitando que as moléculas se dispersassem no líquido prebiótico. 
Assim, acredita-se que moléculas de fosfolipídios tenham surgido ao acaso, 
espontaneamente, e que passaram a constituir as primeiras bicamadas 
fosfolipídicas, passando estas então a envolver um conjunto de moléculas de RNA 
(ácido ribonucleico), nucleotídeos, proteínas e outras moléculas. Nascia assim a 
primeira célula, com sua membrana fosfolipídica. 
 Caracteristicamente os fosfolipídios são moléculas alongadas, com uma 
extremidade hidrofílica e duas cadeias hidrofóbicas. Uma vez dissolvidos em água, 
estas moléculas se prendem por interação hidrofóbica de suas cadeias e acabam 
constituindo bicamadas espontaneamente, sem necessidade de energia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Os dados atualmente disponíveis permitem supor que, após o surgimento do 
RNA (ácido ribonucleico), provavelmente deva ter surgido o DNA (ácido 
desoxirribonucleico, originado a partir da polimerização de nucleotídeos sobre um 
molde de RNA, e a partir de então, estes dois ácidos nucleicos passaram a 
determinar quais os tipos de proteínas a serem sintetizadas. Considerando que 
existe uma grande variedade de proteínas celulares, formadas pela combinação de 
20 aminoácidos diferentes, acredita-se que seja pouco provável que todas estas 
proteínas tenham se originado por acaso. A síntese de proteínas deve ter sido 
dirigida pelo RNA e DNA, sendo eliminadas ao longo da evolução aquelas proteínas 
consideradas “inúteis”. 
Com as evidências que atualmente existem, é realmente provável que a 
primeira célula tenha apresentado uma estrutura simples, sendo provavelmente uma 
procarionte heterotrófica, e, também, que antes do surgimento desta célula 
precedeu-se a formação de agregados de RNA, DNA e proteínas, envoltos por uma 
camada dupla de fosfolipídios. O processo evolutivo continuou com estes agregados 
originados pelas moléculas de ácido ribonucleico (RNA), dando origem às primeiras 
células, que por sua vez devem ter sido procariontes estruturalmente simples. 
Uma vez que estas células não possuíam a capacidade de sintetizar seu 
próprio alimento (heterotróficas), o processo evolutivo sofreu uma interrupção devido 
ao esgotamento de compostos de carbono formados pelo processo prebiótico, nos 
locais onde as células primordiais surgiram. Outro aspecto interessante é que estas 
células, além de serem heterotróficas e procariontes, eram também anaeróbias, uma 
vez que na atmosfera não existia oxigênio. Teria sido muito complicado sustentar o 
processo evolutivo destas células primitivas se elas permanecessem dependendo 
das moléculas energéticas formadas no caldo primordial, para a sua nutrição. 
Foi então que o surgimento das células autotróficas, capazes de sintetizar 
seu próprio alimento, proporcionou a manutenção da vida na Terra. Estas células 
autotróficas eram capazes de sintetizar moléculas mais complexas a partir de 
substâncias muito simples e da energia solar. Dessa forma, se aceita que deva ter 
surgido nas células procariontes um sistema com capacidade de utilizar a energia 
 
 
 
 
 
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solar, armazenando-a em ligações químicas, sintetizando alimento e liberando 
oxigênio. 
Esse novo tipo de célula seria muito semelhante às cianofíceas ou “algas 
azuis”, que são bactérias ainda hoje viventes. Dessa forma, teve início um dos 
processos mais importantes da natureza, a fotossíntese, que ocorreu devido ao 
aparecimento de certos pigmentos, nas células, como a clorofila, capaz de captar as 
radiações azul e vermelha da luz do Sol, utilizando essa energia para a ativação de 
processos de síntese. 
Com o surgimento das células autotróficas 
foram ocorrendo também mudanças na atmosfera, já 
que o aumento da concentração de oxigênio liberado 
pela fotossíntese intensificou-se. As moléculas de 
oxigênio (O2) acabaram se difundindo para as partes 
mais elevadas da atmosfera, onde, sob ação da 
radiação ultravioleta, romperam-se originando átomos 
de oxigênio. 
Alguns desses átomos recombinaram-se e 
constituíram moléculas de ozônio (O3), que possuem 
grande capacidade de retenção de radiação 
ultravioleta. Assim, de maneira contínua, originou-se 
uma camada de ozônio, transparente aos 
comprimentos de onda visíveis, mas protege a 
superfície do planeta contra a radiação ultravioleta. 
Sem dúvida, o início da fotossíntese e as grandes alterações da atmosfera 
contribuíram marcadamente para o processo evolutivo das células e de todas as 
formas de vida existentes no planeta. Somente com o surgimento da fotossíntese, 
ocorreu o aparecimento do oxigênio na atmosfera e dessa forma verificou-se o 
surgimento de células aeróbias, ao mesmo passo que se observou o surgimento da 
camada protetora de ozônio. As bactérias anaeróbias restringiram-se a nichos 
especiais, caracterizados pela ausência de oxigênio. 
 
 
 
 
 
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O próximo passo do processo evolutivo, após o aparecimento das células 
procariontes autotróficas, foi o surgimento das células eucariontes. Existem fortes 
indicativos de que as células eucariontes, caracteristicamente apresentando um 
elaborado sistema de membranas, originaram-se a partir de procariontes, por 
invaginações da membrana plasmática, provavelmente puxadas por proteínas 
contráteis existentes no citoplasma (Fig. 2). 
Uma forte evidência dessa hipótese é de que as membranas intracelulares 
apresentam uma assimetria similar à observada na membrana plasmática. A face da 
membrana plasmática voltada para o citosol assemelha-se à sua equivalente nas 
membranas intracelulares, sendo o mesmo observado com a face externa da 
membrana plasmática, que se assemelha com a face voltada para o interior dos 
compartimentos intracelulares. 
Observa-se que foi de fundamental importância para a evolução das células 
eucariontes o processo de interiorização da membrana, processo tal que originou 
uma série de compartimentos intracelulares, como os lisossomos, complexo de 
Golgi, retículo endoplasmático que podem ser considerados microrregiões, com 
composição enzimática típica e funcionalidade específica. Os processos celulares 
tornaram-se mais eficientes diante desta separação molecular e funcional. 
 Sugestivas evidências apontam para o fato de que 
organelas responsáveispor processos ligados às 
transformações energéticas, como as mitocôndrias e os 
cloroplastos, surgiram a partir de bactérias que foram 
fagocitadas, de alguma maneira escaparam da digestão 
intracelular, e se estabeleceram como endossimbiontes 
nestas células eucariontes hospedeiras, constituindo um 
relacionamento benéfico e que com o passar dos anos 
acabou se tornando irreversível. As principais evidências a 
favor dessa hipótese são as seguintes: 
 Assim como as bactérias, as mitocôndrias e os cloroplastos possuem 
DNA circular; 
 
 
 
 
 
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 Ambas as organelas possuem duas membranas, sendo a interna 
semelhante, em sua composição, às membranas das bactérias. Já as membranas 
externas, que seriam a parede do vacúolo fagocitário, é muito semelhante à 
membrana plasmática das células eucariontes hospedeiras. 
Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e 
bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes 
atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram 
perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em 
parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas 
dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo 
celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmáticas por 
polirribossomos e, em seguida, transferidas para dentro dos cloroplastos e 
mitocôndrias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Ilustração demonstrando como, provavelmente, apareceram os primeiros 
compostos intracelulares, através de invaginações da membrana plasmática. Esta hipótese é apoiada 
pela observação de que as membranas intracelulares têm constituição molecular muito semelhante à 
da membrana plasmática. Fonte: adaptado de Junqueira & Carneiro, 2005. 
 
 
 
 
 
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Outro aspecto a ser ressalto é o de que simbiose entre células eucariontes e 
bactérias continua acontecendo, sendo possível observar diversos casos existentes 
atualmente. Durante o processo evolutivo, as mitocôndrias e cloroplastos foram 
perdendo parte de seu genoma par ao núcleo da célula hospedeira, tornando-se em 
parte dependentes do DNA das células hospedeiras. Grande parte das proteínas 
dos cloroplastos e das mitocôndrias é codificada por RNA mensageiro do núcleo 
celular, sendo posteriormente sintetizadas na matriz citoplasmática por 
polirribossomos e, em seguida, transferidas para dentro dos cloroplastos e 
mitocôndrias. 
 
2. Como teriam surgido as células eucariontes? 
 
Não existem células intermediárias entre procariontes e eucariontes, o que 
com certeza dificulta a elucidação do aparecimento das células eucariontes. Embora 
as mitocôndrias e os cloroplastos tenham se originado de células procariontes, fica 
difícil imaginar a formação de uma célula eucarionte a partir da união entre duas 
células procariontes típicas. É bem provável que uma delas deve ter sofrido 
profundas modificações evolutivas que não foram conservadas nas células 
procariontes hoje conhecidas. Pensando em uma sequência cronológica, é possível 
que a evolução das células eucariontes tenha ocorrido conforme apresentado na 
figura 3. 
Dessa forma, uma célula procarionte anaeróbica e 
heterotrófica, já apresentando um sistema DNA RNA 
Proteína funcionando, teria perdido sua parede celular e, 
lentamente, aumentado o seu tamanho e volume e formado 
invaginações na membrana plasmática. Nessas 
reentrâncias, teriam se acumulado enzimas digestivas que 
possibilitaram uma melhor digestão e aproveitamento das 
partículas de alimento. 
 
 
 
 
 
 
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Posteriormente, algumas dessas invaginações teriam se desprendido da 
membrana plasmática, originando vesículas membranosas que deram origem ao 
sistema lisossômico, às vesículas que antecederam o retículo endoplasmático, 
levando ainda para a parte mais profunda da célula o material genético (DNA) que 
estava preso à membrana plasmática. 
Uma vez já estando a atmosfera tomada pela presença de oxigênio (O2), os 
peroxissomos devem ter surgido, justamente para proporcionar às células defesa 
contra a ação danosa dos radicais livres contendo oxigênio. Houve um aumento na 
molécula de DNA, ao mesmo passo em que se observou uma crescente 
complexidade celular, e esse DNA, organizado em longas fitas, foi concentrado em 
cromossomos, que por sua vez foram segregados dentro de um núcleo já delimitado 
por um envoltório nuclear com aspecto membranoso, originado a partir do material 
de mesma característica vindo da superfície celular. Da mesma forma se observou o 
desenvolvimento do citoesqueleto, com o surgimento de microtúbulos e um 
incremento na quantidade de microfilamentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 3: Desenho esquemático demonstrando a teoria da origem bacteriana das 
mitocôndrias, por endossimbiose. Fonte: Adaptado de Junqueira & Carneiro (2005). 
 
À medida que se observou um incremento na quantidade de oxigênio na 
atmosfera, estas células que incorporaram procariontes aeróbios acabaram 
predominando por seleção natural, por duas simples razões (Junqueira & Carneiro, 
2005): 
 
1ª: A respiração realizada na presença de oxigênio é muito mais eficiente; 
2ª: Além de ser mais eficiente, a respiração aeróbia gasta oxigênio, 
reduzindo a formação intracelular de radicais de oxigênio (radicais livres). 
 
Os radicais de oxigênio são capazes de danificar macromoléculas, podendo 
ainda prejudicar o correto funcionamento das células. A simbiose intracelular 
(endossimbiose) de procariontes aeróbios deu origem às mitocôndrias, organelas 
que apresentam duas membranas, sendo a interna da bactéria precursora e a 
externa originada a partir da célula eucarionte que estava em formação. É bem 
provável que os cloroplastos se originaram de maneira semelhante, da mesma forma 
através da endossimbiose, entretanto a partir de bactérias fotossintéticas. 
Conforme relatado anteriormente, durante a evolução ocorreu a 
transferência de parte do genoma das mitocôndrias e cloroplastos para os núcleos 
celulares. Ainda assim, os cloroplastos transferiram menos DNA, quando em 
comparação com as mitocôndrias. Acredita-se que a endossimbiose das 
mitocôndrias tenha ocorrido anteriormente à que originou os cloroplastos. 
 
3. A Invenção do Microscópio e a Descoberta da Célula 
 
A invenção do microscópio pode ser considerada o marco inicial da Biologia 
Celular. Foram os holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen, fabricantes de 
óculos, que inventaram o microscópio no final do século XVI. As observações 
realizadas por eles demonstraram que a montagem de duas lentes em um cilindro 
 
 
 
 
 
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possuía a capacidade de aumentar o tamanho das imagens, permitindo dessa forma 
que objetospequenos, invisíveis a olho nu, fossem observados de forma detalhada. 
Entretanto, Hans e Zacharias Janssen não utilizaram sua invenção para fins 
científicos. Foi o também holandês Antonie von Leeuwenhoek, que viveu entre os 
anos de 1632 e 1723 na cidade holandesa de Delft, quem primeiro registrou suas 
observações utilizando microscópios. Utilizando um microscópio de fabricação 
própria, Leeuwenhoek foi o primeiro a observar e descrever as fibras musculares, 
espermatozoides e bactérias. 
Leeuwenhoek relatou todas as suas experiências para Robert Hook, 
membro da Royal Society of London. Como falava somente Dutch (holandês), 
Robert Hooke traduziu os seus trabalhos, que posteriormente foram publicados pela 
entidade. Acerca de suas observações com o microscópio, Leeuwenhoek descreveu 
originalmente a seguinte frase: “Não há prazer maior quando meu olhar encontra 
milhares de criaturas vivas em apenas uma gota de água”. Entretanto, a 
“descoberta” da célula é atribuída a Robert Hooke. Em 1665 Hooke publicou seu 
livro intitulado Micrographie contendo observações microscópicas e telescópicas e 
algumas observações originais em Biologia. 
Buscando compreender por quais razões a 
cortiça era tão leve, Hooke estudou fatias finíssimas 
deste material. Foi então que, utilizando seu 
microscópio composto, Hooke observou que a baixa 
densidade deste material era devida à existência de 
pequenos compartimentos, até então vazios. A estes 
pequenos compartimentos Hooke deu o nome de 
“cell”, que em inglês significa cavidade ou cela. 
Na verdade estes compartimentos não 
estavam vazios, mas por se tratar de um tecido 
vegetal morto, o que Hooke observara não era a 
célula completa em si, mas sim compartimentos 
delimitados pela parede celular. 
 
 
 
 
 
 
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Um grande número de pesquisadores passou 
a estudar as diversas partes dos vegetais e 
posteriormente dos animais. Assim, não demorou 
muito tempo para que o citoplasma, uma substância 
de aspecto gelatinoso, fosse descoberto. Robert 
Brown, botânico escocês que viveu de 1773 a 1858, 
constatou em 1833 que a maior parte das células 
apresentava em seu interior uma estrutura de forma 
esférica, a qual chamou núcleo. Nesta mesma época 
observações e descobertas revelaram ainda a 
existência da membrana plasmática e da parede 
celular presente nas células vegetais. 
A realização de diversos estudos microscópios permitiu que os cientistas 
alemães, Theodor Schwann e Mathias Schleiden postulassem a Teoria Celular. No 
final da década de 1830, após a realização de diversos estudos microscópicos, 
Schwann e Schleiden reuniram-se para discutir suas ideias acerca da organização 
dos seres vivos. Schleiden era botânico e tinha certeza que todas as plantas eram 
constituídas por células, sendo o mesmo verdadeiro para os animais, segundo as 
observações de Schwann. Dessa forma, Schwann e Schleiden sintetizaram as ideias 
sobre os aspectos estruturais dos seres vivos da seguinte maneira: 
 
“As partes elementares dos tecidos são células, 
semelhantes no geral, mas diferentes em forma e função. 
Pode ser considerado certo que a célula é mola-mestra 
universal do desenvolvimento e está presente em cada tipo 
de organismo. A essência da vida é a formação da célula." 
 
 
 
 
 
 
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Todos os conhecimentos envolvendo a Biologia Celular progrediram 
concomitantemente ao desenvolvimento de novos métodos de investigação. Em um 
primeiro momento, conforme vimos, a microscopia óptica, também chamada de 
microscopia de luz, possibilitou o descobrimento das células e a elaboração da 
Teoria Celular (Junqueira & Carneiro, 2005). Posteriormente, técnicas citoquímicas 
foram desenvolvidas, o que facilitou a identificação e localização de diversas 
moléculas integrantes das células. Com o desenvolvimento dos microscópios 
eletrônicos, que apresentam um grande poder de resolução, foram desvendados 
aspectos mínimos das células, que não poderiam ser feitos com a microscopia 
óptica. 
 
3.1 Microscópio Óptico ou Microscópio de Luz 
 
Ainda hoje, poucas instituições possuem microscópios eletrônicos, sendo 
que a maior parte dos alunos tem contato apenas com o microscópio óptico durante 
a graduação. Caracteristicamente, um microscópio óptico é composto por uma parte 
mecânica, que serve de suporte e uma parte óptica, formada por três sistemas de 
lentes: o condensador, a objetiva e a ocular (Fig. 4) 
O condensador projeta um cone de luz sobre as células que serão 
examinadas no microscópio. Uma vez atravessando as células, este feixe luminoso 
em forma de cone chega até a lente objetiva. As objetivas possuem diferentes 
capacidades de aumento e projetarão sempre uma imagem aumentada, no plano 
focal da ocular que ampliará novamente a imagem. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 4: Microscópio óptico: A – Oculares; B – Objetivas; C – Platina e D – Condensador. 
 
A imagem projetada pela objetiva e fornecida pelas oculares pode ser 
percebida pela retina, com se estivesse a 25 cm das lentes oculares, podendo ainda 
ser projetada em uma tela. Para saber o tamanho total da ampliação da imagem, 
basta multiplicar o aumento utilizado na lente objetiva versus o aumento 
proporcionado pelas oculares. Por exemplo: se foi utilizada a objetiva no aumento 40 
e a ocular proporciona um aumento de 10, então esta imagem foi ampliada 400 
vezes. 
Conforme havíamos comentado anteriormente, existem microscópios com 
diferentes poderes de resolução, que representam a capacidade que um sistema 
óptico possui de separar detalhes. Na prática, o poder de resolução é expresso pelo 
limite de resolução (Junqueira & Carneiro, 2005), que representa a menor distância 
possível que deve ser observada entre dois pontos para que estes possam ser 
individualizados. Tomemos como exemplo o seguinte caso: duas partículas distantes 
entre si 3 µm, somente aparecerão individualizadas quando examinadas em um 
sistema óptico que apresentar limite resolutivo de 0,2 µm. Porém, quando o limite 
resolutivo for de 0,5 µm, aparecerão como uma única partícula. 
Dessa forma, o que determina o quão rica em detalhes é uma imagem 
fornecida pelo sistema óptico é o limite de resolução e não a sua capacidade de 
aumentar o tamanho dos objetos (Fig. 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5: As principais unidades de medida utilizadas na biologia celular são o nanômetro 
(nm) e o micrômetro (µm). A figura acima mostra a equivalência entre essas unidades, comparando-
as também com o milímetro. As setas indicam os limites aproximados de resolução do microscópio 
eletrônico, microscópio óptico e olho humano. 
 
Como podemos ver, o microscópio eletrônico possui maior limite de 
resolução, indicando que é capaz de revelar uma maior riqueza de detalhes, quando 
comparado com o microscópio óptico ou de luz. 
 
4. Vírus 
 
Os vírus possuem relações íntimas com as células, podendo causar 
doenças de gravidade variável de acordo com a intensidade de seusefeitos. Os 
vírus são estruturas simples, medindo em média não mais que 200 nm, sendo 
visíveis somente ao microscópio eletrônico. 
Os vírus não possuem a capacidade de se multiplicar sem que estejam 
parasitando alguma célula, da qual utilizará algumas enzimas que atuarão na 
síntese de macromoléculas que irão constituir novos vírus. É justamente a falta 
destas enzimas que faz com que um vírus sozinho não possa originar novos vírus 
sem parasitar uma célula, sendo, portanto, considerados obrigatoriamente parasitas 
intracelulares. Segundo Junqueira & Carneiro (2005), os vírus são na verdade 
parasitas moleculares, pois fazem com que todo o aparato molecular das células 
sintetize as moléculas que irão formar os novos vírus ao invés de trabalharem e 
benefício da própria célula. 
Um vírus é formado basicamente por duas partes: 
a porção central concentra toda a informação genética, 
sendo o genoma constituído por RNA (ácido ribonucleico), 
DNA (ácido desoxirribonucleico) ou ambas. O genoma 
reúne todas as informações necessárias para a síntese de 
novos vírus. A outra parte, chamada de porção periférica, é 
constituída de proteínas que protegem o material genético, 
possibilitando ainda ao vírus reconhecer as células que 
 
 
 
 
 
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potencialmente podem ser parasitadas, facilitando ainda o 
acesso para o interior da célula. 
Um aspecto importante a ser ressaltado diz respeito ao material genético: 
um vírus possui os dois tipos de ácido nucleico, ou seja, ou apresenta RNA ou 
possui DNA em seu interior. Recentemente foi descoberto um vírus que possuí 
ambas (citomegalovírus). 
 
Alguns vírus de maior complexidade apresentam um invólucro lipoproteico, 
sendo que a porção lipídica deste invólucro é originada a partir das membranas 
celulares. Já as glicoproteínas são de natureza viral, codificadas pelo ácido nucleico 
do vírus. Os vírus apresentam alto grau de especialização, sendo que aqueles que 
parasitam células animais não parasitam células vegetais, e vice-versa, distinguindo-
se desta forma em vírus vegetais e vírus animais. Entretanto, existem alguns 
exemplos de vírus vegetais que são capazes de se multiplicar nas células dos 
insetos que os disseminam de uma planta para a outra. Os bacteriófagos ou fagos 
são os vírus que ocorrem em bactérias. 
O vírus HIV pode ser considerado um dos vírus mais conhecidos e 
estudados de todos os tempos. Pode ser considerado um vírus estruturalmente mais 
complexo, uma vez que apresenta uma membrana lipídica juntamente com a 
camada de glicoproteínas em sua porção periférica (Fig. 6). Trata-se de um 
retrovírus, pois possui o RNA como material genético em seu genoma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 6: Estrutura do HIV, mostrando a membrana lipídica e o RNA como genoma. 
 
4.1 A capa externa de um vírus pode ser um capsídeo proteico ou um envelope 
de membrana 
 
Em um primeiro momento, acreditou-se fielmente que a capa externa de um 
vírus era constituída basicamente por apenas um único tipo de proteína (Alberts et 
al. 1997). Acreditava-se ainda, que as infecções se iniciavam com a dissociação do 
cromossomo viral (seu ácido nucleico) a partir das proteínas da capa externa, 
seguida pela replicação dos cromossomos dentro da célula hospedeira, para a 
seguir formar várias capas idênticas. Uma vez ocorrida a produção de novas capas 
proteicas, efetuadas por moléculas de RNA mensageiro codificadas pelos vírus, a 
formação dos novos vírus (progênie) ocorreria pela combinação espontânea destas 
moléculas de proteína da capa, em torno dos cromossomos da progênie viral (Fig. 
7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 7: O mais simples mecanismo de vida dos vírus, adaptado a partir de Alberts et al. 
(2005). 
 
Hoje em dia, sabe-se que estas ideias simplificam a diversidade dos ciclos 
de vida dos vírus. O capsídeo (proteína da capa) que circunda o material genético, 
por exemplo, contém mais do que um tipo de cadeia polipeptídica, geralmente 
organizada em várias camadas. Além disso, como é comum em muitos vírus e já 
reportado em nosso curso, a proteína do capsídeo é circundada por uma bicamada 
lipídica que contém também proteínas. 
 
5. Tipos de Células 
 
Através da microscopia eletrônica foi possível chegar à conclusão definitiva 
que fundamentalmente existem duas classes de células: as células procariontes 
(pro, primeiro e cario, núcleo), nas quais os cromossomos encontram-se dispersos 
na matriz citoplasmática, não estando delimitados por uma membrana, e as células 
eucariontes (eu, verdadeiro e cario, núcleo), com um núcleo bem individualizado e 
envolto por uma membrana nuclear. Embora a complexidade nuclear seja sempre 
utilizada para nomear as classes de células, veremos que existem outras diferenças 
importantes entre as células eucariontes e procariontes. 
 
5.1 Células Procariontes 
 
Caracteristicamente, as células procariontes apresentam um número 
reduzido de membranas, estando geralmente presente somente a membrana 
plasmática. Ao contrário das células eucariontes, as procariontes não apresentam 
um envoltório nuclear separando os cromossomos do citoplasma. Todos os seres 
vivos que possuem células procariontes são chamados procariotas, sendo esse tipo 
 
 
 
 
 
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de célula característico das bactérias, incluindo neste grupo as algas azuis ou 
cianofíceas, também consideradas bactérias. 
Lembre-se que quando falávamos sobre a evolução das células abordamos 
o assunto de que as primeiras procariontes autotróficas a se desenvolverem 
deveriam ser muito parecidas com as cianofíceas atualmente viventes (Fig. 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: Células procariontes autotróficas (ALGAS AZUIS) encontradas em oceanos e 
mares de todo o globo terrestre. 
 
 
Entre as células procariontes mais estudadas está a bactéria Escherichia 
coli, muito utilizada em estudos de biologia molecular por apresentar rapidez de 
multiplicação e simplicidade estrutural (Fig. 9). Esta bactéria possui a forma 
aproximada de um bastão, com cerca de 2 µm de comprimento, apresentando uma 
membrana plasmática, muito semelhante à observada em células eucariontes, que 
separa o meio interno do externo. 
Externamente à esta membrana plasmática existe ainda uma parede rígida, 
que possui cerca de 20 nm de espessura, formada por uma complexo de 
glicosaminoglicanas e proteínas. A principal função da parede rígida está em 
proporcionar proteção mecânica a estas bactérias. Juntamente com Staphylococcus 
aureus, Escherichia coli é a bactéria mais comum na flora intestinal do ser humano. 
Na matriz citoplasmática dos indivíduos de Escherichia coli existem diversas 
moléculas de ribossomos ligados a moléculas de RNA mensageiro (mRNA), 
formando os chamados polirribossomos. Observa-se também dois (ou mais) 
 
 
 
 
 
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cromossomos praticamente idênticos, com formato circular, ocupando regiões 
denominadas nucleoides e na maior parte das vezes presos a diferentes pontos da 
membrana plasmática. Cada cromossomo bacteriano é constituído de DNA não 
associado a histonas, que são as proteínas que compõem a cromatina dos 
eucariontes. Apresentam espessura de aproximadamente 2 nm e 1,2 mm de 
comprimento. As células procariontes não se dividem por mitose, sendo que seus 
filamentos de DNA não passam pelo processo de condensação que leva à formação 
de cromossomos visíveis em microscopia óptica, durante o processo de divisão 
celular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: Colônia de Escherichia coli observada em microscópio eletrônico, chamando a 
atenção para o formato em bastão dos indivíduos e para duas bactérias multiplicando-se por 
bipartição na parte central da figura. 
 
 
O citoplasma dos procariotas normalmente não apresenta nenhuma outra 
membrana além da plasmática, que o separa do meio externo. Em alguns casos, a 
membrana plasmática pode apresentar invaginações, conhecidas como 
mesossomos, que têm como principal finalidade aumentar a eficiência do processo 
respiratório. No citoplasma dos procariotas que possuem a capacidade de realizar a 
fotossíntese existem algumas membranas associadas à clorofila ou ainda a outros 
pigmentos que são responsáveis por captar a luminosidade. 
 
 
 
 
 
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Outra diferença marcante entre a célula procarionte e a eucarionte refere-se 
à ausência de citoesqueleto nas células procariontes. Conforme veremos mais para 
frente em nosso curso, o citoesqueleto é responsável pela forma e pelo movimento 
das células, salientando ainda que as células possuem formas variadas e 
complexas, citando como exemplo os neurônios. De forma geral, uma célula 
procarionte possui a forma de um pequeno bastão ou a forma esférica, sendo que a 
manutenção desta forma é proporcionada pela parede extracelular rígida, produzida 
na matriz citoplasmática e agregada externamente em relação à membrana 
plasmática (Fig. 10). 
Além desta função, a parede extracelular fornece proteção às células 
bacterianas. As bactérias podem ser encontradas habitando os mais variados 
ambientes na natureza, sendo que alguns desses ambientes somente podem ser 
habitados devido à proteção oferecida pela parede extracelular, já que muitos destes 
lugares são extremamente agressivos e nenhuma outra forma de vida consegue 
sobreviver sob tais condições. 
Além desta função, a parede extracelular fornece proteção às células 
bacterianas. As bactérias podem ser encontradas habitando os mais variados 
ambientes na natureza, sendo que alguns somente podem ser habitados devido à 
proteção oferecida pela parede extracelular, já que muitos destes ambientes são 
extremamente agressivos e nenhuma outra forma de vida consegue sobreviver sob 
tais condições. 
Entretanto, a diferença mais significativa entre as células eucariontes e as 
células procariontes é a pobreza de membranas nas células procariontes. 
Diferentemente do que veremos para as células eucariontes, o citoplasma dos 
procariotas não se encontra subdividido em compartimentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 10: Estrutura geral de um procarionte - A: membrana plasmática; B: parede 
extracelular rígida; C: polirribossomo; D: mesossomo e E: DNA 
 
 
5.1.1 As células procariontes são estruturalmente simples e bioquimicamente 
multiformes 
 
As bactérias estão entre os organismos mais simples, do ponto de vista 
estrutural, encontrados nos ambientes naturais. Possuem formas esféricas ou 
bastonetes, com tamanhos variados, podendo em alguns casos atingir mais de um 
micrômetro linearmente em comprimento. Além de serem pequenas, as bactérias 
podem reproduzir-se rapidamente dividindo-se por fissão binária. Segundo Alberts et 
al. (1997), quando o alimento é farto, “a sobrevivência das bactérias mais capazes” 
em geral, significa a sobrevivência daquelas que se dividem mais rapidamente. Em 
condições adequadas, uma simples bactéria é capaz de dividir-se a cada vinte e 
cinco minutos, originando 5 bilhões de células em pouco menos de cinco horas. Esta 
habilidade de dividir-se rapidamente possibilita às bactérias adaptarem-se às 
mudanças no ambiente. 
Na natureza as bactérias vivem em uma enorme variedade de nichos 
ecológicos e mostram uma riqueza correspondente na sua composição bioquímica 
básica (Alberts et al. 1997). Dois grupos de bactérias são reconhecidos: as 
eubactérias, que reúnem os tipos comuns, encontrados no solo, água em 
endossimbiose com outros organismos; e ainda as arquibactérias, que ocorrem em 
ambientes inóspitos, como as fontes termais, fundo dos oceanos, vulcões, pântanos, 
fontes ácidas e etc. 
Existem bactérias que se utilizam de qualquer tipo de moléculas orgânicas 
como fonte de alimento, incluindo aminoácidos, açúcares, gorduras, 
hidrocarbonetos, polissacarídeos e polipeptídeos. Outras ainda são capazes de 
obter seus átomos a partir do carbono do CO2 e seu nitrogênio do gás nitrogênio 
 
 
 
 
 
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(N2). Mesmo diante de sua simplicidade, as bactérias são os seres mais antigos de 
nosso planeta e inda hoje os mais abundantes em praticamente todos os 
ecossistemas. 
 
5.2 Células Eucariontes 
 
As células eucariontes apresentam duas partes distintas do ponto de vista 
morfológico, sendo estas o citoplasma e o núcleo, entre as quais se observa um 
intenso fluxo de moléculas diversas, em ambos os sentidos. O citoplasma está 
envolvido pela membrana plasmática e o núcleo pela membrana nuclear ou 
envoltório nuclear. 
Caracteristicamente, as células eucariontes 
possuem riqueza de membranas, formando 
pequenos compartimentos que isolam os variados 
processos metabólicos, direcionando as adsorvidas 
ou produzidas no interior das próprias células. Outro 
fato importante é que existem diferenças marcantes 
com relação às enzimas das membranas dos vários 
compartimentos. Além de aumentar a eficiência, a 
segregação das atividades faz com que as células 
eucariontes atinjam maior tamanho, sem que haja 
prejuízo de suas funções. 
 
5.2.1 Citoplasma 
 
O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, como o retículo 
endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias, peroxissomos e lisossomos. O 
conceito que melhor define o termo organela ainda é motivo de muita discussão 
entre os especialistas. Enquanto alguns autores consideram que organelas são 
apenas as estruturas envoltas por uma membrana, como os lisossomos e as 
mitocôndrias. Já para outros autores são consideradas organelas todas as estruturas 
 
 
 
 
 
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intracelulares presentes em todas as células e que desempenham funções 
específicas, mesmo que não existam membranas delimitando-as, como é o caso dos 
centrossomos. 
Além das organelas, também se observa no citoplasma a presença de 
depósitos de substâncias diversas, como gotículas lipídicas e grânulos de glicogênio. 
O glicogênioé um polissacarídeo, sendo a forma sob a qual os animais armazenam 
glicose. O restante do espaço é preenchido pela matriz citoplasmática, conhecida 
também como citosol. O citosol contém água, aminoácidos precursores dos ácidos 
nucleicos, íons diversos e numerosas enzimas. No citosol ainda podem ser 
encontradas microfibrilas, constituídas basicamente de actina, e os microtúbulos, 
formados de tubulina, sendo estas duas estruturas constituintes do citoesqueleto. 
Quando despolimerizadas (separadas), as moléculas de proteínas actina e tubulina 
conferem maior fluidez ao citosol (Junqueira & Carneiro, 2005). Quando 
polimerizadas em microtúbulos e microfibrilas, estas conferem à região 
citoplasmática a consistência de gel onde se encontram. 
 
5.2.2 Membrana Plasmática 
 
Está situada externamente em relação ao citoplasma, separando o conteúdo 
celular do meio externo, contribuindo para a manutenção da constância do meio 
intracelular, que na maior parte dos casos é diferente do meio extracelular. Possui 
cerca de 7 a 10 nm de espessura, sendo que quando observada em 
eletromicrografias aparece como duas linhas escuras separadas por uma porção 
central mais clara. Essa estrutura de aspecto trilaminar é comum às outras 
membranas encontradas nas células, sendo assim chamada de membrana unitária 
ou unidade de membrana (Fig. 11). 
As unidades de membrana são bicamadas lipídicas, constituídas 
principalmente por fosfolipídios e reunindo uma variável quantidade de moléculas 
proteicas, que aumentam de acordo com a atividade funcional da membrana. As 
proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana (Junqueira & 
 
 
 
 
 
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Carneiro, 2005). Algumas moléculas de colesterol também são partes constituintes 
da membrana plasmática. 
A porção externa da bicamada lipídica apresenta muitas moléculas de 
glicolipídios, com as porções glicídicas voltadas para o exterior da célula. Às porções 
glicídicas dos glicolipídios se juntam porções glicídicas das proteínas constituintes 
da própria membrana. Juntamente com as glicoproteínas e proteoglicanas 
sintetizadas, que são adsorvidas pela superfície celular, as porções glicídicas dos 
glicolipídios e das proteínas formam um conjunto denominado glicocálice. Assim, ao 
contrário do que se pensava há até poucos anos atrás, o glicocálice é uma projeção 
da parte mais externa da membrana, com apenas algumas moléculas adsorvidas, e 
não uma camada inteiramente extracelular (Junqueira & Carneiro, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Aspectos gerais da estrutura da membrana plasmática. 
 
 
5.2.3 Mitocôndrias 
 
As mitocôndrias apresentam forma esférica ou mais frequentemente 
alongada. Quando observadas em micrografias eletrônicas se mostram constituídas 
 
 
 
 
 
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por duas unidades de membrana. Segundo a teoria da endossimbiose, abordada no 
tópico 2 de nosso curso, a membrana interna das mitocôndrias teria origem na 
bactéria precursora e a externa da célula eucarionte que estava em formação (Fig. 
12). 
O tamanho das mitocôndrias pode variar de 0,2 a 1,0 μm de diâmetro e de 1 
a 4 μm de comprimento. A quantidade de mitocôndrias também podem variar nos 
diferentes tipos celulares e isto está relacionado à maior ou menor quantidade de 
energia gasta pela célula. Assim, células do rim têm em torno de 300 mitocôndrias, 
já espermatozoides possuem cerca de 25 e algumas algas chegam a ter apenas 
uma mitocôndria. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12: Estrutura básica de uma mitocôndria. Repare nas dobras da membrana interna, 
formando as cristas mitocondriais. 
A membrana interna das mitocôndrias se apresenta toda pregueada, 
originando dobras em forma de prateleira ou de túbulos. A principal função das 
mitocôndrias é liberar gradualmente energia das moléculas de glicose e ácidos 
graxos, provenientes dos alimentos, produzindo moléculas de ATP (adenosina-
trifosfato) e calor. A energia armazenada sob a forma de ATP é utilizada pelas 
 
 
 
 
 
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células para a manutenção de seu metabolismo, realizando as diversas atividades, 
entre as quais movimentação, secreção e divisão mitótica. 
Além disso, as mitocôndrias estão envolvidas em diversos outros processos 
do metabolismo celular (denominado neste caso metabolismo o conjunto de 
processos químicos de degradação e síntese de moléculas), variáveis de acordo 
com a especificidade de célula. 
 
5.2.4 Retículo Endoplasmático 
 
Presente no citoplasma das células eucariontes existe uma rede de 
vesículas achatadas, esféricas e túbulos que por estar intercomunicados formam um 
sistema contínuo, que quando observado ao microscópio eletrônico aparentam estar 
separados. Esses elementos possuem uma parede formada por uma unidade de 
membrana que isola cavidades do citoplasma, conhecidas como cisternas do 
retículo endoplasmático (Fig. 13). Estas cisternas se caracterizam por constituírem 
um sistema de túneis, de formato variável, que percorre praticamente todo o 
citoplasma. O retículo endoplasmático pode ser distinguido em granular, rugoso, e 
liso. 
Diferentemente do observado no retículo endoplasmático liso, a membrana 
do retículo rugoso apresenta-se repleta de ribossomos, em sua porção voltada para 
o citosol. Os ribossomos são pequenas partículas densas aos elétrons e constituídas 
de rRNA ou RNA ribossômico e proteínas. Os ribossomos das células eucariontes 
apresentam diâmetro variando entre 15 e 20 nm, sendo menores os ribossomos 
observados nas células procariontes. Cada ribossomo é constituído por duas 
subunidades de tamanhos distintos, somente associadas quando ligadas aos 
filamentos de RNA mensageiro (mRNA). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 13: Retículo endoplasmático rugoso, (A) estrutura geral e (B) eletromicrografia 
eletrônica a 0,5 µm. 
Uma vez que diversos ribossomos se associam ao filamento único de RNA 
mensageiro (mRNA) estes constituem os polirribossomos que estão presos à 
superfície externa do retículo rugoso ou dispersos no citosol. Estas estruturas 
desempenham importante papel na síntese de proteínas. Dessa forma, uma das 
principais funções do retículo endoplasmático rugoso está relacionada com a síntese 
e transporte de proteínas no interior das células. 
Já o retículo endoplasmático liso caracteriza-se como túbulos 
anastomosados (Fig. 14). Em algumas células, é possível observar um retículo 
endoplasmático liso amplamente desenvolvido, como é o caso das células que 
secretam hormônios esteroides, células da glândula adrenal e células hepáticas. 
Basicamente as funções do retículo endoplasmático liso estão relacionadas 
com a síntese de esteroides, fosfolipídios e outros lipídios. Atua também na 
degradação do etanol ingerido em bebidas alcoólicas, atuando na desintoxicação do 
organismo, já que também promovem a degradação de medicamentos ingeridos 
pelo organismo, como as substâncias anestésicas (barbitúricos) e antibióticos 
(Wikipédia, 2009).34 
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Figura 14: Aspecto geral do retículo endoplasmático liso e em detalhe, mostrando retículo 
liso em células hepáticas. 
5.2.5 Aparelho de Golgi 
 
Também conhecida como zona ou Complexo de Golgi, esta organela 
caracteriza-se por ser formada por um número variável de vesículas achatadas 
circulares e por diversas vesículas esféricas de tamanhos variados, que parecem 
brotar das primeiras. Em muitas células é possível observar o Complexo de Golgi em 
uma posição constante, na maior parte das vezes próximo ao núcleo. Quando não 
situado ao lado do núcleo, está disperso no citoplasma (Fig. 15). 
O Complexo de Golgi possui funções múltiplas, porém é muito importante no 
endereçamento e separação das moléculas produzidas nas células, direcionando-as 
para as vesículas de secreção (que serão encaminhadas para o exterior das 
células), para os lisossomos, para a membrana celular ou ainda para àquelas 
vesículas que permanecem no citoplasma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 15: Ilustração demonstrando recebimento de proteínas vindas do R. E. (retículo 
endoplasmático) pelo aparelho de Golgi. Ao lado, eletromicrografia mostrando Golgi em sua 
ocorrência natural. 
 
5.2.6 Lisossomos 
 
Os lisossomos apresentam forma e tamanho muito variáveis, 
frequentemente medindo entre 0,6 e 3,0 µm de diâmetro, apresentando em seu 
interior enzimas hidrolíticas, que são aquelas capazes de romper moléculas, 
adicionando átomos de água (Fig. 16). Outro aspecto interessante acerca dos 
lisossomos é que seu interior é ácido, já que as hidrolases dos lisossomos possuem 
atividade máximo em pH ácido. 
As hidrolases são produzidas pelos polirribossomos, aderidos ao retículo 
endoplasmático rugoso. Os lisossomos funcionam como uma espécie de “depósito” 
das enzimas que são utilizadas pelas células para atuar na digestão de moléculas 
adsorvidas por pinocitose, por fagocitose, ou ainda, organelas da própria célula. O 
processo conhecido como pinocitose refere-se ao englobamento de partículas 
líquidas enquanto que a fagocitose relaciona-se com o englobamento de partículas 
sólidas. 
A renovação e destruição de organelas é um processo fisiológico que faz 
com que a célula mantenha todos os seus componentes em excelente estado 
funcional e mais importante ainda, na quantidade adequada para suprir as suas 
necessidades momentâneas. 
O processo de substituição de organelas “velhas” por novas ocorre a todo 
instante nas células, sendo que aquelas não mais necessárias o são, os lisossomos 
atuam em sua remoção. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 16: Lisossomos (estruturas escuras) observados em microscopia eletrônica. 
 
 
5.2.7 Peroxissomos 
 
Os peroxissomos caracterizam-se por apresentar enzimas oxidativas que 
transferem os átomos de hidrogênio de substratos distintos para o oxigênio, com 
base na seguinte reação: 
 
RH2 + O2 → R + H2O2 
 
Os peroxissomos contêm a maior parte da catalase celular, enzima que 
transforma o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio, a partir da seguinte 
reação: 
 
2H2O2 
catalase→ O2+ 2H2O 
 
A atividade da enzima catalase é muito importante, uma vez que o peróxido 
de hidrogênio (H2O2), formado nos peroxissomos, é um oxidante energético e seria 
extremamente prejudicial para a célula caso não fosse eliminado rapidamente. Os 
peroxissomos diferem das mitocôndrias e dos cloroplastos em diversos aspectos. 
 
 
 
 
 
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Não contém em seu interior ribossomos nem DNA próprio e são envolvidos por 
apenas uma membrana. Uma vez que não possuem genoma próprio todas as suas 
proteínas, (sem exceção) devem necessariamente ser importadas. Segundo Alberts 
et al. (1997) os peroxissomos são semelhantes ao retículo endoplasmático por 
estarem envoltas por uma membrana que se autorreplicam sem possuírem genomas 
próprios. 
Quando observados ao microscópio eletrônico, os peroxissomos apresentam 
uma matriz glandular envolta por uma membrana, variando seu tamanho entre 0,3 e 
1 µm (Fig. 17). Os peroxissomos catalisam a degradação dos ácidos graxos, 
produzindo a acetil-CoA, que pode penetrar nas mitocôndrias, participando assim da 
síntese de ATP por meio do Ciclo de Krebs (Ciclo do ácido cítrico). Além disso, as 
moléculas de acetil-CoA podem ser utilizadas em outros compartimentos 
citoplasmáticos, em processos de síntese de moléculas diversas. As estimativas 
apontam para cerca de 30% dos ácidos graxos sejam oxidados em acetil-CoA nos 
peroxissomos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17: Eletromicrografia mostrando peroxissomo (p) e mitocôndria (m). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Dica de estudo: A síndrome cérebro-
hepatorrenal, ou Sí ndrome de Zellweger, é um 
distúrbio raro, onde aparecem diversos defeitos 
neurológicos, hepáticos e renais. Procure 
saber, pesquisando em livros ou na internet, o 
que esta sí ndrome tem a ver com os 
peroxissomos? 
 
 
5.2.8 Citoesqueleto 
 
Muitas células estão irregularmente arranjadas, existindo algumas, como as 
células nervosas ou neurônios, que apresentam longos prolongamentos. Além disso, 
as organelas, o núcleo, vesículas de secreção e outros componentes celulares 
apresentam localização definida, quase sempre constante, de acordo com o tipo 
celular. 
Diante do acima exposto, muitos pesquisadores passaram a admitir a 
existência de um citoesqueleto, que por desempenhar um papel mecânico e 
estrutural, mantendo a forma celular e dessa forma a posição de seus componentes. 
Posteriormente, alguns estudos não só confirmaram a existência do citoesqueleto 
como também demonstraram que seu papel funcional é muito mais amplo, uma vez 
que além de manter, também estabelece e modifica a forma das células. 
 
 
 
 
 
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Figura 18: Componentes do citoesqueleto: A – Microtúbulo; B – Filamento de Actina e C – 
Filamento Intermediário. 
 
 
O citoesqueleto é também responsável pelos movimentos celulares como 
formação de pseudópodos e deslocamentos intracelulares de organelas, contração 
celular, deslocamento de cromossomos, vesículas e grânulos diversos. Os principais 
elementos do citoesqueleto são os microtúbulos, filamentos de actina e filamentos 
intermediários (Junqueira & Carneiro, 2005) (Fig. 18). Com a cooperação das 
proteínas motoras, os microfilamentos de actina e os microtúbulos participam dos 
deslocamentos de partículas dentro das células e dos movimentos celulares. 
 
5.2.9 Centríolos 
 
 
 
 
 
 
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Os centríolos são feixes de microtúbulos dispersos no citoplasma. Podem 
ser encontrados em células eucariontes (no caos das plantas somente encontrados 
nas angiospermas) e ausentes em células procariontes. Na maior parte dos casos as 
células apresentam um par de centríolos, paralelo ou perpendicularmente 
posicionados entre si. Os centríolos são constituídos por nove túbulos triplos 
interligados, formando uma estrutura semelhante a um cilindro (Fig. 19). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19: Estrutura básica de um centríolo, apresentando forma similar a um cilindro, sendo 
composto por nove túbulos triplos. 
 
 
Os mecanismos que regem o funcionamento e ativação dos centríolos ainda 
não são bem conhecidos até o presente momento, sabendo-se, contudo, que estes 
exercem vital função no processo de divisão celular. Durante os processos da mitose 
e meiose, feixes de microfibrilas e microtúbulos são sintetizados no citoplasma, 
denominados ásteres, de forma que uma de suas extremidades fica ligada aos 
centríolos, enquanto que a outra extremidade prende-se ao centrômero dos 
cromossomos. Esta polarização e os microtúbulos associados são constituem o fuso 
mitótico. 
O próprio centríolo é duplicado, e cada novo centríolo com os microtúbulos 
associados migra para uma extremidade da célula, puxando para si cada estrutura 
originada na reprodução celular (Wikipedia, 2009). O centríolo, portanto, age como 
organizador das estruturas celulares durante sua reprodução, sendo que acredita-se 
 
 
 
 
 
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que estes desempenhem outras funções durante a intérfase. 
 
5.2.10 Plastídios 
 
Os plastídios compreendem uma família de organelas típicas dos vegetais, 
na qual os cloroplastos são os membros mais conhecidos. Os plastídios estão 
presentes em todas as células vegetais vivas, sendo característicos para cada tipo 
de célula. Todos os plastídios apresentam característias em comum. De forma mais 
curiosa ainda, aqueles plastídios encontrados em uma determinada espécie de 
vegetal contêm inúmeras cópias de um mesmo genoma e são circundados por um 
envoltório formado por duas membranas concêntricas. 
Os plastídios, também chamados de plastos, apresentam maior tamanho 
que as mitocôndrias. Os principais plastídios existentes: os leucoplastos, que são 
desprovidos de pigmentos fotossintetizantes, e os cromoplastos, dos quais o mais 
comuns são os cloroplastos ricos em clorofila, que por sua vez constitui-se no 
principal pigmento fotossintético. 
Para que a fotossíntese seja realizada, é necesário que haja um receptor 
para a energia luminosa, papel este desempenhado pela clorofila, que também 
atribui a cor verde a este plastídio. Os cloroplastos geralmente apresentam uma 
forma semelhante a um disco (discoide) e medem aproximadamente entre 3 e 6 
micrômetros (Raven et al. 2001). Uma única célula do mesofilo, região que se situa 
entre a epiderme das duas faces da folha, pode apresentar entre 40 e 50 
cloroplastos. Segundo Raven et al. (2001), um milímetro quadrado de folha pode 
apresentar até 500.000 cloroplastos. 
Influenciados pela luz, os cloroplastos podem rearranjar-se nas células, de 
forma a maximizar a utilização da energia luminosa disponível, podendo, por 
exemplo, dispor-se paralelamente à superfície da folha sob forte intensidade 
luminosa, e em caso de intensidade luminosa baixa ou média podem posicionar-se 
próximo e paralelamente às paredes celulares. 
Internamente, o cloroplasto possui uma estrutura complexa (Fig. 20). O 
estroma, substância fundamental dos plastídios, é atravessado por um elabordo 
 
 
 
 
 
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sistema de tilacoides, apresentando-se em pilhas de tilacoides discoides, de certa 
forma semelhantes a uma pilha de moedas, os grana (plural de grânulo) e tilacoides 
de estroma. 
 
 
Figura 20: Estrutura interna de um cloroplasto. 
 
 
5.3 Diferenças entre as células eucarióticas vegetais e animais 
 
As células animais e vegetais assemelham-se muito em sua estrutura 
básica. A seguir são listadas as principais diferenças: 
 
1ª) Presença de Paredes: Além da membrana plasmática, as células das 
plantas contêm uma ou duas paredes celulares rígidas que lhes conferem a 
manutenção constante de sua forma, protegendo o citoplasma contra injúrias e 
danificações mecânicas e contra a ação de parasitas. 
 
2ª) Presença de Plastídios: Entre as características principais das células 
vegetais está a presença de plastídios, conhecidos também por plastos, que assim 
como as mitocôndrias são organelas delimitadas por duas membranas. 
 
3ª) Vacúolos citoplasmáticos: As células das plantas possuem, com certa 
 
 
 
 
 
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frequência, vacúolos citoplasmáticos muitas vezes maiores que os vacúolos 
observados nas células animais. Os vacúolos das células vegetais muitas vezes 
ocupam a maior parte do volume celular, sendo que o citoplasma funcional, nestes 
casos, está reduzido a uma delgada faixa na zona periférica da célula. 
 
4ª) Presença de amido: As células eucariontes animais armazenam o 
glicogênio como substância de reserva, ao contrário das células vegetais que têm no 
amido a sua reserva energética. 
 
5ª) Presença de plasmodesmos: Células vegetais vizinhas são ligadas por 
pequenos tubos medindo entre 20-40 nm de diâmetro, que recebem o nome de 
plasmodesmos. Os plasmodesmos estabelecem canais para o trânsito de moléculas. 
Nas células animais não são encontrados plasmodesmos, porém, muitas se 
comunicam através das junções comunicantes, que apesar de apresentarem 
semelhanças funcionais com os plasmodesmos, do ponto de vista morfológico, são 
muito diferentes (Fig. 21). 
Diante do acima exposto, comparando diretamente os dois tipos de células 
eucariontes (animal e vegetal), podemos observar os componentes integrantes na 
tabela a seguir (Tab. 1). 
 
 
Figura 21: Imagem mostrando a localização dos plasmodesmos, estabelecendo canais que 
conectam células vizinhas. 
 
 
 
 
 
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Tabela 1: Organelas e demais estruturas presentes em célula animal e 
vegetal, com base em Alberts et al. (1997) e Junqueira & Carneiro (2005). 
 
Organela Animal Vegetal 
Amido Ausente Presente 
Aparelho de Golgi Presente Presente 
Centríolo Presente Presente (angiospermas) 
Citoesqueleto Presente Presente 
Citosol Presente Presente 
Cloroplastos Ausente Presente 
Glicogênio Presente Ausente 
Lisossomos Presente Presente 
Membrana plasmática Presente Presente 
Parede celular Ausente Presente 
Peroxissomo Presente Presente 
Retículo endoplasmático Presente Presente 
Vacúolo Presente* Presente 
* bem menor que o vacúolo observado na célula eucarionte vegetal. 
 
 
6. Núcleo 
 
Entre as principais características das células eucariontes está a presença 
de um núcleo bem individualizado, de forma variável, e que separa o conteúdo 
genético do citoplasma. O núcleo está separado do restante da célula por uma 
membrana dupla, conhecidacomo envoltório nuclear. Esta membrana apresenta 
poros espalhados por toda a sua superfície, que atuam na regulação de um intenso 
trânsito de macromoléculas, que se deslocam desde o núcleo para o citoplasma e 
vice-versa. 
Todas as moléculas de RNA existentes no citoplasma são obrigatoriamente 
sintetizadas no núcleo e todas as moléculas de proteínas do núcleo são sintetizadas 
 
 
 
 
 
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no citoplasma (Junqueira & Carneiro, 2005). A membrana externa do núcleo 
apresenta uma infinidade de polirribossomos aderidos, sendo estes constituintes do 
retículo endoplasmático. Basicamente o núcleo é composto pela cromatina, nucléolo 
e retículo nucleoplasmático, além do envoltório nuclear (Fig. 22). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 22: Constituintes do núcleo celular. 
 
 
6.1 Cromatina 
 
A cromatina é composta por DNA (ácido desoxirribonucleico) associado a 
uma infinidade de proteínas como as histonas. As células eucariontes apresentam 
uma grande quantidade de DNA em seu interior. Estas proteínas possuem um 
importante papel nas funções e organização do DNA, tanto no núcleo interfásico, ou 
seja, o núcleo que não está passando por mitose, como na condensação dos 
cromossomos na divisão celular. 
 
6.2 Nucléolo 
 
 
 
 
 
 
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O nucléolo é uma estrutura encontrada apenas em células eucarióticas, 
atuando principalmente na coordenação do processo de reprodução das células, 
mesmo desaparecendo logo no início do processo de divisão celular. Atua também 
controlando os processos celulares básicos, pelo fato de conter trechos específicos 
de DNA, além de uma infinidade de proteínas associadas ou não ao RNA 
ribossômico (rRNA). 
Apresentam forma arredondada com aspecto esponjoso, estando 
diretamente mergulhados no nucleoplasma, não apresentando membrana 
envolvente. Basicamente, o nucléolo atua na organização dos ribossomos, sendo 
que quanto maior o seu tamanho mais intensa a síntese de proteínas na célula. 
Centralmente, o nucléolo apresenta uma porção fibrilar formada por rRNA e 
proteínas ribossomais. A porção periférica é denominada granular, sendo constituída 
por subunidades ribossômicas em processo de formação. 
 
6.3 Retículo Nucleoplasmático 
 
Trata-se de uma estrutura similar ao retículo endoplasmático, sendo 
responsável pela síntese de proteínas e pelo armazenamento de cálcio. Esta 
estrutura foi visualizada pela primeira vez por cientistas britânicos no ano de 1997, 
sendo que sua função somente foi de melhor forma conhecida com os estudos 
realizados pelo Departamento de Fisiologia da Universidade federal de Minas Gerais 
– UFMG, em parceria com as universidades americanas de Cornell e Yale. 
Suas principais funções estão ligadas à utilização do cálcio no meio 
intracelular, envolvendo processos como ativação e transcrição de genes e apoptose 
e contração muscular. Até então, antes do retículo nucleoplasmático ser descoberto 
acredita-se que tais funções eram desempenhadas pelo retículo endoplasmático, 
que liberava o cálcio existente no citoplasma até o núcleo. 
 
 
 
------------------FIM DO MÓDULO I-------------------