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97 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Curso de BIOLOGIA CELULAR MÓDULO IV Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. 98 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO IV 13. Diversidade e diferenciação celular Os seres multicelulares são constituídos através de conjuntos de células distintas, onde cada uma é responsável por uma série de atividades. Os diferentes tipos celulares que compõem um organismo fazem com que os órgãos e tecidos desempenhem funções distintas e integradas. Um organismo pode apresentar muitos tipos celulares como células arredondadas, alongadas, em forma de colunas, entre outras, sendo que a forma dessas células está relacionada com a função que desempenham, nos diferentes tecidos. Embora exista uma grande variedade de células em relação à forma e à função, é importante lembrar que todas elas originaram de um mesmo tipo celular: o ovo ou zigoto. Por esse motivo, todas as células apresentam o mesmo genoma. Esse processo pelo qual a partir de uma célula indiferenciada (zigoto) tenhamos células distintas quanto à forma e função é denominado diferenciação celular. Antes de conhecer melhor os detalhes do processo de diferenciação celular vamos entender como tudo se inicia. 14. Embriogênese É o processo através do qual o embrião é formado e se desenvolve. Ele se inicia no momento da fertilização do óvulo (gameta feminino) pelo espermatozoide (gameta masculino), sendo que após esse encontro dos gametas temos a formação do zigoto. Na figura a seguir (Fig. 53) abaixo temos uma representação do encontro do óvulo e espermatozoides, levando à formação do zigoto. 99 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Figura 53: Representação da fecundação levando à formação do zigoto. Como o zigoto é formado a partir da união de duas células (gametas), é preciso que estas apresentem número haploide de cromossomos, ou seja, é preciso que cada gameta tenha apenas a metade do total de cromossomos, para que quando se unirem estas células passem então a ter o número correto de cromossomos, caso contrário, o embrião formado terá um número de cromossomos diferente do normal. Assim, tomando como exemplo a espécie humana, temos que cada gameta deve ter 23 cromossomos para que após a fecundação o embrião tenha o número correto de cromossomos que para esse exemplo é de 46. O processo responsável por essa redução foi visto no módulo anterior e recebe o nome de meiose. Após a fecundação o conjunto formado pela união do óvulo e do espermatozoide recebe o nome de zigoto. Passadas aproximadamente 24 horas após a fertilização, o zigoto sofre sucessivas divisões mitóticas, originando primeiramente duas células-filhas chamadas blastômeros. Quando 12 blastômeros são formados glicoproteínas adesivas vão sendo adicionadas e tornando as células mais compactas. Por volta do 3° dia após ocorrida a fecundação, quando os blastômeros já somam 16 células, a compactação torna-se cada vez mais evidente. A partir deste momento, quando atingem sua máxima compactação máxima, este conjunto de células passa a se chamar mórula. Por volta do 4° dias após a fecundação a mórula alcança a cavidade uterina e a partir deste momento começa a armazenar em seu interior fluidos provenientes da cavidade uterina. Isto faz com que ocorra uma migração das células para uma posição Óvulo Espermatozoides 100 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores mais periférica, podendo ser observado o surgimento de uma cavidade, denominada blastocele. A partir deste momento a estrutura deixa de se chamar mórula e passa a se chamar blastocisto. Pode-se observar nesta estrutura duas partes distintas: o embrioblasto, que representa um conjunto de células que faz saliência com o interior da cavidade e o trofoblasto, representado por uma camada de células achatadas (Fig. 54). Figura 54: Blastocisto (blástula) mostrando o trofoblasto, embrioblasto, a cavidade preenchida com fluidos da cavidade uterina (blastocele) e a zona pelúcida. Observe na figura acima que a blástula possui uma cavidade interna (blastocele) preenchida por líquidos em seu interior. A partir da blástula, o embrião passa por muitas transformações até o aparecimento de três linhagens celulares distintas: o endoderma, o mesoderma e o ectoderma. O aparecimento dessas três linhagens define o estágio de gástrula . Abaixo, na figura a seguir (Fig. 55), há uma representação do estágio de gástrula, mostrando as três diferentes linhagens. Observe na figura que o endoderma corresponde à camada mais interna de células, da qual se desenvolvem as células pancreáticas, pulmonares e da tireoide, entre outras; já o mesoderma é a região mediana que dará origem às hemácias, células do túbulo renal e miócitos, entre outras; o ectoderma corresponde à camada mais externa de células e originará posteriormente os melanócitos, sistema nervoso central e periférico, epiderme e anexos, entre outras. 101 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Figura 55: Representação de uma célula em estágio de gástrula, mostrando as três linhagens distintas de células. Note também na figura 55 que a região mais interna da gástrula recebe o nome de arquêntero; essa cavidade interna liga-se com o meio externo através do blastóporo. Na gastrulação ocorrem intensos movimentos morfogenéticos onde há intensa migração celular. Têm-se interações teciduais através das quais se formam novas células. Isso leva à diferenciação e agrupamento de células, que passam a se organizar em tecidos e órgãos, processo denominado de organogênese. É importante saber que a diferenciação celular refere-se ao grau de especialização das células, já a potencialidade é a capacidade de uma célula originar outros tipos celulares. Portanto não podemos deixar de falar um pouquinho a respeito das células-tronco, que estão sendo muito estudadas e têm uma grande importância médica, por serem células capazes de originar outras células. 15. Células-tronco As células-tronco nada mais são do que células denominadas de totipotentes ou ainda células indiferenciadas, que correspondem aos blastômeros citados anteriormente. Todo organismo pluricelular é composto por diferentes tipos de células. Todos os 200 tipos celulares distintos encontrados entre as cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto derivam das células precursoras denominadas células-tronco, também denominadas células-mãe. Blastocele Blastocele Blastóporo Endoderme Ectoderme Arquêntero 102 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Para qualquer célula, quanto maior for a potencialidade, menor a diferenciação e vice-versa. Assim, as totipotentes, como possuem grau de diferenciação zero, apresentam 100% de potencialidade, daí seu nome totipotente (com total potencialidade). Em oposição a essas células, temos, por exemplo, os neurônios e as células do músculo cardíaco, que perderam a capacidade de se dividir mitoticamente e não podem originar novas células. Nesse caso temos células com 100% de diferenciação e zero de potencialidade. Estudos sobre as células-tronco demonstraram que elas são indiferenciadas e possuem a capacidade de gerar não só novas células-tronco, como grande variedade de células diferenciadas funcionais. Mas para realizarem essa dupla tarefa de replicação e diferenciação, elas podem seguir dois modelos básicos de divisão: - Determinístico: no qual sua divisão gera sempre uma nova célula-tronco e uma diferenciada; - Aleatório: no qual algumas células-tronco geram somente novas células-tronco e outras geram apenas células diferenciadas. Na figura a seguir (Fig. 56) podemos observar os dois modelos de divisão apresentados pelas células-tronco. As células-tronco mais conhecidas são as embrionárias, responsáveis pela produção de todas as demais células de um organismo. Mas hoje sabemos também que os tecidos já diferenciados de organismos adultos conservam suas células precursoras. (A) (B) Figura 56: Representação dos modelos de divisão das células-tronco. Em (A) temos uma representação do modelo determinístico de divisão das células-tronco e em (B) o modelo aleatório. 103 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Agora que sabemos que as células-tronco são capazes de originar qualquer célula do nosso corpo, podemos relacioná-la aos avanços na medicina, não esquecendo que isso envolve uma série de questões bioéticas. 15.1 Células-tronco e a Medicina Um dos primeiros relatos das células-tronco auxiliando a medicina diz respeito a um experimento realizado em 1998 por cientistas italianos, liderados pela bióloga Giuliana Ferrari, no Instituto San Rafaelle-Telethon, onde as células derivadas da medula óssea regeneraram um músculo esquelético. Essas células, quando injetadas em músculos (lesados quimicamente) de camundongos geneticamente imunodeficientes, mostraram-se capazes de se diferenciar em células musculares, reduzindo a lesão. Em um experimento posterior, ao invés da injeção de células medulares diretamente na lesão muscular, os camundongos imunodeficientes receberam um transplante de medula óssea. Feito o transplante, verificou-se que as células-tronco migraram da medula para a área muscular lesada do animal. Isso demonstrou que, havendo uma lesão muscular, as células-tronco medulares adultas podem migrar até a região lesada e se diferenciar em células musculares esqueléticas. Em 1999 um grupo de cientistas liderados por dois neurobiólogos, o canadense Christopher Bjornson e o italiano Angelo Vescovi, demonstraram que células-tronco neurais de camundongos adultos podem restaurar as células hematopoiéticas (do sangue) em camundongos que tiveram a medula óssea destruída por irradiação. Esse trabalho revolucionou os conceitos até então vigentes, mostrando que uma célula tronco- adulta, derivada de um tecido altamente diferenciado e com limitada capacidade de proliferação, pode seguir um programa de diferenciação totalmente diverso, se colocada em um ambiente adequado. Ainda em 1999 outros estudos mostraram que células-tronco adultas de medula óssea humana podem ser induzidas a se diferenciar, in vitro, em outras linhagens como condrocítica (cartilagem), osteocítica (osso) e adipogênica (gordura). Esses são apenas 104 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores alguns dos muitos trabalhos feitos com células-tronco e que contribuíram muito para o que hoje é conhecido. 16. Diferenciação celular A diferenciação celular é o processo pelo qual todas as células vivas se “especializam” com o intuito de realizar determinada função. Estas células diferenciadas podem atuar de forma isolada, como é o caso dos gametas (espermatozoides e óvulos), ou podem agrupar-se e formarem tecidos distintos, como o tecido ósseo e o muscular. Apesar de diferenciadas, as células mantêm o mesmo código genético da primeira célula (zigoto), sendo que a diferença está na ativação e inibição de grupos específicos de genes que determinarão a função de cada célula. Esta especialização das células leva não somente a alterações da função, mas também da estrutura dessas células. O agrupamento de células foi ocorrendo ao longo da evolução dos organismos. Os metazoários agruparam diversos tecidos para formar órgãos diferenciados como o estômago, os órgãos sexuais, etc. E estes órgãos, por sua vez, podem estar agrupados em aparelhos ou sistemas que em conjunto realizam uma determinada função vital, como é o caso do aparelho ou sistema digestivo. Mas o processo inverso também pode ocorrer e células já especializadas, por algum motivo, podem perder a sua função, assumindo um estado de crescimento exagerado. Esse processo é denominado desdiferenciação e é o que ocasiona o surgimento de neoplasias. 16.1 Controle da diferenciação celular Já sabemos que as informações necessárias para o desenvolvimento de um indivíduo e/ou a especialização de suas células estão contidas em seu genoma. Assim, um mesmo indivíduo deve ter diferentes tipos de células especializadas, sendo que cada célula contém o mesmo genoma e se diferem devido à expressão diferenciada de seus genes. 105 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Foi mostrado anteriormente que um gene possui regiões de íntrons e éxons. Na montagem do mRNA (RNA mensageiro) os éxons expressam determinadas proteínas e esse processo de montagem do mRNA é denominado de splicing. Mas podemos ter organismos que apresentam splicing alternativo, ou seja, possuem os mesmos éxons, porém a ordem de montagem desses éxons no mRNA pode ser alterada. Assim, um mesmo genoma pode expressar muitos genes diferentes. Na figura a seguir (Fig. 57) temos um esquema de um splicing e um splicing alternativo, mostrando como duas proteínas distintas podem ser formadas a partir de um mesmo gene, sendo que esses genes expressam produtos diferentes. A maioria dos genes que controlam a diferenciação celular é bastante conservada evolutivamente e a grande maioria deles foi descoberta através de estudos com Drosophila (mosca das frutas). É interessante observar que quase todos os genes que controlam o desenvolvimento na mosca de frutas possuem um gene equivalente em mamíferos (camundongo ou humanos). Tanto que experimentos de biologia molecular que promovem a troca de um desses genes de Drosophila com o de camundongo ou humanos não acarretam prejuízos no desenvolvimento. Figura 57: Esquema do splicing e splicing alternativo. Proteína A Proteína B Splicing alternativo 106 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Além disso, há um grande número de moléculas que sinalizam atuando no embrião e contribuem para a formação dos padrões do corpo do animal adulto. Essas moléculas recebem o nome de morfógenos. 17. Tecidos Do ponto de vista biológico os tecidos correspondem a um conjunto de células integradas, que apresentam uma mesma função. Os quatro tipos básicos de tecidos que constituem nosso organismo são: muscular, nervoso, epitelial e conjuntivo. A seguir veremos mais detalhadamente cada um desses tipos de tecidos, bem como os tipos celulares que os constituem. 17.1 Tecido Epitelial O tecido epitelial é um dos quatro tipos de tecidos básicos no nosso organismo. A principal função do tecido epitelial é de revestimento e proteção da superfície do corpo, além da absorção de substâncias, como ocorre no epitélio do intestino e das vias respiratórias. Ele reveste o corpo humano e todas as suas cavidades. Ele é composto quase que exclusivamente por células poliédricas justapostas, ou seja, muito unidas, com pouca ou até nenhuma substância intercelular entre elas. Essas células estão firmemente aderidas umas às outras através de junções intercelulares ou por meio de proteínas integrais da membrana (caderinas, que perdem a sua adesividade na ausência de cálcio). O epitélio é avascular, ou seja, não apresenta vasos sanguíneos, sendo a nutrição de suas células feita a partir do tecido conjuntivo adjacente, por difusão. Ele é classificado conforme o formato das células e o número de camadas celulares. Quanto ao número de camadas celulares, pode ser classificado em: - Simples: apresenta somente uma camada de células; - Estratificado: apresenta duas ou mais camadas de células, sendo uma delas a camada basal, apoiada na lâmina basal; 107 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores - Pseudoestratificado: apresenta os núcleos das células que o compõe em diferentes alturas, o que tem um aspecto de ser estratificado, porém todas as células desses epitélios repousam sobre a lâmina basal, sendo, portanto, um epitélio simples. Esse tipo de epitélio está presente na traqueia e epidídimo. Abaixo, na figura 58, temos uma representação dos três tipos de epitélios quanto ao número de camadas. Figura 58: Representação esquemática dos três tipos de epitélio quanto à quantidade de camadas celulares que apresentam. Em relação ao formato das células, elas são classificadas em: - Pavimentosas ou escamosas: as células são achatadas como escamas; - Cúbicas: quando as células têm forma de cubos; - Prismático cilíndrico ou colunar: células são alongadas em forma de colunas. Na figura 59 podemos visualizar cada um dos tipos de formato celular presente no tecido epitelial. Figura 59: Representação dos diferentes tipos de epitélios mostrando os tipos de células presentes quanto às formas apresentadas e também quanto à camada de células. 108 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Temos o epitélio denominado de Epitélio de Transição Figura 60 – Representação esquemática do epitélio de transição. Observe que há células cúbicas na porção inferior e células mais achatadas na porção superior. É importante lembrar que no tecido epitelial há células denominadas de melanócitos, que são responsáveis pela produção de melanina, o pigmento que dá cor à pele, além de filtrar os raios UV (ultravioletas) provenientes da radiação solar. Na traqueia temos células que possuem os cílios, que têm a função de “varrer” o muco produzido pelas células. Esse conjunto de cílios e muco, além da própria barreira física do epitélio, é fundamental para a proteção das vias respiratórias. Temos também dois tipos de epitélio, conforme as funções que realizam no nosso corpo. Eles são: epitélio de revestimento e epitélio glandular ou de secreção. O , que apresenta células que mudam sua forma. Ex.: células da bexiga urinária têm forma cúbica, mas tornam-se achatadas quando submetidas ao estiramento causado pela dilatação do órgão, devido ao acúmulo da urina. Na figura 60 temos uma representação do epitélio de transição. tecido epitelial de revestimento Como função do epitélio de revestimento podemos citar principalmente a pele, que é o órgão do tipo pavimentoso estratificado queratinizado, que impede a ação de possui características relacionadas com suas funções. As células estão muito ligadas por meio das junções, há escassez de material intercelular (matriz extracelular) e há o que chamamos de polaridade celular (presença de um polo apical que fica voltado para a luz do órgão e polo basal que fica em contato direto com a membrana basal). 109 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores micro-organismos patogênicos conferindo proteção; evita também o ressecamento do organismo e ameniza a ação de choques mecânicos. Está presente nos órgãos e é ele que recobre todas as cavidades. Esse tipo de tecido apresenta certas especializações celulares, como os: - Microvilos: são prolongamentos que aumentam a superfície. Estão presentes nos intestinos e túbulos renais; - Cílios: prolongamentos celulares móveis que batem em ritmo ondular e sincrônicos. Presente na traqueia e tubas uterinas; - Estereocílios: prolongamentos extremamente longos e imóveis que podem ser vistos em microscopia óptica. Estão presentes no canal deferente, epidídimo e células pilosas do ouvido. Apenas para conhecimento, o epitélio que recobre a parede do vaso sanguíneo é denominado de endotélio. Esses tipos de células com especializações que estão presentes no epitélio de revestimento podem ser visualizadas na figura 61. O tecido epitelial glandular é formado por um conjunto de células especializadas que têm a função de produzir e liberar secreções. As moléculas que são secretadas são armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e secretar substâncias; no caso do pâncreas essas substâncias são as proteínas, no caso das glândulas sebáceas, os lipídios. Já as glândulas mamárias secretam todos os três tipos de substâncias (carboidratos, lipídios e proteínas). O termo glândula é normalmente usado para designar agregados maiores e mais complexos de células epiteliais glandulares. As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento, cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. Quanto ao local de secreção elas podem ser: - Exócrinas: mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Esta conexão toma a forma de ductos formados por células epiteliais através dos quais as secreções são eliminadas, chegando à superfície do corpo ou uma cavidade. Este tipo de glândula tem uma porção secretora, constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório, e ductos que transportam a secreção eliminada das células. 110 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores - Endócrinas: não há conexão com o epitélio e, portanto, não têm ductos; suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação, pela circulação. Na figura 62 há uma representação do epitélio glandular. Figura 61 - Representação de células que apresentam as especializações (A) microvilos, (B) cílios da traqueia e (C) estereocílios observados no epididimo, que fazem parte do epitélio de revestimento. Figura 62 - Representação do epitélio glandular mostrando como é o formato desse tipo de tecido. 111 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 17.2 Tecido Muscular Esse tipo de tecido é constituído por células alongadas, altamente especializadas e com capacidade contrátil, denominadas de fibras musculares. Essa capacidade de contração das fibras é responsável pelos movimentos dos membros, das vísceras, entre outras estruturas. Há alguns tipos de tecido muscular. São eles: - Tecido muscular liso: formado por fibras fusiformes, que possuem apenas um núcleo alongado e central. Essas fibras apresentam contração lenta e involuntária e aparecem no tubo digestivo (esôfago, estômago e intestino) e vasos sanguíneos; - Tecido muscular estriado esquelético: são fibras cilíndricas, com centenas de núcleos localizados na periferia da célula, que organizam os músculos esqueléticos e se ligam ao esqueleto pelos tendões. A contração desse tipo de tecido é rápida e voluntária, como acontece com o bíceps e o tríceps e o músculo do braço; - Tecido muscular estriado cardíaco: como o nome diz, está presente no coração (miocárdio) e apresenta Figura 63: Representação dos tipos de fibras musculares presentes em diferentes estruturas e regiões do corpo, compondo diferentes tecidos musculares. contração rápida e involuntária e possui um ou dois núcleos centrais. Entre uma fibra e outra existem discos intercalares, membranas que promovem a separação entre as células. Abaixo temos uma figura (Fig. 63) mostrando os três tipos de fibras musculares e suas diferenças. 112 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 17.3 Tecido conjuntivo Diferentemente do tecido epitelial, esse tipo de tecido apresenta alta quantidade de substância intercelular e as células que o constituem possuem formas e funções bastante variadas. Trata-se, portanto, de um tecido com diversas especializações. Essa substância intercelular, ou matriz, preenche os espaços entre as células e é formada por uma substância amorfa e por fibras. Essa substância amorfa é constituída principalmente por água, polissacarídeos e proteínas. Já as fibras são proteínas que podem ser de vários tipos, como fibras colágenas, de alta resistência à tração, elásticas, e reticulares, que são semelhantes ao colágeno. Podem-se classificar os tecidos conjuntivos da seguinte maneira: - Tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD): corresponde ao tecido conjuntivo frouxo e ao tecido conjuntivo denso. O tecido conjuntivo frouxo possui mais substância intercelular e amorfa, sendo pobres em fibras, que se encontram frouxamente distribuídas. Já o tecido conjuntivo denso é pobre em substância intercelular e amorfa, porém rico em fibras. Principalmente colágenas, a célula mais frequente nesse tecido é o fibroblasto; - Tecido conjuntivo hematopoiético: tem a função de produzir as células típicas do sangue e da linfa. Existem duas variações: tecido hematopoiético mieloide e linfoide. O mieloide está na medula óssea vermelha e produz glóbulos vermelhos, certos tipos de glóbulos brancos e plaquetas. Já o linfoide encontra-se de forma isolada em estruturas como os linfonodos, o baço, o timo e as amígdalas e tem o papel de produzir certos tipos de glóbulos brancos (monócitos e linfócitos). - Tecido conjuntivo adiposo: possui muitas células que armazenam lipídios; sua principal função é de reservatório energético e de isolante térmico, promovendo a defesa do organismo contra perdas excessivas de calor; - Tecido conjuntivo cartilaginoso: - formado por células denominadas condroblastos e condrócitos. É desprovido de vasos sanguíneos e de nervos; é nutrido pelo tecido conjuntivo denso, que o envolve, Tecido conjuntivo ósseo: é constituído de uma matriz rígida, formada por fibras colágenas e sais de cálcio e composto por vários tipos de células como osteoblastos, 113 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores osteócitos e osteoclastos. Na figura 64 há uma imagem do tecido adiposo e do tecido conjuntivo denso, que mostram as diferenças. Figura 64 – Imagens de um fragmento do tecido adiposo (B) e do tecido conjuntivo denso (A). 17.4 Tecido nervoso Esse tipo de tecido é responsável pela condução dos impulsos nervosos de maneira rápida e às vezes, por distâncias grandes, sendo sensível a vários tipos de estímulos que se originam de fora ou do interior do organismo. É um dos tecidos mais especializados do organismo animal. O sistema nervoso divide-se em: sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinhal e sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e gânglios nervosos. As células formadoras do tecido nervoso são os neurônios, que se constituem de um corpo celular e vários prolongamentos (Figura 65). O corpo celular do neurônio contém um núcleo grande e arredondado e as organelas comuns às células animais. Os prolongamentos do neurônio podem ser de dois tipos: dendritos, que são ramificações que têm a função de captar estímulos e o axônio que é o maior prolongamento da célula nervosa (varia de frações de milímetro até cerca de 1 metro). Fibra colágena A B 114 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Figura 65: Representação esquemática de uma célula nervosa (neurônio). Em toda sua extensão o axônio é envolvido por células que se dispõem em torno de sua superfície, formando um envoltório espiralado que constitui a chamada bainha de Schwann. As células de Schwann determinam a formação de um invólucro membranoso, denominado bainha de mielina, que atua como isolante elétrico e contribui para o aumento da velocidade de propagação do impulso nervoso ao longo do axônio. Há também fibras nervosas que são formadas pelos prolongamentos dos neurônios (dendritos ou axônios) e seus envoltórios. As fibras nervosas organizam-se em feixes, sendo que vários feixes agrupados paralelamente formam um nervo. Os nervos não contêm os corpos celulares dos neurônios; esses corpos celulares localizam-se no sistema nervoso central. Quando partem do encéfalo, os nervos são chamados de cranianos; quando partem da medula espinhal denominam-se raquidianos. Os neurônios realizam sinapses, onde temos a conexão química estabelecida entre um neurônio e outro, ou entre um neurônio e uma fibra muscular, ou entre um neurônio e uma célula glandular. O espaço onde ocorrem as sinapses é denominado de espaço sináptico, no qual um neurônio transmite o impulso nervoso para outro, através da ação de mediadores químicos ou neurotransmissores. Os neurotransmissores mais comuns são as acetilcolinas e a adrenalina. A acetilcolina é responsável por causar os seguintes efeitos no organismo humano: broncoconstrição, dilatação de esfíncteres no trato gastrointestinal, sudorese, aumento de salivação, entre outros. Já a adrenalina prepara o organismo para grandes esforços Corpo celular Axônio Dendritos Núcleo 115 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores físicos, estimula o coração, eleva a pressão arterial, relaxa certos músculos e contrai outros. 17.4.1 Atuação dos neurotransmissores Os neurotransmissores estão contidos em vesículas presentes nas extremidades do axônio. Quando o impulso nervoso chega ao axônio, essas vesículas liberam o neurotransmissor para o espaço sináptico. Esse neurotransmissor se liga aos receptores moleculares presentes no neurônio que deverá ser estimulado (ou na fibra muscular ou na célula glandular) e essa combinação leva à mudança na permeabilidade da membrana da célula receptora, o que desencadeia uma entrada de íons no interior da célula e a consequente inversão da polaridade da membrana. Surge um potencial de ação que gera, na célula receptora, um impulso nervoso. Como os neurotransmissores que transmitem o impulso nervoso estão localizados nas extremidades dos axônios, conclui-se que o sentido de propagação do impulso ao longo do neurônio é unidirecional e tem o seguinte trajeto: Na figura abaixo (Fig. 66), há um modelo de como ocorre essa transmissão de impulsos nervosos de um neurônio para outro. Figura 66: Representação da atuação dos neurotransmissores na passagem do impulso de uma célula para outra. Em (A) temos a propagação de impulsos entre dois neurônios e em (B) a liberação de neurotransmissores com a chegada do impulso. Dendritos Corpo celular Axônio A B 116 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Observe na imagem acima que há a propagação dos impulsos nervosos entre dois neurônios no sentido unidirecional. Além disso, note que com a chegada do impulso nervoso surge um potencial de ação que promove a liberação dos neurotransmissores que estavam dentro de vesículas. -------------------FIM DO MÓDULO IV--------------------- 117 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., et al. Biologia Molecular da Célula. 3. ed. [S. I.]: Artes Médicas, 1997. 1294 p. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. 332 p. -----------------FIM DO CURSO!------------------ Curso de BIOLOGIA CELULAR MÓDULO IV MÓDULO IV
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