embriologia_universidade_castelo_branco

Prévia do material em texto

VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE
COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
EMBRIOLOGIA
Rio de Janeiro / 2009
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À 
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
ConteudistaConteudista
Ana Cristina Casagrande Vianna
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou 
por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo 
Branco - UCB.
Universidade Castelo Branco - UCB
Avenida Santa Cruz, 1.631
Rio de Janeiro - RJ
21710-250 
Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696
www.castelobranco.br
Un3e Universidade Castelo Branco
Embriologia / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2009. 
- 56 p.: il.
ISBN 978-85-7880-049-9
1. Ensino a Distância. 2. Título.
CDD – 371.39
Apresentação
Prezado(a) Aluno(a):
 
É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de gradu-
ação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando 
oportunidade para melhoria de seu desempenho profi ssional. Nossos funcionários e nosso corpo docente es-
peram retribuir a sua escolha, reafi rmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma 
estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhe-
cimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Orientações para o Autoestudo 
O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos defi nidos e 
conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam 
atingidos com êxito.
Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades com-
plementares.
As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1.
 Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o 
conteúdo de todas as Unidades Programáticas.
A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com 
os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que 
você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros 
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.
Bons Estudos!
Dicas para o Autoestudo 
1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja 
 disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite 
 interrupções.
3 - Não deixe para estudar na última hora.
4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - Não pule etapas.
6 - Faça todas as tarefas propostas.
7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento
 da disciplina.
8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação.
9 - Não hesite em começar de novo.
SUMÁRIO
Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 09
Contextualização da disciplina .................................................................................................................... 11
UNIDADE I 
INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA
1.1 - Os fundamentos da vida ...................................................................................................................... 13
1.2 - Períodos do desenvolvimento humano ................................................................................................ 13
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário .............................................................................................. 13
 
UNIDADE II
REPRODUÇÃO HUMANA
2.1 - Sistema reprodutor feminino ............................................................................................................... 15
2.2 - Sistema reprodutor masculino ............................................................................................................. 18
2.3 - Gametogênese ..................................................................................................................................... 21
2.4 - Os hormônios e a reprodução ............................................................................................................. 24
 
UNIDADE III
FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introdução ............................................................................................................................................ 27
3.2 - Fertilização .......................................................................................................................................... 27
3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese ..................................................................................................... 29
3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio .......................................................................................... 31 
UNIDADE IV
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
4.1 - Término da implantação do blastocisto .............................................................................................. 32
4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino ................................. 32
4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino defi nitivo .................................................. 34
4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico ................................................................................................... 35
UNIDADE V
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 
5.1 - Gastrulação: formação das camadas germinativas .............................................................................. 36
5.2 - A alantoide ........................................................................................................................................... 39
5.3 - Neurulação: formação do tubo neural ................................................................................................. 39
5.4 - Desenvolvimento dos somitos ............................................................................................................. 40
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário ........................................................................................... 41
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular ............................................................................ 41
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas ...................................................................................... 41
UNIDADE VI
QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO DAS ORGANOGÊNESE
6.1 - Dobramento do embrião ...................................................................................................................... 43
6.2 - Derivados das camadas germinativas ................................................................................................. 45
UNIDADE VII
NONA SEMANA AO NASCIMENTO – PERÍODO FETAL
7.1 - O parto .................................................................................................................................................47
UNIDADE VIII
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
8.1 - Saco vitelino ....................................................................................................................................... 50
8.2 - Âmnio .................................................................................................................................................. 50
8.3 - Alantoide ............................................................................................................................................. 51
8.4 - Placenta ............................................................................................................................................... 52
Glossário ...................................................................................................................................................... 55
Referências bibliográfi cas ............................................................................................................................ 56
9Quadro-síntese do conteúdo 
programático
UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS
I. INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA 
1.1 - Os fundamentos da vida
1.2 - Períodos do desenvolvimento humano
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário
• Reconhecer os principais fundamentos da vida; 
• Conhecer aspectos gerais dos períodos do desenvol-
vimento humano;
• Identifi car as fases do desenvolvimento embrioná-
rio humano.
II. REPRODUÇÃO HUMANA
2.1 - Sistema reprodutor feminino
2.2 - Sistema reprodutor masculino
2.3 - Gametogênese
2.4 - Os hormônios e a reprodução
• Conhecer os aspectos anatômicos e funcionais do 
sistema reprodutor feminino e masculino;
• Compreender e identifi car as fases do processo de 
produção das células sexuais femininas e masculi-
nas;
• Reconhecer a importância da meiose para a viabili-
dade da reprodução sexuada;
• Entender o mecanismo endócrino de controle da re-
produção humana.
III. FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introdução
3.2 - Fertilização
3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese
3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio
• Compreender e identifi car as diferentes etapas do 
processo de fertilização;
• Conhecer e identifi car os principais acontecimen-
tos durante a primeira semana do desenvolvimento 
humano.
IV. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMEN-
TO HUMANO
4.1 - Término da implantação do blastocisto
4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrio-
nário bilaminar e saco vitelino
4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do 
saco vitelino defi nitivo
4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico
• Conhecer e identifi car os principais acontecimentos 
durante a segunda semana do desenvolvimento hu-
mano.
V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMEN-
TO HUMANO
5.1 - Gastrulação: formação das camadas germina-
tivas
5.2 - A alantoide
5.3 - Neurulação: formação do tubo neural
5.4 - Desenvolvimento dos somitos
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovas-
cular
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
• Conhecer e identifi car os principais acontecimentos 
durante a terceira semana do desenvolvimento huma-
no;
• Compreender a ação de agentes teratógenos a partir 
dessa etapa do desenvolvimento.
VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO 
DA ORGANOGÊNESE
6.1 - Dobramento do embrião
6.2 - Derivados das camadas germinativas
• Conhecer e identifi car os principais acontecimentos 
durante o período da organogênese humana;
• Identifi car os derivados das camadas germinativas.
VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍ-
ODO FETAL
7.1 - O parto
• Conhecer e identifi car os principais acontecimentos 
durante o período fetal;
• Identifi car as etapas do trabalho de parto.
VIII. ANEXOS EMBRIONÁRIOS
8.1 - Saco vitelino 
8.2 - Âmnio
8.3 - Alantoide
8.4 - Placenta
• Reconhecer e identifi car morfológica e funcional-
mente os anexos embrionários.
11Contextualização da Disciplina
Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as células se especializaram e se organizaram, formando 
associações cada vez mais complexas até constituírem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais 
complexos. Deste modo, podemos dizer que as células se associaram, constituindo, assim, os tecidos básicos: 
epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os 
órgãos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fi siologia celular, bem 
como da arquitetura microscópica dos tecidos são pré-requisitos fundamentais para o entendimento dos proces-
sos biológicos da vida e das patologias, pois doença, na essência, é disfunção de células e tecidos. 
O conhecimento das ciências morfológicas é necessário para o entendimento do desenvolvimento e evolução 
dos seres vivos, dos processos fi siológicos e para o conhecimento das alterações do desenvolvimento, assim 
como para fornecer subsídios para o desenvolvimento de hipóteses, sejam para explicar a origem da vida ou 
até mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biológica. 
O estudo dos estágios pré-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o período em-
brionário, ajuda-nos a compreender as relações entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias 
congênitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam.
As diversas ciências exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importância a coisas diferentes. 
A Embriologia atribui importância à percepção visual de fenômenos biológicos, bem como à estimulação da 
imaginação.
Planeje suas atividades – esta é a forma correta de “ganhar” tempo para o estudo:
• Programe a utilização de períodos vazios em seu dia;
• Substitua o horário de uma ou mais atividades “não-essenciais” para obter tempo de estudo;
• Reserve um período mínimo para estudar todos os dias;
• Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente;
• Não deixe acumular atividades, provavelmente isto afetará seu desempenho;
• Não utilize desculpas para o não cumprimento de suas metas;
• Nunca desista de suas metas;
• “Quem faz o tempo somos nós”. 
13UNIDADE I
INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIAINTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA
1.11.1 - Os Fundamentos da Vida
Os humanos iniciam a vida como uma célula 
única – uma célula-ovo fertilizada, ou zigoto. O 
núcleo de cada uma dessas células é preenchi-
do com informações codificadas sob a forma de 
ácido desoxirribonucléico (DNA) e organizadas 
em grupos chamados genes, que estão arranja-
dos como estruturas conhecidas como cromos-
somos. 
Um zigoto humano contém 46 cromossomos 
distribuídos em 23 pares. Um cromossomo de 
cada par vem da mãe e outro do pai.
Assim como é capaz de ser preenchido com 
informações, o DNA dos cromossomos também 
tem a capacidade de copiar a si próprio; sem 
isso, as células não poderiam duplicar-se, nem 
poderiam passar informações de uma geração 
para outra.
1.21.2 - Períodos do Desenvolvimento Humano
O desenvolvimento humano pode ser dividido em 
dois períodos: pré-natal e pós-natal. Após o nasci-
mento, o desenvolvimento humano não cessa e, além 
do crescimento, mudanças importantes ocorrem, por 
exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulhe-
res, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do 
cérebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvi-
mento humano se prolongue até os 25 anos, idade na 
qual a maior parte do desenvolvimento já terminou.
O período pré-natal pode ser dividido em duas fa-
ses: o desenvolvimento embrionário e o desenvol-
vimento fetal. A fase embrionária vai desde a fecun-
dação, com a formação do zigoto, até a oitava semana 
do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona 
semana do desenvolvimento até o nascimento.
1.31.3 - Fases do DesenvolvimentoEmbrionário
O desenvolvimento humano pode ser dividido em 
três fases que têm uma certa inter-relação:
• A primeira fase do desenvolvimento é a do cres-
cimento (aumento de tamanho), que envolve a divi-
são celular e a elaboração de produtos celulares.
• A segunda fase do desenvolvimento é a da mor-
fogênese (desenvolvimento da forma), que inclui mo-
vimentos de massas de células. A morfogênese é um 
processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas 
interações complexas em uma sequência ordenada. O 
movimento das células possibilita sua interação du-
rante a formação dos tecidos e órgãos.
• A terceira fase do desenvolvimento é a da dife-
renciação (maturação dos processos fi siológicos). 
O término da diferenciação resulta na formação de 
tecidos e órgãos capazes de executar funções espe-
cializadas.
A Embriologia é a ciência que estuda a ori-
gem e o desenvolvimento de um ser vivo, 
desde o zigoto até o seu nascimento.
O estudo do desenvolvimento embrionário, espe-
cialmente o humano, é um dos aspectos mais impor-
tantes para o estudo da evolução e desenvolvimento 
dos órgãos, bem como para as prováveis causas das 
más formações congênitas.
A maioria das espécies animais apresenta particu-
laridades específi cas durante o desenvolvimento em-
brionário. Porém todas apresentam uma sequência 
básica que é bastante semelhante: segmentação ou 
clivagem, gastrulação, neurulação e organogênese 
(Figura 1).
14
Serão essas etapas do desenvolvimento humano que nós estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo 
sistema reprodutor e produção de gametas.
BONS ESTUDOS!
15UNIDADE II
REPRODUÇÃO HUMANAREPRODUÇÃO HUMANA
Para a sobrevivência dos seres humanos, é neces-
sária a existência de um mecanismo para a produção 
de novos indivíduos. Sendo assim, no decorrer dessa 
unidade nós estudaremos o sistema reprodutor femi-
nino e masculino, que está projetado para assegurar 
a produção dos gametas sexuais, a união bem-suce-
dida do espermatozoide com o ovócito para formar 
o zigoto, bem como o seu desenvolvimento até o 
nascimento.
Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvi-
mento das características sexuais secundárias, me-
ninos e meninas não são muito diferentes entre si, 
com exceção da genitália. A maturação sexual que 
ocorre durante a puberdade torna o indivíduo capaz 
de reproduzir-se.
Inicialmente iremos estudar a anatomia e as fun-
ções dos órgãos que compõem o sistema reprodutor, 
para em seguida, estudarmos a produção de gametas 
e a endocrinologia da reprodução.
2.12.1 - Sistema Reprodutor Feminino
O sistema reprodutor feminino (Figura 1) é consti-
tuído por:
- 1 par de ovários
- 1 par de tubas uterinas
- útero
- vagina
- genitália externa
Ovários
São as gônadas ou glândulas sexuais femininas e 
possuem a forma de uma amêndoa. Localizados em 
ambos os lados do útero, no interior da cavidade pél-
vica, são ancorados por diversos ligamentos, incluin-
do o ligamento próprio e o largo. Medem até 5cm 
em seu maior diâmetro, e possui espessura máxima 
de 1,5cm (Figura 2). 
Os ovários apresentam duas regiões (Figura 2):
• medular: contém numerosos vasos sanguíneos e 
tecido conjuntivo frouxo.
• cortical: onde predominam os folículos ovarianos, 
contendo os ovócitos.
16
Os ovários são responsáveis pela produção e secre-
ção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno e 
progesterona) e pela produção e manutenção das cé-
lulas sexuais femininas, chamadas de ovócitos.
Tubas Uterinas
São tubos musculomembranosos de grande mobi-
lidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura 
3). As tubas transportam ovócitos provenientes dos 
ovários e espermatozoides vindos do útero para al-
cançarem o local da fertilização na ampola da tuba 
uterina. Transportam também o zigoto em divisão 
para a cavidade uterina.
Apresentam quatro segmentos:
• intramural: localiza-se no interior da parede ute-
rina.
• istmo: 1/3 da tuba adjacente ao útero.
• ampola: porção dilatada.
• infundíbulo: forma de funil e localiza-se próximo 
ao ovário. A extremidade livre do infundíbulo apre-
senta prolongamentos em forma de franjas ou fím-
brias.
17
Útero
Tem a forma de uma pêra de cabeça para baixo (Fi-
gura 3) e está localizado entre a bexiga urinária e o 
reto. O ligamento largo envolve o útero e o mantém 
em posição. 
A principal função do útero é promover um ambien-
te seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser.
Anatomicamente pode ser dividido em três partes 
(Figura 4):
• fundo: região superior em forma de cúpula, situa-
do acima da entrada das tubas uterinas.
• corpo: região central.
• colo: região inferior estreitada que se abre na va-
gina.
A parede do útero é formada por três camadas (Fi-
gura 4): 
• perimétrio: camada externa; túnica serosa.
• miométrio: camada média; musculatura lisa.
• endométrio: formado por duas camadas:
– camada basal: delgada, vascularizada e situa-se 
junto ao miométrio.
– camada funcional: responde aos hormônios 
ovarianos e se espessa na reparação do leito que rece-
berá o óvulo fertilizado. É também aquela que desca-
ma durante a menstruação.
Colo uterino ou cérvix é a parte estreitada e cilín-
drica (Figura 4), que apresenta poucas fi bras mus-
culares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A 
mucosa do conduto cervical é constituída por epitélio 
prismático simples de células produtoras de muco e 
uma lâmina própria onde se encontram as glândulas 
cervicais.
 
Durante a ovulação, as glândulas do colo secretam 
muco rico em água, muito fl uido, que facilita a passa-
gem de espermatozóides.
A face externa do colo, que faz saliência na vagina, 
é revestida por epitélio estratifi cado pavimentoso.
Vagina
A vagina é o tubo muscular que se estende da vulva 
até o útero (Figura 1).
Apresenta três camadas:
Mucosa
• epitélio estratifi cado pavimentoso, podendo suas 
células superfi ciais apresentar certa quantidade de 
queratina.
• lâmina própria formada de tecido conjuntivo frou-
xo, muito rico em fi bras elásticas.
18
Muscular
• fi bras musculares lisas dispostas em feixes longitu-
dinais e alguns circulares.
Adventícia
• tecido conjuntivo denso, rico em fi bras elásticas 
grossas, que une a vagina aos órgãos adjacentes.
Genitália Externa
A genitália externa ou vulva (Figura 5) é formada 
por:
• Vestíbulo: corresponde à abertura da vagina. Nele 
abrem-se a uretra e os ductos das glândulas vestibula-
res maiores e menores, ambas do tipo mucoso.
• Clitóris: pequeno órgão erétil, equivalente morfo-
lógico do pênis, sendo muito importante para o estí-
mulo sexual da mulher.
• Pequenos lábios: são dobras da mucosa vaginal, 
que contêm glândulas sebáceas na lâmina própria. 
• Grandes lábios: são dobras da pele, contendo 
grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a 
abertura da vagina. 
2.22.2 - Sistema Reprodutor Masculino
O sistema reprodutor masculino (Figura 6) é cons-
tituído por:
• 1 par de testículos
• 1 par de epidídimos
• 1 par de ductos deferentes
• 1 par de ductos ejaculatórios
• uretra
• glândulas acessórias
• genitália externa
19
Testículos
Os dois testículos apresentam forma oval e se loca-
lizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma 
estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou 
bolsa escrotal (Figura 6).
Durante a vida intrauterina os testículos iniciam seu 
desenvolvimento no interior da cavidade abdominal, 
descendo para o escroto durante os dois últimos me-
ses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos 
testículos em descerem para o escroto é denominada 
criptorquidia, uma condição que pode resultar em 
esterilidade, se não for tratada, visto que os esperma-
tozoides não podem viver na temperatura corpórea 
(em torno de 36o a 37°C), preferindo a temperatura 
mais baixa do escroto, por volta de 34°C.Os testículos têm dupla função: produção de esper-
matozoides e síntese do hormônio sexual masculino, 
a testosterona.
Cada testículo é envolvido por uma cápsula de te-
cido conjuntivo, rico em fi bras colágenas, a albugí-
nea. Na região posterior, a albugínea apresenta um 
espessamento, o mediastino testicular, de onde par-
tem septos fi brosos, que atingem a albugínea do lado 
oposto, dividindo o testículo em aproximadamente 
250 compartimentos piramidais, os lóbulos testicu-
lares (Figura 7).
Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos 
seminíferos imersos em tecido conjuntivo frouxo, 
contendo vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e as 
células intersticiais ou de Leydig. Essas células são 
responsáveis pela síntese e secreção da testosterona. 
Os túbulos seminíferos são retorcidos e medem 
cerca de 0,2mm de diâmetro por 30 a 70 cm de com-
primento. Terminam na região posterior do testículo, 
nos túbulos retos, que se anastomosam em uma rede 
de túbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a 
15 ductos eferentes.
Cada túbulo seminífero consiste em uma túnica de 
tecido conjuntivo, uma lâmina basal e uma camada 
interna formada por um epitélio especial, o epitélio 
germinativo ou seminífero (Figura 8), onde se ori-
ginam os espermatozoides. O epitélio germinativo é 
constituído pelas células de Sertoli e as células que 
constituem a linhagem espermatogênica ou semi-
nal. O tecido conjuntivo que envolve os túbulos se-
miníferos apresenta as células mioides, contráteis e 
com característica de célula muscular lisa.
As células de Sertoli (Figura 8) formam a barrei-
ra hematotesticular; secretam inibina, que deprime 
a secreção de FSH; fornecem suporte e controlam a 
nutrição dos espermatozoides em formação; fagoci-
tam restos celulares do citoplasma que se desprendem 
das espermátides; secretam um fl uido cuja correnteza 
leva os espermatozoides.
20
Epidídimo
É a primeira parte das vias condutoras de gametas. 
Mede em torno de 6m, é densamente enovelado e está 
localizado sobre as faces superior e posterior de cada 
testículo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoi-
des estão no epidídimo, eles amadurecem, ganham 
motilidade e tornam-se férteis (viáveis).
O epidídimo é revestido por epitélio pseudoestratifi -
cado cilíndrico estereociliado apoiado em uma mem-
brana basal.
Ducto Deferente e Ducto Ejaculatório
O ducto deferente é a continuação do epidídimo. 
Possui trajeto ascendente e penetra no interior da ca-
vidade abdominopélvica, atravessando o canal ingui-
nal (na virilha) (Figura 6).
Ao percorrer a cavidade pélvica, o ducto deferente 
curva-se acima da bexiga urinária e une-se ao ducto 
da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório 
(Figura 9). Os ductos ejaculatórios direito e esquer-
do penetram na próstata e desembocam em ducto ím-
par e mediano, a uretra (Figura 9).
Uretra
É um canal que se estende desde a bexiga urinária 
até a glande do pênis, pertencendo aos sistemas ge-
nital e urinário (Figura 6). Assim, ela conduz a urina 
(proveniente da bexiga urinária) e o sêmen, desde os 
ductos ejaculatórios até o meio externo (Figura 9). 
Embora tenha função dupla, a uretra só pode realizar 
uma de cada vez, isto é, ela permite a passagem de 
urina ou sêmen, nunca ambos simultaneamente.
O sêmen é uma mistura formada pelos esperma-
tozoides e pelas secreções das glândulas acessórias. 
Em torno de 60% do volume do sêmen provêm das 
glândulas seminais; do restante, a maior parte vem 
da próstata.
Apresenta-se leitoso e de pH alcalino (7,2 a 7,6). A 
quantidade de sêmen por ejaculação é de 2 a 6ml e o 
número de espermatozóides por ejaculação é de 50 a 
100 milhões.
Glândulas Acessórias
São encontradas três glândulas acessórias no siste-
ma reprodutor masculino: vesículas seminais, prós-
tata e glândulas bulbouretrais (Figura 9).
Vesículas seminais
São pares e estão localizadas na base da bexiga 
urinária (Figura 9). Secretam um líquido viscoso e 
amarelado, rico em substâncias como frutose, citrato, 
inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas prote-
ínas. Essas substâncias nutrem e ativam os esperma-
tozoides enquanto eles percorrem os ductos. 
Próstata
Glândula com a forma aproximada de uma noz, que 
envolve a uretra prostática imediatamente abaixo da 
bexiga (Figura 9). Secreta substância leitosa e alca-
lina, com as funções de aumentar a motilidade dos 
espermatozoides e de neutralizar o ambiente ácido da 
vagina protegendo-os na ocasião da entrada no corpo 
21
feminino. Durante a ejaculação, a musculatura lisa da 
próstata se contrai empurrando a secreção para o in-
terior da uretra.
Glândulas bulbouretrais
As pequenas glândulas bulbouretrais produzem um 
muco que é lançado na uretra esponjosa. Esse muco 
serve como lubrifi cante durante o ato sexual. São for-
mações pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9).
Genitália Externa
A genitália externa masculina é constituída pelo 
pênis e pela bolsa escrotal.
O pênis tem como função conduzir urina para o 
meio externo e atuar como órgão de cópula, deposi-
tando os espermatozoides no trato genital feminino.
O corpo do pênis contém três colunas de tecido eré-
til (Figuras 9 e 10):
• 2 corpos cavernosos
• 1 corpo esponjoso
Este último apresenta uma extremidade anterior di-
latada, a glande do pênis, por onde a uretra se abre no 
meio externo.
A pele livre que recobre o pênis se estende inferior-
mente e forma uma bainha ao redor da glande chama-
da de prepúcio. Ocasionalmente, o prepúcio é muito 
justo, o que não permite a sua retração. Esta condição 
é chamada de fi mose.
A bolsa escrotal é uma dobra cutânea, cuja função é 
alojar os testículos e epidídimos (Figura 6).
Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser 
produzido. Eles não podem se desenvolver adequada-
mente na temperatura normal do corpo (36,5°C). As-
sim, os testículos e epidídimos se localizam na parte 
externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a 
função de termorregulação (aproximam ou afastam os 
testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura 
geralmente em torno de 1 a 3°C abaixo da corporal. 
2.32.3 - Gametogênse
A gametogênese (formação de gametas) é o pro-
cesso de formação e desenvolvimento dos gametas 
ou células germinativas – ovócitos, nas mulheres, e 
espermatozoides, nos homens.
Durante a gametogênese, o número de cromossomos 
é reduzido pela metade e a forma das células se altera, 
especialmente das células sexuais masculinas.
Os espermatozoides e ovócitos são que contêm a 
metade do número de cromossomos, esse número 
é reduzido por um tipo especial de divisão celular de-
nominada meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre 
durante a formação dos gametas – espermatogênese 
nos homens e ovogênese nas mulheres.
A meiose consiste em duas divisões celulares mei-
óticas, durante as quais o número de cromossomos 
das células germinativas é reduzido pela metade do 
número presente nas outras células do corpo (células 
somáticas), portanto, as células germinativas são ha-
ploides (23 cromossomos), enquanto que as células 
somáticas são diploides (46 cromossomos).
Importância da meiose:
• Ela mantém constante o número cromossômico de 
geração para geração;
• Permite a seleção ao acaso de cromossomos pater-
nos e maternos entre os gametas.
Por meio do crossing-over, embaralha os genes e 
produz uma recombinação do material genético.
Ovogênese
A ovogênese refere-se à sequência de eventos pelos 
quais células germinativas primitivas, denominadas 
ovogônias, são transformadas em células germinati-
vas maduras, os ovócitos maduros (Figura 11).
22
Este processo de maturação começa durante o perío-
do fetal, mas somente termina após a puberdade (12 
a 15 anos). A ovogênse é um processo recorrente e faz 
parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem men-
salmente durantetoda vida reprodutiva das mulheres, 
exceto durante a gravidez.
No início da vida fetal, as ovogônias proliferam 
por divisão mitótica, porém, ao nascimento, todas as 
ovogônias iniciaram a primeira divisão meiótica, for-
mando os ovócitos primários (ovócitos I), os quais 
permanecem nesse estágio até a puberdade. Neste 
momento células do estroma ovariano circundam o 
ovócito primário, gerando o folículo primordial. Na 
puberdade, as células do folículo aumentam, e forma-
se o folículo primário; neste estágio o ovócito passa a 
ser circundado também, por uma camada glicoprotei-
ca chamada zona pelúcida. Logo, as células que cir-
cundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora, 
folículo secundário (Figura 2). 
A partir da puberdade, a cada mês um ovócito ama-
durece e ocorre a ovulação. A longa espera para o 
término da divisão meiótica talvez seja um predis-
ponente a erros de divisão, como as não-disjunções, 
por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito 
primário se forma depois do nascimento. Pouco an-
tes da ovulação, o ovócito primário conclui a primei-
ra divisão meiótica, tornando-se ovócito secundário 
(ovócito II), e durante o processo de ovulação, o ovó-
cito secundário inicia a segunda divisão meiótica, po-
rém novamente interrompe o processo. Esta divisão 
só se completa quando um espermatozoide penetra no 
ovócito secundário, que a partir deste momento passa 
a ser denominado ovócito maduro (Figura 11).
Observe na fi gura 11 que, tanto na meiose I quanto 
na meiose II, a divisão do citoplasma é desigual, o 
que leva à formação de células grandes, que fi cam 
com quase todo o citoplasma (ovócito secundário na 
meiose I e ovócito maduro na meiose II) e células pe-
quenas, com muito pouco citoplasma, denominadas 
corpos polares I e II (glóbulos polares), as quais de-
generam.
O ovócito secundário liberado na ovulação está en-
volvido por uma capa de material amorfo, denomina-
da zona pelúcida, e por uma camada de células foli-
culares, denominada corona radiata (Figura 12). Em 
comparação com as células comuns, o ovócito secun-
dário é grande e, a olho nu, é visível como uma pe-
quena mancha. Geralmente, até 2 milhões de ovócitos 
primários estão presentes nos ovários de uma menina 
recém-nascida. A maioria desses ovócitos regride du-
rante a infância, de modo que na puberdade somente 
permanecem não mais que 40.000. Destes, somente 
cerca de 400 amadurecem e são ovulados durante o 
período reprodutivo.
23
Espermatogênese
Refere-se à sequência inteira de eventos pelos quais 
células germinativas primitivas, chamadas esperma-
togônias, são transformadas em células germinativas 
maduras, os espermatozoides. Este processo de ma-
turação inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e conti-
nua até a velhice (Figura 13).
No período fetal, o homem já possui células germi-
nativas, porém ainda imaturas (espermatogônias) nos 
túbulos seminíferos. As espermatogônias são células 
diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem 
inativas até a puberdade, quando passam por suces-
sivas divisões mitóticas. Após várias divisões mitó-
ticas, algumas espermatogônias duplicam seu DNA 
e aumentam de tamanho, tornando-se espermatócitos 
primários. Cada espermatócito primário passa pela 
primeira divisão meiótica, dando origem a dois es-
permatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem 
a segunda divisão meiótica, originando quatro es-
permátides, células haploides, com 23 cromossomos 
cada. Através de um processo denominado espermio-
gênese (período de diferenciação), as espermátides 
gradualmente se diferenciam em espermatozoides 
(Figura 13).
O espermatozoide é uma célula ativamente móvel, 
sendo constituída por cabeça e cauda (Figura 14). O 
colo do espermatozoide é a junção da cabeça com a 
cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior 
parte do volume do espermatozoide e contém o nú-
cleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma, 
uma organela contendo enzimas que facilita a pene-
tração do espermatozóide durante a fertilização. A 
cauda dá motilidade ao espermatozoide.
24
2.42.4 - Os Hormônios e a Reprodução
A reprodução humana normal envolve a interação 
entre vários hormônios e órgãos, a qual é controlada 
pelo hipotálamo. Tanto nas mulheres como nos ho-
mens, o hipotálamo secreta neuro-hormônios, deno-
minados fatores de liberação, que chegam à hipófi se, 
uma glândula do tamanho de uma ervilha localizada 
logo abaixo do hipotálamo. Esses hormônios estimu-
lam a hipófi se a liberar outros hormônios. 
Por exemplo, o hormônio liberador de gonado-
tropina – GnRH (um fator de liberação secretado 
pelo hipotálamo) estimula a hipófi se a secretar o 
hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folícu-
lo-estimulante (FSH). Estes hormônios estimulam a 
maturação das glândulas reprodutivas e a liberação de 
hormônios sexuais. Nas mulheres, os ovários liberam 
estrogênio e progesterona e, nos homens, os testícu-
los liberam testosterona.
Puberdade
Ao nascimento, as concentrações dos hormônios 
LH e FSH são altas, mas elas diminuem em poucos 
meses e mantêm-se baixas até a puberdade. No iní-
cio da puberdade, a concentração desses hormônios 
aumenta, estimulando a produção dos hormônios se-
xuais. Nas adolescentes, o aumento da concentração 
desses hormônios estimula a maturação das mamas, 
dos ovários, do útero e da vagina, o início da menstru-
ação e o desenvolvimento das características sexuais 
secundárias (p.ex., pêlos pubianos e axilares). 
Nos adolescentes, os testículos, a próstata, as vesí-
culas seminais e o pênis amadurecem e ocorre cresci-
mento dos pêlos faciais, pubianos e axilares. Normal-
mente, essas mudanças ocorrem em sequência durante 
a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas 
adolescentes, a primeira alteração da puberdade é co-
mumente o aumento das mamas (elas começam a se 
desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento 
dos pelos pubianos e axilares.
O intervalo entre o aumento das mamas e a primei-
ra menstruação geralmente é de aproximadamente 2 
anos. A forma do corpo da adolescente muda e a por-
centagem de gordura corpórea aumenta. O estirão de 
crescimento que acompanha a puberdade geralmente 
inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas. 
O crescimento é relativamente mais rápido no início 
da puberdade, antes do início da menstruação. A se-
guir, o crescimento reduz consideravelmente; cessan-
do geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os 
adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e 
17 anos, e podem continuar a crescer até um pouco 
depois dos 20 anos. 
A idade do início da puberdade parece ser infl uencia-
da pelo estado geral de saúde e de nutrição da criança, 
bem como por fatores socioeconômicos e hereditá-
rios. Na Europa Ocidental, a idade média na qual a 
menina apresenta a primeira menstruação reduziu 4 
meses por década entre 1850 e 1950, mas deixou de 
diminuir nas últimas quatro décadas. 
As meninas com obesidade moderada tendem a 
menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abai-
xo da média e desnutridas tendem a menstruar mais 
tarde. A menstruação também começa mais precoce-
mente entre as meninas que vivem em áreas urbanas 
e aquelas cujas mães começaram a menstruar mais 
cedo.
Fisiologia da Reprodução Masculina
A partir da puberdade, o hormônio folículo-estimu-
lante (FSH) estimula a espermatogênese pelas célu-
las dos túbulos seminíferos e o hormônio luteinizan-
te (LH) estimula a produção de testosterona pelas 
células intersticiais dos testículos, as características 
sexuais secundárias e elevação do desejo sexual.
Fisiologia da Reprodução Feminina - Ciclos 
Reprodutivos da Mulher
As mulheres passam por ciclos reprodutivos men-
sais, que têm início na puberdade (com a menarca) 
e, normalmente, continuam durante os anos reprodu-
tivos até a menopausa. Estes ciclos envolvem a ativi-
dade do hipotálamo (noencéfalo), hipófi se, ovários 
e útero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o 
sistema reprodutor para a gravidez.
Por defi nição, o primeiro dia de sangramento é con-
siderado o início de cada ciclo reprodutivo feminino 
(dia 1), o qual termina um pouco antes do menstrua-
ção seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias. Ape-
nas 10% a 15% dos ciclos são de exatamente 28 dias. 
Os intervalos entre os períodos são geralmente mais 
longos nos anos imediatamente posteriores à menarca 
e anteriores à menopausa. O ciclo reprodutivo pode 
ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O 
ciclo ovariano refere-se à série de eventos que ocorre 
nos ovários e pode ser dividido em três fases: folicu-
lar, ovulatória e lútea (Figura 15). O ciclo menstrual 
refere-se às alterações que ocorrem no endométrio 
uterino, sendo dividido em fases menstrual, prolife-
rativa, secretora e isquêmica.
O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a 
qual varia em duração, estende-se desde o primeiro 
25
dia de sangramento até imediatamente antes da rápida 
elevação da concentração do hormônio luteinizante 
(LH), a qual acarreta a ovulação (liberação do óvulo). 
Esta fase foi assim denominada porque os folículos 
ovarianos encontram-se em processo de desenvolvi-
mento. Durante a primeira metade da fase, a hipófi se 
aumenta discretamente a secreção de hormônio folí-
culo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento 
de 3 a 30 folículos, cada um contendo um ovócito. 
Apenas um desses folículos continua a crescer. Os 
outros folículos estimulados degeneram.
O folículo em desenvolvimento sofre várias trans-
formações: o ovócito primário que se encontra es-
tacionado na meiose I vai completar o crescimento, 
ao mesmo tempo as células foliculares multiplicam-
se e originam a Zona Granulosa, estas células são 
produtoras de estrógeno, além de nutrirem o ovóci-
to primário. Em torno do ovócito primário forma-se 
um revestimento glicoproteico a que se dá o nome de 
Zona Pelúcida. Com a evolução dos folículos for-
ma-se uma cavidade cheia de líquido entre as células 
foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovóci-
to primário completa a meiose I e, após a citocinese 
(divisão do citoplasma) desigual forma-se o ovócito 
secundário e o 1º corpo polar. O ovócito secundá-
rio inicia a meiose II, mas fi ca bloqueado na metáfase 
II. Por esta altura o folículo completou o desenvolvi-
mento e denomina-se folículo maduro ou folículo de 
Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora 
em média 14 dias. Esse folículo maduro, contendo o 
ovócito secundário estacionado na meiose II que será 
ovulado, dando início a segunda fase do ciclo ovaria-
no. A fase folicular torna-se mais curta no fi nal dos 
anos reprodutivos, próximo à menopausa.
O ovócito secundário estacionado na meiose II rode-
ado pela zona pelúcida e por algumas células folicu-
lares (corona radiata) é expulso da cavidade folicular 
para fora do ovário, sendo capturado pelas fímbrias 
das tubas uterinas. A fase ovulatória, durante a qual 
o ovócito secundário é liberado, começa com uma rá-
pida elevação da concentração do hormônio luteini-
zante (LH). Em geral, a ovulação ocorre de 16 a 32 
horas após o início da elevação da concentração do 
hormônio luteinizante.
A fase lútea inicia-se após a ovulação. As células 
foliculares que permaneceram no ovário, por ação do 
hormônio luteinizante (LH) aumentam de volume 
e formam o corpo lúteo, responsável pela secreção 
de progesterona e estrógeno. Após +/- 14 dias se não 
tiver ocorrido fertilização o corpo lúteo degenera, 
havendo, em consequência da queda de estrógeno e 
progesterona, a isquemia da camada funcional do en-
dométrio, levando à menstruação.
O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstru-
al ou menstruação, na qual a camada funcional do 
endométrio desprende-se em resposta a uma redução 
das concentrações de estrógeno e progesterona. A fase 
menstrual dura 3 a 7 dias, com uma média de 5 dias. 
Após a fase menstrual a mucosa uterina fi ca reduzi-
da a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada 
basal do endométrio), contendo as porções secreto-
ras das glândulas e as artérias espiraladas, pois suas 
porções superfi ciais e o epitélio de revestimento se 
perderam.
A fase proliferativa coincide com o desenvolvi-
mento dos folículos ovarianos e com a produção de 
estrógenos, sendo chamada também de fase estro-
gênica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada 
funcional do endométrio. No fi m da fase proliferati-
va, as glândulas apresentam-se retas, com luz estreita, 
podendo conter um pouco de secreção.
A fase secretora é chamada também de progesta-
cional. Esta fase inicia-se após a ovulação e depende 
da formação do corpo lúteo, o qual secreta proges-
terona. As glândulas tornam-se tortuosas e as célu-
las acumulam glicogênio na parte basal. Nesta fase 
o endométrio atinge sua espessura máxima (5mm), 
devido ao acúmulo de secreção e ao aparecimento de 
edema na lâmina própria. As glândulas helicoidais 
continuam o crescimento, estas se estendem até as 
porções superfi ciais do endométrio.
Caso não haja uma fertilização ocorre uma queda 
brusca dos níveis de estrógenos e progesterona no 
sangue, porque o corpo lúteo deixa de funcionar 14 
dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e 
descamação da camada funcional do endométrio, ou 
seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo.
No caso de ocorrer a implantação de um embrião, 
este começa a sintetizar o hormônio gonadotrofi na 
coriônica humana (hCG), que estimula o corpo lú-
teo e o mantém secretando normalmente estrógeno e 
progesterona, o que evita a menstruação. 
26
27UNIDADE III
FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO HUMANODESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 3.1 - Introdução
Nesta unidade, vamos estudar os processos de fer-
tilização, clivagem do zigoto, blastogênse (formação 
do blastocisto) e fase incial da implantação do blasto-
cisto no endométrio. 
O desenvolvimento humano começa com a fertili-
zação, processo durante o qual um gameta masculino 
ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou 
ovócito para formar uma única célula denominada zi-
goto. Esta célula altamente especializada, pluripoten-
te, marca o início de cada um de nós como indivíduo 
único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequeni-
na mancha, contém cromossomos e genes provenien-
tes da mãe e do pai. Este organismo unicelular divi-
de-se muitas vezes e se transforma progressivamente 
em um ser humano multicelular através da divisão, 
migração, crescimento e diferenciação celular.
3.23.2 - Fertilização
O local usual da fertilização é a ampola uterina, sua 
porção mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o 
ovócito não é fertilizado neste local, ele avança lenta-
mente pela tuba até o útero, onde degenera e é absor-
vido. A fertilização pode ocorrer em outras partes da 
tuba, porém nunca ocorrerá no útero.
A fertilização é uma complexa sequência de 
eventos moleculares coordenados (Figura 2). De-
feitos em qualquer um dos estágios desta sequência 
de eventos podem causar a morte do zigoto. Molécu-
las ligantes de carboidratos da superfície dos gametas 
estão, possivelmente, envolvidas no processo de fer-
tilização, através do reconhecimento dos gametas e 
da união das células. O processo de fertilização leva 
cerca de 24 horas.
Ovário (coria aberto para mostrar 
os óvulos se desenvolvendo)
local de ovulação Óvulo recém-liberado 
do ovário
fi mbria
espermatozóide
28
1. Reconhecimento e penetração na zona pelúcida 
que envolve o ovócito: A penetração na zona pelúci-
da por um espermatozoide é a fase mais importante 
do início da fertilização. A formação de um caminho 
através da zona pelúcida resulta da ação de enzimas 
proteolíticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2).
2. Fusão das membranasplasmáticas do ovócito 
e do espermatozoide: As membranas plasmáticas ou 
celulares do ovócito e do espermatozoide fundem-se 
e dissolvem-se na área da fusão. A cabeça e a cauda 
do espermatozoide penetram no citoplasma do ovó-
cito, mas a sua membrana plasmática fi ca para trás 
(Figura 2). Após a fusão das membranas, ocorrem 
mudanças na membrana plasmática do ovócito, tor-
nando-a impermeável aos espermatozoides (bloqueio 
primário). As propriedades bioquímicas da zona pelú-
cida também sofrem alterações (bloqueio secundário 
– Reação da Zona). Com isso, esta camada amorfa 
torna-se “impermeável” a outros espermatozoides. 
Há uma alteração na composição molecular da zona 
pelúcida. Acredita-se que a reação da zona resulte da 
ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânu-
los da cortical do ovócito externamente à membrana 
plasmática. 
3. Término da segunda divisão meiótica do ovó-
cito e formação do pronúcleo feminino: Depois da 
entrada do espermatozoide, o ovócito, que estava pa-
rado na metáfase da segunda divisão meiótica, ter-
mina essa divisão e forma um ovócito maduro e um 
segundo corpo polar. Depois da descondensação dos 
cromossomos maternos, o núcleo do ovócito maduro 
torna-se o pronúcleo feminino (Figura 3).
4. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do 
citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide 
fi ca maior e forma o pronúcleo masculino, e a cauda 
do espermatozoide degenera. Morfologicamente, não 
é possível distinguir os pronúcleos masculino e femi-
nino (Figura 3).
5. As membranas dos pronúcleos se dissolvem, 
os cromossomos se condensam e se dispõem para 
uma divisão mitótica da célula – a primeira divi-
são de clivagem: O ovócito fertilizado ou zigoto é 
um embrião unicelular. A combinação de 23 cromos-
somos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com 
46 cromossomos (Figura 3).
Fases da Fertilização
29
Podemos dizer, então, que a fertilização:
• estimula o ovócito secundário a completar a se-
gunda divisão meiótica;
• restaura o número diploide normal de cromosso-
mos (46) do zigoto;
• promove a variação da espécie humana através do 
embaralhamento dos cromossomos maternos e pater-
nos;
• determina o sexo cromossômico do embrião; um 
espermatozoide contendo X produz um embrião fe-
minino e um espermatozóide contendo Y produz um 
embrião masculino;
• causa a ativação metabólica do ovócito e dá início 
à clivagem (divisão celular do zigoto).
O zigoto é geneticamente único, porque metade de 
seus cromossomos vem da mãe e metade, do pai. O 
zigoto contém uma nova combinação de cromosso-
mos que é diferente das células dos progenitores. Este 
mecanismo forma a base da herança dos dois progeni-
tores e da variação da espécie humana.
3.33.3 - Clivagem do Zigoto e Blastogênese
A clivagem consiste em repetidas divisões mitó-
ticas do zigoto, que resultam no rápido aumento do 
número de células sem que ocorra o aumento da mas-
sa do embrião (Figura 4).
30
Estas células, os blastômeros, tornam-se meno-
res a cada divisão da clivagem. Primeiramente, o 
zigoto se divide em dois blastômeros que, por sua 
vez, dividem-se em quatro, oito blastômeros e as-
sim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre 
enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uteri-
na em direção ao útero (Figura 5). Durante a cli-
vagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida, 
espessa, gelatinosa, que se apresenta translúcida 
ao microscópio (Figura 4). A divisão do zigoto em 
blastômeros começa cerca de 30 horas após a 
fertilização. As divisões subsequentes seguem-se 
umas às outras, formando blastômeros progressi-
vamente menores.
Depois do estágio de nove células, os blastôme-
ros mudam de forma e aderem firmemente uns aos 
outros, formando uma bola compacta de células. 
Este fenômeno, conhecido como compactação, é 
provavelmente mediado por glicoproteínas de ade-
são da superfície celular. A compactação possibi-
lita uma maior interação célula a célula e constitui 
um pré-requisito para a segregação das células in-
ternas que formam a massa celular interna (em-
brioblasto) do blastocisto. Quando estão formados 
de 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desen-
volvimento é denominado mórula (do lat. morus, 
amora) (Figura 4). As células internas da mórula 
(massa celular interna) são rodeadas por uma ca-
mada de células que formam a camada celular ex-
terna. A mórula esférica forma-se cerca de 3 dias 
após a fertilização e penetra no útero. 
Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias 
após a fertilização), a mórula forma em seu interior 
um espaço cheio de fl uido, denominado cavidade 
blastocística (blastocele) (Figura 5). Com o aumento 
do fl uido na cavidade blastocística, ele separa os blas-
tômeros em duas partes:
• uma camada celular externa, delgada, denominada 
trofoblasto (do gr. trophe, nutrição), que dá origem à 
parte embrionária da placenta e aos anexos embrio-
nários.
• um grupo de blastômeros, de localização central, 
denominado massa celular interna, que dá origem 
ao embrião; por constituir o primórdio do embrião, a 
massa celular interna é, com frequência, denominada 
embrioblasto.
Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é 
denominado blastocisto. A massa celular interna ou 
embrioblasto agora faz saliência na cavidade blasto-
cística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. 
Depois do blastocisto ter fl utuado nas secreções uteri-
nas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gra-
dualmente e desaparece. A perda da zona pelúcida 
possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao 
fl utuar livremente no útero, o embrião é nutrido pelas 
secreções das glândulas uterinas.
31
3.43.4 - Implantação do Blastocisto no Endométrio
Cerca de seis dias após a fertilização (dia 20 de um 
ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fi xa-se ao 
epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente 
à massa celular interna, chamado polo embrionário. 
Logo depois de fi xar-se ao epitélio do endométrio, o 
trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a di-
ferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura 
6):
• uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblas-
to celular);
• uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofo-
blasto sincicial), que consiste em uma massa proto-
plasmática, multinucleada, na qual não se observam 
limites celulares.
Por volta do 6º dia, os prolongamentos digitiformes 
do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o 
epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo 
(estroma). No fi m da primeira semana, o blastocisto 
está implantado superfi cialmente na camada compac-
ta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos ero-
didos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se 
expande com rapidez na parte adjacente à massa celu-
lar interna, área conhecida como polo embrionário. 
O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os 
tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se im-
plante no endométrio (Figura 6).
Por volta do 7º dia, na superfície da massa celular 
interna voltada para a cavidade do blastocisto, apare-
ce uma camada de células, o hipoblasto. Dados em-
briológicos comparativos sugerem que o hipoblasto 
provém da delaminação da massa celular interna.
Resumo dos eventos da primeira semana do 
desenvolvimento humano
Fecundação
Clivagem ou segmentação do zigoto
Formação do blastocisto
Início da implantação
Formação do hipoblasto
32 UNIDADE IV
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOSEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A implantação do blastocisto termina durante a 
segunda semana do desenvolvimento embrioná-
rio. Enquanto isto, ocorrem mudanças morfológicas 
na massa celular interna ou embrioblasto que resul-
tam na formação de um disco embrionário bilaminar 
composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto. 
O disco embrionário dá origem às camadas ger-
minativasque formam todos os tecidos e órgãos 
do embrião. As estruturas extraembrionárias, que se 
formam durante a segunda semana, são a cavidade 
amniótica, o saco vitelino, o pedículo do embrião e o 
saco coriônico.
4.14.1 - Término da Implantação do Blastocisto
A implantação do blastocisto começa no fim da 
primeira semana e termina no fim da segunda. O 
sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o 
estroma endometrial (estrutura de tecido conjunti-
vo) que sustenta os capilares e glândulas de útero. 
Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamen-
te, no endométrio. Esta implantação ocorre por seu 
pólo embrionário. Enzimas proteolíticas produzi-
das pelo sinciciotrofoblasto promovem a proteóli-
se, que facilita a invasão do endométrio materno.
As células do estroma do endométrio (tecido 
conjuntivo) situadas em torno do local da im-
plantação se tornam carregadas de glicogênio 
e lipídios e tomam um aspecto poliédrico. Al-
gumas destas “novas células” (as células da decí-
dua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram. 
O sinciciotrofoblasto engloba estas células em 
degeneração, criando uma rica fonte para a nu-
trição do embrião.
Durante a implantação do blastocisto, mais trofo-
blasto entra em contato com o endométrio e dife-
rencia-se em duas camadas:
• citotrofoblasto, uma camada mononucleada de 
células mitoticamente ativas forma novas células 
do trofoblasto, que migram para a crescente massa 
do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem 
as membranas celulares.
• sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada 
em rápida expansão, na qual não são perceptíveis 
os limites celulares.
O sinciciotrofoblasto começa a produzir um 
hormônio, a gonadotrofina coriônica humana 
(hCG), que vai para o sangue materno nas lacunas 
do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a ativida-
de do corpo lúteo do ovário durante a gravidez 
e forma a base dos testes de gravidez. Os an-
ticorpos usados nestes testes são específicos para 
a subunidade beta do hormônio (ß-hCG). Ao fim 
da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz 
hCG suficiente para dar um resultado positivo no 
teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mu-
lher não saber que está grávida.
Ao final da segunda semana o blastocisto en-
contra-se completamente implantando no endo-
métrio.
4.24.2 - Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário 
Bilaminar e Saco Vitelino
Durante a implantação do blastocisto, aparece uma 
pequena cavidade na massa celular interna, que cons-
titui o primórdio da cavidade amniótica. Logo 
células amniogênicas, os amnioblastos, se separam 
do epiblasto e formam uma membrana delgada, cha-
mada âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Si-
multaneamente, ocorrem mudanças morfológicas na 
massa celular interna (embrioblasto) que resultam na 
formação de uma placa de células, bilaminar e acha-
tada, o embrioblasto, constituída por duas camadas 
(Figura 1):
• epiblasto, a camada mais espessa, composto por 
células colunares altas e voltado para a cavidade am-
niótica.
• hipoblasto ou endoderme primitiva composta 
por pequenas células cubóides adjacentes à cavidade 
exocelômica.
33
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amni-
ótica e é contínuo, perifericamente, com o âmnio. 
O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômi-
ca e é contínuo com a delgada membrana exoce-
lômica (Membrana de Heuser). A membrana e 
a cavidade exocelômicas modificam-se rapida-
mente, formando o saco vitelino primitivo. Nes-
te momento, o disco embrionário fica entre a cavi-
dade amniótica e o saco vitelino primitivo. Células 
da membrana (membrana de Heuser) que reveste o 
saco vitelino dão origem a uma camada de tecido 
conjuntivo frouxo, a mesoderme extraembrioná-
ria, que envolve o âmnio e o saco vitelino (Figura 
2). O saco vitelino e a cavidade amniótica tor-
nam possíveis movimentos morfogenéticos das 
células do disco embrionário.
Durante a formação do âmnio, do disco embrioná-
rio bilaminar e do saco vitelino primitivo, aparecem 
cavidades isoladas, lacunas, no sinciciotrofoblasto. 
Estas lacunas se enchem com uma mistura de sangue 
materno, proveniente de capilares endometriais rom-
pidos, e de secreções de glândulas uterinas erodidas. 
O sangue materno nas lacunas também recebe hCG, 
produzido pelo sinciciotrofoblasto, que mantém o 
corpo lúteo, uma estrutura glandular endócrina que 
secreta estrógeno e progesterona necessários para a 
manutenção da gravidez. O fl uido dos espaços lacu-
nares, algumas vezes denominado embriotrofo, che-
ga ao disco embrionário por difusão.
A comunicação dos capilares endometriais ero-
didos com as lacunas representa o início da circu-
lação uteroplacentária. Quando o sangue materno 
fl ui para as lacunas, oxigênio e substâncias nutritivas 
tornam-se disponíveis para o embrião. Como ramos 
arteriais e venosos de vasos sanguíneos maternos se 
comunicam com as lacunas, fi ca estabelecida a cir-
culação do sangue. Sangue oxigenado fl ui para as la-
cunas, vindo das artérias espiraladas do endométrio, 
e sangue desoxigenado é removido através das veias 
endometriais. 
extraembionária a partir da membrana de Heuser.
34
O concepto (embrião e membranas associadas) hu-
mano de 10 dias está completamente implantado no 
endométrio. Durante cerca de 2 dias, há uma falha 
no epitélio do endométrio preenchida por um tampão, 
um coágulo fi brinoso de sangue. Por volta do 12º dia, 
o epitélio uterino, quase completamente regenerado, 
cobre este tampão. Com a implantação do concepto, 
as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem 
uma transformação conhecida por reação da decí-
dua. As células se tornam intumescidas ao acumu-
larem glicogênio e lipídio no citoplasma, passando a 
ser denominadas células da decídua. A função pri-
mária da reação da decídua é criar um local imu-
nologicamente privilegiado para o concepto.
Em um embrião de 12 dias, lacunas adjacentes do 
sinciciotrofoblasto já se fundiram e formaram redes 
de lacunas, dando ao sinciciotrofoblasto um aspecto 
de esponja. Estas redes de lacunas, particularmente 
evidentes no polo embrionário, constituem os pri-
mórdios dos espaços intervilosos da placenta. Os 
capilares endometriais em torno do embrião implan-
tado tornam-se congestos e dilatados, formando si-
nusoides, vasos terminais de paredes fi nas maiores 
do que capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode 
os sinusoides e o sangue materno fl ui para as redes 
de lacunas, estabelecendo a circulação uteroplacen-
tária primitiva. As células e glândulas do estroma 
endometrial degeneradas, juntamente com o sangue 
materno, constituem uma rica fonte de material para 
a nutrição do embrião. O crescimento do disco em-
brionário bilaminar (embrião) é lento em compara-
ção com o crescimento do trofoblasto. Aos 12 dias, o 
blastocisto implantado produz uma pequena elevação 
na superfície do endométrio, que faz uma protrusão 
na luz do útero.
4.34.3 - Formação do Celoma Extraembrionário e do 
Saco Vitelino Definitivo
Enquanto ocorrem estas transformações no 
trofoblasto e no endométrio, a mesoderme ex-
traembrionária cresce e aparecem espaços iso-
lados dentro dela. Estes espaços se fundem 
rapidamente, formando uma grande cavidade 
isolada, o celoma extraembrionário (Figura 
3). Esta cavidade cheia de fluido envolve o âm-
nio e o saco vitelino, exceto no local em que 
estes se prendem ao córion pelo pedículo do 
embrião (Figura 4).
Com a formação do celoma extraembrionário, o 
saco vitelino primitivo diminui de tamanho e 
forma-se o segundo saco vitelino secundário 
(definitivo) (Figura 4). Este saco vitelino menor 
é formado por células endodérmicas extraem-
brionárias que migram para o lado interno do 
saco vitelino primitivo, vindas do hipoblasto do 
disco embrionário. Durante a formação do saco 
vitelino secundário, uma grande parte do saco 
vitelino primitivodestaca-se. O saco vitelino 
contém fluido, mas não contém vitelo. Ele pode 
desempenhar um papel no transporte seletivo de 
substâncias nutritivas para o disco embrionário. 
O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes 
de lacunas do sinciciotrofoblasto, que é transfe-
rido para o embrião.
extraembrionários.
35
4.44.4 - Desenvolvimento do Saco Coriônico
O fi m da segunda semana caracteriza-se pelo apa-
recimento das vilosidades coriônicas primárias 
(Figura 4). A proliferação de células do citotrofo-
blasto produz extensões celulares que penetram no 
sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento 
dessas projeções do citotrofoblasto seja induzido pela 
mesoderme extraembrionária subjacente. As ex-
tensões celulares formam as vilosidades coriônicas 
primárias, primeiro estágio do desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extraembrionário divide a mesoderme ex-
traembrionária em duas camadas:
• mesoderme somática extraembrionária, que re-
veste o trofoblasto e recobre o âmnio.
• mesoderme esplâncnica extraembrionária, que 
envolve o saco vitelino.
A mesoderme somática extraembrionária e as duas 
camadas de trofoblasto constituem o córion. O có-
rion forma a parede do saco coriônico (saco da ges-
tação), dentro do qual o embrião e os sacos amniótico 
e vitelino estão suspensos pelo pedículo. O celoma 
extraembrionário passa, agora, a ser denominado ca-
vidade coriônica. O saco amniótico (com o epiblasto 
do embrião constituindo o “assoalho”) e o saco vi-
telino (com o hipoblasto do embrião constituindo o 
“teto”) são análogos a duas bexigas pressionadas uma 
contra a outra (local do disco embrionário) e suspen-
sos por um cordão (pedículo do embrião) dentro de 
uma bexiga maior (o saco coriônico).
O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco 
embrionário bilaminar achatado, mas, em uma área 
localizada, as células do hipoblasto tornaram-se colu-
nares, formando uma área circular espessada, a placa 
precordal (procordal). Esta placa indica o futuro lo-
cal da boca e de um importante organizador da região 
da cabeça.
Resumo dos eventos da segunda semana do 
desenvolvimento humano
Término da implantação do blastocisto
Formação de estruturas extraembrionárias
Formação do disco embrionário bilaminar
Formação da placa precordal
extraembrionários, bem
como
36 UNIDADE V
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANOTERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
5.15.1- Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do 
disco embrionário, durante a parte inicial da terceira 
semana, caracteriza-se por:
• aparecimento da linha primitiva;
• formação da notocorda;
• diferenciação das três camadas germinativas, das 
quais se formam todos os tecidos e órgãos do em-
brião.
A gastrulação é o processo pelo qual o disco em-
brionário bilaminar é convertido em um disco 
embrionário trilaminar. A gastrulação é o início da 
morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e 
é o evento signifi cativo que ocorre durante a terceira 
semana. A gastrulação se inicia com a formação da 
linha primitiva na superfície do epiblasto do disco 
embrionário (Figura 1). Cada uma das três camadas 
germinativas (ectoderme, mesoderme e endoderme) 
dá origem a tecidos específi cos e órgãos.
• Ectoderme dá origem à epiderme, ao sistema ner-
voso central e periférico, à retina do olho e a várias 
outras estruturas.
• Mesoderme dá origem às capas de músculo liso, 
tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e ór-
gãos; a mesoderme também forma a maior parte do 
sistema cardiovascular e é a fonte das células do san-
gue e da medula óssea, do esqueleto, músculos estria-
dos e órgãos reprodutores e de excreção.
• Endoderme é a fonte dos revestimentos epiteliais 
das vias respiratórias e do trato gastrintestinal (GI), 
incluindo as glândulas que nele desembocam, assim 
como as células glandulares dos órgãos associados, 
tais como o fígado e o pâncreas.
As formações da linha primitiva, das camadas ger-
minativas e da notocorda são processos importantes 
que ocorrem durante a gastrulação. Durante este pe-
ríodo, o embrião é denominado gástrula.
37
Linha Primitiva
O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento 
da linha primitiva na extremidade caudal do embrião. 
No início da terceira semana, aparece uma opacidade 
formada por uma faixa linear espessada no epiblasto, 
denominada linha primitiva, caudalmente no plano 
mediano do aspecto dorsal do disco embrionário (Fi-
gura 1A). A linha primitiva resulta da proliferação 
e migração de células do epiblasto para o plano me-
diano do disco embrionário (Figura 1B). Enquanto 
a linha primitiva se alonga pela adição de células na 
extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera, 
formando o nó primitivo. Concomitantemente, na 
linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo, 
que se continua com uma pequena depressão no nó 
primitivo, a fosseta primitiva. O aparecimento da li-
nha primitiva torna possível identifi car o eixo cefáli-
co-caudal do embrião, as extremidades cefálica e cau-
dal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito 
e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam 
da invaginação de células do epiblasto.
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, 
células abandonam sua superfície profunda e formam 
uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, 
denominado mesênquima ou mesoblasto (Figura 1B). 
O mesênquima forma os tecidos de sustentação do 
embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjun-
tivos do corpo e os componentes do estroma das glân-
dulas. O mesênquima forma uma camada denominada 
mesoderme. Algumas células do epiblasto da linha 
primitiva também deslocam o hipoblasto, formando 
a endoderme no teto do saco vitelino. As células que 
permanecem no epiblasto formam a ectoderme. Sob 
a infl uência de vários fatores de crescimento embrio-
nários, células mesenquimais migram amplamente, 
partindo da linha primitiva. Estas células têm o po-
tencial de proliferar e se diferenciar em diversos ti-
pos celulares, tais como fi broblastos, condroblastos 
e osteoblastos. Resumindo, através da gastrulação, 
células do epiblasto dão origem às três camadas ger-
minativas do embrião, primórdios de todos os tecidos 
e órgãos (Figura 1B).
Destino da Linha Primitiva
A linha primitiva forma ativamente a mesoderme até 
o início da quarta semana; depois disso, a produção 
de mesoderme torna-se mais lenta. A linha primitiva 
diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se 
uma estrutura insignifi cante na região sacrococcígea 
do embrião. Normalmente, a linha primitiva passa 
por mudanças degenerativas e desaparece ao fi m da 
quarta semana.
Processo Notocordal e Notocorda
Algumas células mesenquimais migram cefalica-
mente do nó e da fosseta primitivos, formando um 
cordão celular mediano, o processo notocordal (Fi-
gura 2). Este processo adquire logo uma luz, o canal 
notocordal. O processo notocordal cresce, cefalica-
mente, entre a ectoderme e a endoderme até alcançar 
a placa precordal (placa procordal), uma pequena 
área circular de células endodérmicas colunares. O 
processo notocordal, oco e semelhante a um bastão, 
não pode se estender além, porque a placa precor-
dal está fi rmemente presa à ectoderme sobrejacente. 
Estas camadas germinativas fundidas formam a 
membrana bucofaríngea (Figura 2B), localizada no 
futuro local da cavidade oral (boca).
38
Algumas células mesenquimais da linha primiti-
va e do processo notocordal migram lateral e cefa-
licamente, entre a ectoderme e a mesoderme, até 
alcançarem as bordas do disco embrionário. Neste 
local, estas células continuam-se com a mesoderme 
extraembrionária que cobre o âmnio e o saco vitelino. 
A mesoderme extraembrionária deriva da endoderme 
do saco vitelino. Algumascélulas da linha primitiva 
migram cefalicamente de cada lado do processo noto-
cordal e em torno da placa precordal. Neste local, elas 
se encontram cefalicamente, formando a mesoderme 
cardiogênica da área cardiogênica, onde o primórdio 
do coração começa a se desenvolver no fi m da tercei-
ra semana.
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular, 
conhecida por membrana cloacal, que indica o local 
do futuro ânus (Figura 2B). Na membrana cloacal e na 
membrana bucofaríngea, o disco embrionário per-
manece bilaminar, porque a ectoderme e a endoderme 
estão fundidas, impedindo a migração de células me-
senquimais entre si. Na metade da terceira semana, a 
mesoderme intraembrionária separa a ectoderme da 
endoderme em todos os lugares, exceto: na membra-
na bucofaríngea, cefalicamente ao nó primitivo, onde 
se localiza o processo notocordal, e caudalmente na 
membrana cloacal (Figura 2).
A notocorda é um bastão celular que se forma 
pela transformação do processo notocordal. A no-
tocorda defi ne o eixo primitivo do embrião e dá-lhe 
uma certa rigidez, servindo de base para o desenvol-
vimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da co-
luna vertebral) e indicando o local dos futuros corpos 
das vértebras.
Formação da Notocorda (Figura 2)
1. O processo notocordal se alonga pela invaginação 
de células vindas da fosseta primitiva (Figura 2A).
2. A fosseta primitiva se estende para dentro do pro-
cesso notocordal, formando o canal notocordal.
3. O processo notocordal torna-se um tubo celular 
que se estende, cefalicamente, do nó primitivo até a 
placa precordal.
4. O assoalho do processo notocordal se funde com 
a endoderme intraembrionária do saco vitelino subja-
cente (Figura 2A).
5. As camadas fundidas sofrem uma degeneração 
gradual, resultando na formação de aberturas no as-
soalho do processo notocordal. Estas aberturas comu-
nicam o canal notocordal com o saco vitelino (Figura 
2B).
6. As aberturas confl uem rapidamente, e o assoalho 
do canal notocordal desaparece; os restos do processo 
notocordal formam a placa notocordal, achatada, com 
um sulco (Figura 2C).
7. Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, 
as células da notocorda proliferam e a placa notocor-
dal se dobra, formando a notocorda, cuja forma se 
assemelha a um bastão (Figura 2D).
39
8. A parte proximal do canal notocordal persiste, 
temporariamente, como o canal neuroentérico que 
forma uma comunicação transitória entre as cavida-
des dos sacos amniótico e vitelino. Normalmente, o 
canal neuroentérico se oblitera ao fi m do desenvolvi-
mento da notocorda. A notocorda separa-se da endo-
derme do saco vitelino, que novamente se torna uma 
camada contínua (Figura 2D e 2E).
Estudos tridimensionais usando cortes seriados de 
embriões humanos mostraram que a extremidade ce-
fálica da notocorda é complexa e termina bifurcada; 
a extremidade caudal também parece ser ramifi cada, 
com segmentos separados de tecidos cordais. A no-
tocorda é uma estrutura intrincada em torno da 
qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende 
da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A noto-
corda degenera e desaparece com a formação dos 
corpos das vértebras, mas persiste, como o núcleo 
pulposo, em cada disco intervertebral.
A notocorda funciona como o indutor primário 
do embrião inicial, sendo a primeira impulsionado-
ra de uma série de episódios indutores de sinais, que 
acabam transformando células embrionárias não espe-
cializadas em tecidos e órgãos defi nitivos do adulto. 
A notocorda em desenvolvimento induz a ectoderme 
sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, 
primórdio do sistema nervoso central (SNC).
5.25.2 - A Alantoide
A alantoide (do gr. alias, salsicha) aparece por volta 
do 16º dia como um pequeno divertículo, em forma 
de salsicha (evaginação), da parede caudal do saco 
vitelino, que penetra no pedículo do embrião (Figura 
2A). Em embriões de répteis, pássaros e alguns ma-
míferos, a alantoide é uma estrutura grande, em forma 
de saco, com função respiratória e/ou de servir de re-
servatório para a urina durante a vida embrionária.
Nos embriões humanos, a alantóide permanece 
muito pequena porque a placenta e a cavidade amni-
ótica assumem suas funções. No embrião humano, 
a alantoide está envolvida na formação inicial do 
sangue e está associada ao desenvolvimento da be-
xiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide torna-
se o úraco, representado nos adultos pelo ligamento 
umbilical mediano. Os vasos sanguíneos da alantoide 
tornam-se as artérias e veias umbilicais.
Para mais informações sobre a alantoide, consulte a 
Unidade VIII desse instrucional.
5.35.3 - Neurulação: Formação do Tubo Neural
Os processos envolvidos na formação da placa neu-
ral e pregas neurais e fechamentos destas pregas para 
formar o tubo neural constituem a neurulação (Fi-
gura 3). Estes processos terminam no fi m da quarta 
semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo 
caudal (posterior). Durante a neurulação, o embrião 
é denominado nêurula.
Placa Neural e Tubo Neural
Com o desenvolvimento da notocorda, a ectoder-
me embrionária acima dela se espessa, formando 
uma placa alongada, em forma de chinelo, de célu-
las epiteliais espessadas, a placa neural (Figura 3). 
A notocorda em desenvolvimento induz a formação 
da placa neural. A ectoderme da placa neural (neuro-
ectoderme) dá origem ao SNC, ao encéfalo e à me-
dula espinal. A neuroectoderme também dá origem a 
várias outras estruturas, como a retina. Inicialmente, a 
placa neural alongada corresponde em comprimento, 
de modo preciso, à notocorda subjacente. Ela aparece 
cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à noto-
corda e ao mesoderma adjacente a esta (Figura 3A). 
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se 
alarga e, eventualmente, se estende cefalicamente até 
a membrana bucofaríngea. Eventualmente, a placa 
neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18º dia, 
a placa neural invagina-se ao longo de seu eixo cen-
tral, formando um sulco neural mediano, longitudi-
nal, com pregas neurais de ambos os lados (Figura 
3A e B). As pregas neurais se tornam particularmente 
proeminentes na extremidade cefálica do embrião e 
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento 
do encéfalo. No fi m da terceira semana, as pregas 
neurais já começaram a aproximar-se e fundir-se, 
convertendo a placa neural no tubo neural, o primór-
dio do SNC (Figura 3C e D).
A formação do tubo neural é um processo comple-
xo, multifatorial, envolvendo forças extrínsecas. O 
tubo neural separa-se logo da ectoderme da superfí-
cie e suas bordas livres se fundem, tornando esta ca-
mada contínua sobre nervos autônomos. Os gânglios 
dos nervos cranianos (NC) V, VII, IX e X também 
derivam, em parte, de células da crista neural. Além 
de formarem células ganglionares, as células da crista 
neural formam as bainhas de mielina dos nervos pe-
40
riféricos (compostas pelas células de Schwann) e as 
meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinal 
(pelo menos a pia-máter e a aracnóide). Elas também 
contribuem para a formação de células pigmentares, 
células da medula da adrenal e vários componentes 
esqueléticos e musculares da cabeça.
A placa neural, primórdio do SNC, aparece duran-
te a terceira semana e dá origem às pregas neurais e 
ao começo do tubo neural, portanto uma perturbação 
da neurulação pode resultar em anormalidades graves 
do encéfalo e da medula espinal.
5.45.4 - Desenvolvimento dos Somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, 
a mesoderme embrionária de ambos os lados proli-
fera, formando uma coluna longitudinal, espessa, de 
mesoderme paraxial. Cada coluna continua-se late-
ralmente com a mesoderme intermediária, que se 
adelgaça lentamente para formar a camada de meso-
derme lateral. O mesoderme lateral continua-se com 
a mesoderme