Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
EMBRIOLOGIA COMPARADA (Histologia Básica – Junqueira e Carneiro, Capítulo 21 – Alberts, Embriologia Básica – Moore). Por, Flávia Colette Boing. 1. Gametogênese Masculina O aparelho reprodutor masculino é composto por testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e o pênis. No testículo ocorre a formação dos espermatozoides e a liberação da testosterona. O testículo é dividido em lóbulos e cada lóbulo é ocupado por 1-4 túbulos seminíferos enovelados que alojam dentro de um tecido conjuntivo frouxo, repleto de vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células de Leydig – Intersticiais. Nos túbulos seminíferos é onde ocorre a formação dos espermatozoides. Túbulos Seminíferos São formados por uma parede de epitélio germinativo que é envolvida por uma lamina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. A camada mais interna aderida a lamina basal consiste nas células mieóides, que são células achatadas e contrateis semelhantes às células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos, são responsáveis pela secreção de esteroides – testosterona. Desenvolvem-se durante a gravidez, depois regridem e retornam a atividade durante a puberdade. O epitélio germinativo é composto por dois tipos de células: Células de Sertoli: São células piramidais que envolvem parcialmente as células da linhagem espermatogônica, e possuem núcleo triangular, não sofrem mitose durante a fase adulta do individuo. São responsáveis pela formação da barreira hematotesticular, que isola as células germinativas das demais células estomáticas, da corrente sanguínea e do sistema imunológico impedindo ações autoimunes contra as células recém-formadas; desempenham um papel nutricional, já que isolam essas células do organismo através da barreira explicada acima, essas células tem que suprir as células germinativas no quesito nutrição, trocas gasosas, e etc.; realizam fagocitose, durante a espermiogênese – diferenciação ocorre à liberação do excesso de citoplasma e a formação de corpos residuais que são fagocitados pela célula de Sertoli; secretam o fluido de transporte dos espermatozoides – sêmen, secretam a proteína ligante de testosterona ABP, convertem testosterona em estradiol – quando este está em abundancia, e produzem o hormônio antimulleriano. CONTROLE HORMONAL O LH liberado pela hipófise age como estimulante sobre as células de Leydig aumentando a produção e liberação de testosterona. O FSH liberado pela hipófise também age como estimulante, porem sobre as células de Sertoli aumentando a produção e liberação de ABP – proteína ligante de testosterona que se liga ao andrógeno e se move em direção ao lúmen do ducto. A espermatogênese é estimulada pela testosterona, porém é inibida pelo estrógeno e progestágenos. Assim quando ocorre um acumulo de testosterona, essa é convertida em estradiol pelas células de Sertoli, o estradiol atua como inibidor da liberação de LH e FSH, pois sinaliza que já tem testosterona suficiente. Células Germinativas. Ou células que constituem a linhagem espermatogônica estão dispostas em 4-8 camadas e dão origem aos espermatozoides, durante o processo de espermatogênese. A espermatogênese se inicia: a) Com uma célula primitiva chamada Espermatogônia, que se localiza próximo a lamina basal, quando o individuo chega à puberdade as Espermatogônia entram em processo de mitose – divisão celular. b) Após o período de multiplicação celular se inicia uma diferenciação em espermatócito primário (2n), a maior célula do ciclo e que permanece por pouco tempo nessa forma. – presença de cromossomos no núcleo. c) Logo após essa primeira diferenciação o espermatócito primário entra em sua primeira divisão meiótica dando origem a dois espermatócito secundários (n) redução de DNA, d) Que rapidamente entram no segundo processo de divisão de meiótico dando origem a 4 espermátides, já próximas ao lúmen. Espermiogênese Fase final de produção do processo de transformação das espermátides em espermatozoides, que se resume em formação do acromossomo, condensação e alongamento do núcleo, desenvolvimento do flagelo e perda de grande parte do citoplasma. A maturação dos espermatozoides se dá em três etapas: Etapa do Complexo de Golgi – formação dos grânulos que darão origem ao granulo acrossômico no interior da vesícula acrossômica. Etapa do Acrossomo – a vesícula e o granulo se estendem sobre a metade anterior do núcleo como um capuz e passam a se chamar acrossomo. Essa vesícula + grânulos é composta por enzimas hidrolíticas capazes de dissociar as células da corona radiata e de digerir a zona pelúcida permitindo que o espermatozoide chegue ao ovócito – processo chamado de reação acrossômica. Durante essa etapa ocorre também a condensação e o alongamento do núcleo. E um dos centríolos celulares começa a originar o flagelo, na região intermediaria entre a cabeça e o flagelo ocorre uma concentração de mitocôndrias que fornecerão energia para o movimento deste. Etapa de Maturação – parte do citoplasma se desprende formando os corpos residuais que são fagocitados pela célula de Sertoli. Podem-se resumir as etapas de formação do espermatozoide em três etapas: Cabeça – empacotamento da cromatina nuclear, eliminação do citoplasma e formação da vesícula acromossômica. Pescoço – região intermediaria entre a cabeça e a cauda, acumulo de mitocôndrias. Cauda – formação do flagelo através do centríolo. Porém o espermatozoide recém-formado não possui a capacidade de fecundar o ovócito ainda, essa capacidade somente é adquirida dentro do organismo feminino onde ocorrerá a remoção de glicoproteínas de membrana e de fluidos seminais deixando a membrana do espermatozoide livre para a exposição aos receptores e proteínas de membrana que permitirão a fecundação. 2. Gametogênese Feminina O sistema reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas, o útero, a vagina e a genitália externa. Esse sistema é responsável pela produção dos ovócitos e manutenção desses ovócitos fertilizados durante o desenvolvimento do embrião no período embrionário, fetal até o nascimento. Desde a menarca (1ª menstruação) o sistema reprodutor sofre modificações cíclicas em sua estrutura e atividade funcional até a menopausa onde as modificações deixam de ser cíclicas e acabam cessando. Ovários Composto por epitélio germinativo e uma camada de conjuntivo denso – túnica albugínea, contem em seu interior os ovócitos e folículos ovarianos. O desenvolvimento inicial dos ovários se durante o primeiro mês de gestação, quando uma pequena população de células migra do saco vitelínico até os primórdios gonadais onde surgirão as gônadas. Essas células darão origem às ovogônias, que entram em mitose intensa chegando a aproximadamente sete milhões, a partir do terceiro mês as ovogônicas começam a entrar na prófase da primeira meiose e PARAM sem passar para as próximas fases, essas células oriundas desse processo são chamados ovócitos primários, que são envolvidos por células chamadas células foliculares até o sétimo mês de gestação a maioria das ovogônias já atingiu essa fase. Porém até o nascimento e puberdade muitos ovócitos morrem pelo processo de atresia. Atresia é um processo continuo ao longo da vida da mulher, que ao chegar à puberdade restam somente 300 mil ovócitos e aolongo de sua vida mensalmente ela libera somente cerca de 450 ovócitos. Folículos Ovarianos Consistem em ovócitos envolvidos por uma ou mais camadas de células foliculares, também chamadas células da granulosa. Folículos Primordiais são ovócitos primários envolvidos por uma única camada de células foliculares achatadas nessa fase o ovócito possui um núcleo esférico e nucléolo bem evidente. Além de cromossomos desenrolados e muitas mitocôndrias. Crescimento Folicular Ocorre nos folículos primordiais, que abandonam seu estágio parado na prófase e começam a crescer – estimulados pelo FSH ***. Esse crescimento muito rápido na primeira fase. As células foliculares se dividem por mitose formando uma camada única de células cuboides formando o folículo primário unilaminar. As células foliculares continuam se proliferando e originam um epitélio estratificado chamado de camada GRANULOSA: e o folículo é então chamado de folículo primário multilaminar ou pré-antral. Uma espessa camada amorfa chamada zona pelúcida composta por glicoproteínas é secretada e envolve todo o ovócito. À medida que os folículos crescem devido ao aumento de tamanho e numero das células da granulosa eles se movem para áreas mais profundas da região cortical. Assim uma quantidade de liquido chamado liquido folicular começa a se acumular entre os folículos e suas células. Os espaços que contem esse líquido se juntam e as células da granulosa se organizam formando uma grande cavidade – ANTRO FOLICULAR. Esses folículos reorganizados são chamados folículos secundários ou antral. O liquido folicular contem componentes celulares e produtos secretados por células foliculares, além de Glicosaminoglicanos, proteínas, e altas concentrações de esteroides (progesterona, andrógeno e testosterona). Durante a reorganização das células da granulosa algumas células desta camada se concentram em determinado local da parede do folículo formando um espessamento – CUMULOS OOPHUROS, que serve de apoio para o ovócito, Além disso, um pequeno grupo de células foliculares envolve o ovócito constituindo a CORONA RADIATA, - acompanham o ovócito quando esse deixa o ovário por ocasião da ovulação. Enquanto ocorrem essas modificações o estroma em torno do folículo se modifica para formar as tecas foliculares, compostas por duas camadas: Teca externa e teca interna. TECA INTERNA: como funcionam como órgão endócrino as células são altamente vascularizadas e possuem características ultra-estruturais de células produtoras de esteroides, e sob influencia de FSH secretam enzima AROMATASE que transforma androstenediona em ESTRÓGENO.↑ - envolve os folículos, cai na corrente sanguínea e atinge todo organismo. TECA EXTERNA: as células da teca externa são semelhantes às células do estroma ovariano, porem se arranjam de modo organizado, concentricamente em volta do folículo. O limite entre as duas tecas é pouco preciso, o mesmo ocorre entre a teca externa e o estroma ovariano. Por outro lado o limite entra a teca interna e a camada granulosa é bem evidente, pelas diferenças morfológicas das células e pela presença de uma lamina basal entre elas. A cada ciclo menstrual um folículo cresce muito mais que os outros e se torna o folículo dominante – que pode chegar a ovular. Quando atinge o máximo de desenvolvimento nessa fase o fólico é considerado maduro e se chama folículo pré-ovulatório. Os demais folículos desse grupo que estavam crescendo, mas eram menores, entram em atresia. (o folículo maduro pode chegar até 2,5 cm de diâmetro.). Assim com o acumulo de liquido na cavidade folicular, as células da granulosa formam uma camada bem fina, pois não se multiplicam na mesma proporção que o folículo cresce. O processo total de crescimento folicular (primordial – maduro) leva 90 dias. ATRESIA Processo pelo qual a maioria dos folículos ovarianos passa, e se trata da morte das células foliculares e dos ovócitos, que são fagocitados. Pode ocorrer em qualquer fase. É caracterizado pela parada das mitoses das células da granulosa, separação das células da granulosa da lamina basal e morte do ovócito. OVULAÇÃO Consiste na ruptura de parte da parede do folículo maduro e a liberação do ovócito que será capturado pela extremidade dilatada da tuba uterina. Ocorre aproximadamente 14 dias antes da próxima menstruação, independente do tamanho do ciclo. O normal é ocorrer a liberação de somente um ovócito a cada ciclo, porem podem ocorrer ciclos anovulatórios, ou mais de um ovócito ser liberado, dando origem a gêmeos fraternos. O estimulo para ovulação é o pico de LH, liberado pela hipófise em resposta aos altos níveis de estrógeno no sangue produzido pelos folículos em crescimento. Poucos minutos após o aumento de LH circulante, ocorre um aumento do fluxo de sangue no ovário, proteínas escoam por capilares, resultando um edema – com o edema ocorre a liberação local de prostaglandinas, histamina, vasopressina e colagenase. As células da granulosa produzem mais acido hialurônico e se soltam de sua camada. Uma pequena área da parede do folículo se enfraquece por causa da degradação do colágeno da túnica albugínea, por causa da isquemia causada pelo edema e morte das células. A fraqueza da parede combinada com uma pressão aumentada do fluido folicular, e contração das células musculares lisas, que circundam o folículo, conduzem à ruptura de parte da parede exterior do folículo e à ovulação. Indicação de ovulação eminente em lâmina é a presença de uma marca na superfície do folículo – estigma, no qual o fluxo de sangue cessa, resultando em uma mudança local de cor e transparência da parede folicular. Devido à ruptura da parede folicular, o ovócito e o primeiro corpo polar, envoltos pela zona pelúcida, pela corona radiata e juntamente com um pouco de fluido folicular, deixam o ovários, e entram na extremidade aberta da tuba uterina, onde poderá ser fertilizado, se não acontecer nas primeiras 24 horas, ele degenera e é fagocitados. A primeira divisão meiótica é completada um pouco antes da ovulação (até este momento o ovócito estava em prófase I da meiose, iniciada durante a vida fetal). Essa divisão reparte os cromossomos igualmente entre as duas células, porem uma delas retém quase todo o citoplasma. Uma das células se torna o ovócito secundário e a outro o primeiro corpúsculo polar. Imediatamente após a liberação do corpúsculo polar o núcleo inicia a segunda divisão, que estaciona em metáfase até que haja FERTILIZAÇÃO. CORPO LÚTEO Após a ovulação as células da granulosa, da teca interna do folículo que ovulou se reorganizam e formam uma glândula endócrina temporária chamada corpo lúteo, situado na camada cortical do ovário. Embora as células da granulosa não se dividam depois da ovulação, elas aumentam de tamanho, e compõem cerca de 80% do parênquima do corpo lúteo e passam a ser chamadas células da granulosa-luteínicas, com características de células secretoras de esteroides, que antes secretavam proteínas. As células da teca interna também formam o corpo lúteo, originando as células teca- luteínicas. São semelhantes às CGL porem menores. O corpo lúteo é muito vascularizado – pela presença de tecido conjuntivo. A reorganização do folículo ovulado e o desenvolvimento do corpo lúteo são estimulados pelo LH liberado antes da ovulação. Ainda sob o efeito do LH as células começam a secretar progesterona e estrógenos. O destino do corpo lúteo depende dos estímulos queele recebe após a sua formação, pelo estimulo inicial de LH que levou a ovulação, ele é programado para secretar por 12 dias. Se não houver estimulo adicional, suas células degeneram e ele morre – quando não ocorre gravidez. Assim com a morte do corpo lúteo, cai o nível de progesterona e estrógeno no sangue, cai o nível de LH e ocorre a descamação de parte da mucosa uterina. Em altos níveis de estrógeno não ocorre à liberação de FSH, porem com a degeneração do corpo lúteo, e diminuição de estrógeno, ocorre à liberação de FSH, e estimula o crescimento de outro grupo de folículos, iniciando o novo ciclo. O corpo lúteo que dura somente no ciclo menstrual é chamado corpo lúteo de menstruação. Seus restos são fagocitados pelos macrófagos, e fibroblastos envolvem a área produzindo uma cicatriz de tecido conjuntivo denso chamada de corpo albicans. Gravidez Se ocorrer a gravidez, o útero não pode descamar, senão resultará num aborto, então, assim que ocorre a implantação do embrião, as células trofoblásticas começam a produzir gonadotropina coriônica humana (HCG), que atua como o LH, estimulando o corpo lúteo a produzir estrógeno e progesterona. O HCG resgata o corpo lúteo da degeneração, causando crescimento adicional desta glândula para que ela libere mais progesterona, que auxilia na manutenção da mucosa uterina e secreção de nutrientes para o embrião até que a placenta se torne funcional. Este corpo lúteo estimulado pelo embrião é chamado corpo lúteo gravídico, e persiste por 4-5 meses e em seguida degenera e é substituído por um corpo albicans muito maior do que o menstrual. Pergunta chata: Por que mulheres não formam gametas? Pois o gameta feminino só é completamente formado, quando sofre a fecundação antes disso é somente um ovócito secundário estacionado em metáfase. 3. Fecundação Após a liberação dos ovócitos e dos espermatozoides eles podem morrer dentro de minutos ou horas, ao menos que se encontrem e se fundam no processo de fecundação. Por meio da fecundação o ovócito é ativado para iniciar seu programa de desenvolvimento, os núcleos haploides ou pró-núcleos dos gametas se unem para formar um único núcleo diploide. Os espermatozoides, como vimos, somente se tornam capazes de fecundar o ovócito, quando passam pelo organismo feminino. Dos 300 milhões ejaculados somente cerca de 200 alcançam o oviduto, uma vez que encontre o ovócito, ele deve migrar através das células da granulosa, ligar-se e atravessar a zona pelúcida e finalmente fundir-se a membrana plasmática do ovócito. A capacitação do espermatozoide para executar essas fases leva cerca de 5 a 6 horas nos humanos, ele sofre alterações bioquímicas e funcionais, incluindo alterações nas glicoproteínas, lipídeos e canais iônicos da membrana plasmática, o potencial de membrana do espermatozoide deve se tornar muito negativo para sua membrana ficar hiperpolarizada. Além da modificação de proteínas e exposição dos receptores de superfície celular que se ligarão a zona pelúcida. A capacitação resume-se em aumento da motilidade do flagelo e exposição de ligantes para sofrer a reação de acrossomo. Depois de capacitados os espermatozoides ligam-se a zona pelúcida e sofrem uma reação acrossômica. Quando liberados os ovócitos seguem para o oviduto – tubas uterinas, onde vão encontrar os espermatozoides, alguns pesquisadores acreditam que além de guiar o ovócito para a tuba uterina as células da granulosa emitem sinais químicos que atraem os espermatozoides. Assim que o espermatozoide consegue encontrar o ovócito ele precisa penetrar as camadas de células da granulosa, utilizando uma enzima hialuronidase presente na superfície, ele vai rompendo as camadas até alcançar zona pelúcida. A zona pelúcida é uma importante barreira à fecundação entre espécies, pois suas enzimas específicas são programadas para reconhecer os substratos dos espermatozoides de sua espécie, quando removida essa barreira um espermatozoide qualquer pode fecundar esse ovócito. A zona pelúcida é composta principalmente por 3 proteínas ZP2 E ZP3 organizadas em longos filamentos e ZP1 que faz ligações entrecruzadas dos filamentos formando uma rede tridimensional. A zona pelúcida é responsável pela indução do espermatozoide à reação acrossômica, no qual o conteúdo do acrossomo é liberado por exocitose. Essa reação é necessária à fecundação normal, pois expõe varias enzimas hidrolíticas que ajudam o espermatozoide a abrir o túnel pela zona pelúcida, essa liberação altera a superfície do espermatozoide de modo que possa se ligar e se fundir a membrana plasmática do ovócito. O mecanismo de fusão espermatozoide-ovócito ainda é desconhecido. Mas após um espermatozoide sofrer a reação acrossômica e penetrar na zona pelúcida, ele liga-se à membrana plasmática do ovócito, inclinando-se sobre as extremidades das microvilosidades na superfície do gameta feminino, inicialmente ele se liga por sua extremidade anterior, depois por sua porção lateral, rapidamente as vilosidades vizinhas da superfície do ovócito se alongam e se agrupam em volta do espermatozoide para assegurar que este seja aderido de forma firme até que possa se fundir ao ovócito. Depois da fusão todos os componentes à exceção da calda do espermatozoide são atraídos para dentro do ovócito, à medida que as vilosidades vão se retraindo. O mecanismo de ligação do espermatozoide – ovócito é desconhecido, sabe-se somente que eles são mediados por algumas proteínas especificas localizadas na membrana de ambos. A fusão com o espermatozoide ativa o ovócito, fazendo os grânulos corticais liberarem seu conteúdo por exocitose, processo chamado reação cortical. Assim a meiose estacionada em metáfase II se conclui e é liberado o segundo corpúsculo polar e um zigoto. Um aumento de cálcio no citoplasma do ovócito fecundado é que desencadeia todos esses processos. Esse aumento é derivado da fusão do espermatozoide ao ovócito, que leva a um feedback positivo, QUANTO MAIS CALCIO NO CITOPLASMA, mais canais de cálcio se abrem. A entrada de cálcio então resulta na: reativação da meiose ativa o metabolismo do ovócito, desencadeia reação cortical. Mecanismos de bloqueio de dupla fecundação. Embora muitos espermatozoides possam se ligar ao ovócito, somente um funde sua membrana plasmática ao ovócito e injeta seu próprio citoplasma. Se mais de um espermatozoide se fundir, tem-se a situação de polispermia – incompatível com a vida. Existem dois mecanismos que impedem a ligação e fusão de outros espermatozoides. Despolarização da membrana (bloqueio rápido): em ouriços do mar ocorre uma despolarização rápida da membrana que repele os outros espermatozoides de se aproximarem, em mamíferos o mecanismo é desconhecido. Reação Cortical do ovócito (bloqueio lento): essa reação leva a liberação de varias enzimas, que alteram a estrutura da zona pelúcida, quebrando a barreira especifica e impedindo que os espermatozoides a reconheçam para se ligarem. A alteração se trata da inativação da ZP3 – responsável pelo estimulo da reação acrossômica, e destruição da ZP2 tornando a zona pelúcida irreconhecível. Uma vez fecundado o ovócito é chamado de zigoto, no entanto a fecundação só estará completa quando ocorrer à fusão dosdois núcleos haploides (pró-núcleos). Esse processo de fecundação é antecedido por uma aproximação dos núcleos, até que a membrana nuclear seja rompida. O espermatozoide contribui com o material genético e os centríolos (organelas ausentes no ovócito). A cauda do espermatozoide não entra no ovócito. Após a fusão dos pró-núcleos ocorre a primeira divisão MITOTICA do zigoto, gerando 2 blastômeros: A fertilização leva a restauração do numero diploide de cromossomos (pela união de duas células haploides), determinação das características genéticas do novo ser (pela fusão do material genético de duas células de duas pessoas diferentes), inicio da clivagem (que são as repetidas divisões mitóticas a partir do zigoto que darão origem ao novo ser). Os problemas de fecundação que podem ocorrer podem ser: Falta de resposta do ovócito ao espermatozoide, não ocorrendo à inibição de polispermia. Má formação dos espermatozoides: duas cabeças, falta de motilidade, cauda enrolada, acrossomo pequeno, diploidia, duas caudas, e etc. 4. Segmentação e Implantação Como vimos a fertilização: Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar. Restaura o numero diploide normal de cromossomos no zigoto. Resulta na variação da espécie humana através do embaralhamento dos cromossomos maternos e paternos. Determina o sexo cromossômico do embrião; espermatozoide X produz embrião feminino, e um Y produz um embrião masculino. Causa ativação do ovócito, que inicia a clivagem divisão celular do zigoto. O zigoto é geneticamente único, pois metade de seus cromossomos vem da mãe e metade do pai, portanto o zigoto contem uma nova combinação. Este mecanismo forma a base da herança de ambos os genitores e da variação na espécie humana. RESUMO DO CICLO OVARIANO – com fertilização Primeira Semana de Desenvolvimento Clivagem do zigoto Consistem em repetidas divisões mitóticas do zigoto, que leva ao rápido aumento do numero de células – blastômeros – que se tornam menores a cada divisão da clivagem (não ocorre a fase G1 e G2 por isso não tem aumento celular). A divisão é 2 n sendo a primeira 2 blastômeros 4 blastômeros 8 blastômeros... e etc. A clivagem ocorre enquanto o zigoto avança pela tuba uterina em direção ao útero, o que controla essa divisão é o MPF – fator promotor de mitose. Durante essa fase o zigoto ainda está contido na zona pelúcida, gelatinosa e bastante espessa. – percebida ao microscópio. Depois do estágio de nove células, os blastômeros mudam de forma e se ajustam firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta de células – fenômeno conhecido como compactação, mediado por proteínas de adesão. Essa compactação permite maior interação célula-célula e é um pré-requisito para a segregação das células internas que formam uma massa celular interna – embrioblasto – ainda dentro do blastocisto. De 12 a 15 blastômeros o ser humano é denominado mórula – lembra uma amora. As células internas da mórula - a massa celular interna – estão envolvidas por uma camada de células achatadas, que forma a camada celular externa – TROFOBLASTO. A mórula se forma 3 dias após a fertilização, no momento em que o zigoto penetra na camada uterina. Formação do Blastocisto Pouco depois de a mórula entrar no útero o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida, formando um espaço cheio de fluido – cavidade blastocística – dentro da mórula. Com o aumento do fluido dentro da cavidade blastocística, os blastômeros se separam em duas partes: O trofoblasto (trofo – nutrição), uma fina camada externa de células, que dá origem à parte embrionária da placenta. A massa celular interna, um grupo de blastômeros localizados centralmente, dá origem ao embrião; como é primórdio deste, a massa celular interna é chamada embrioblasto. Nesse estágio de desenvolvimento o zigoto é chamado blastocisto. Depois de o blastocisto ter flutuado nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece – ECLOSÃO DO BLASTOCISTO. Com a descamação da zona pelúcida o blastocisto aumenta rapidamente de tamanho, pois nutre-se com maior facilidade das secreções uterinas. Cerca de 6 dias após a fertilização, o blastocisto se prende ao epitélio do endométrio, o lado adjacente à massa celular interna. Assim que ele se prende ao endométrio o trofoblasto começa a se proliferar com rapidez e se diferencia em duas camadas: Citotrofoblasto: (trofoblasto celular), a camada mais interna de células. Siciciotroblasto: (trofoblasto sincicial), a camada sincicial externa, constituída por uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células, não é possível observar limites celulares no sinciciotrofoblasto. Os prolongamentos digitiformes (em forma de dedos) do sinciciotrofoblasto estendem-se através do epitélio do endométrio e invadem o tecido conjuntivo do endométrio (estroma). Ao fim da primeira semana, o blastocisto está implantado superficialmente na camada compacta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos erodidos (a invasão erode tecidos maternos, rompendo vasos que nutrem o embrião). O sinciciotrofoblasto expande-se com rapidez do lado adjacente a massa celular interna – polo embrionário. aparecida affini Replace aparecida affini Replace aparecida affini Replace aparecida affini Replace A Para que ele consiga invadir e penetrar o blastocisto no endométrio, o sinciciotrofoblasto precisa produzir enzimas proteolíticas que fazem a erosão dos tecidos maternos. Por volta do sétimo dia, uma cama de células cuboides, o hipoblasto (endoderma primitivo), aparece na superfície da massa celular interna voltada para a cavidade blastocística. Segunda Semana de Desenvolvimento A implantação do blastocisto, como vimos, começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda semana. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial, que sustenta os capilares e as glândulas. Enquanto isto, o blastocisto penetra lentamente no endométrio – puxado. O blastocisto implanta-se na camada endometrial por seu polo embrionário – local da massa celular interna. Facilitado pelas enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto. As células do estroma (tecido conjuntivo do endométrio) em torno do local da implantação acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico. Algumas destas novas células - chamadas células da decídua - degeneram suas adjacências facilitando a penetração. O sinciciotrofoblasto captura essas células em degeneração, criando uma rica fonte para a nutrição do embrião. Durante a invasão o sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio, a gonadotropina coriônica humana (HCG), esse hormônio mantem a atividade endócrina do corpo lúteo durante a gravidez e constitui a base dos testes de gravidez. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino. Com o avanço da implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que é o primórdio da cavidade amniótica. Assim as células amniogênicas (formadores do âmnio – cavidade amniótica), denominadas amnioblastos, se separam do epiblasto e se organizam formando uma membrana fina o âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Ao mesmo tempo, ocorrem transformações morfológicas na massa celular interna (embrioblasto), que resultam na formação de uma placa bilaminar, achatada e quase circular de células chamada de disco embrionário – com duas camadas: Epiblasto, camada mais espessa, constituída por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica. Hipoblasto, ou endoderma primitivo, constituído por pequenas células cuboides adjacentes à cavidade blastocística. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica, continuando-se na periferia com o âmnio. Já o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e continua-se com a fina parede desta cavidade. As células que miraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica envolvem a cavidade blastocística e revestem a superfície interna do Citotrofoblasto. A cavidade blastocística é agora denominada cavidade exocelômica. A membrana e a cavidade exocelômicas logo se modificam formando – saco vitelino primitivo. Assim o disco embrionário fica entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo chamada de mesoderma extraembrionário – FORA DO EMBRIÃO, que envolve o âmnio e o saco vitelino. aparecida affini Underline Durante a formação dessas estruturas (âmnio, disco embrionário e saco vitelino) aparecem no sinciciotrofoblasto cavidades isoladas chamadas – lacunas. Essas lacunas se enchem de uma mistura de sangue materno + secreções glandulares uterinas. A comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o inicio as circulação uteroplacentária. Quando o sangue materno flui para as lacunas carrega oxigênio e nutrientes que se tornam disponíveis para os tecidos extraembrionários do sinciciotrofoblasto. É estabelecida então uma circulação de sangue primitiva. Sangue oxigenado proveniente das artérias chega às lacunas e o sangue desoxigenado é removido delas pelas veias endometriais. Com 10 dias o blastocisto já penetrou completamente no endométrio, durante cerca de 2 dias há uma falha no epitélio do endométrio (formada pela invasão do blastocisto), que é preenchida por um tampão, um coágulo-fibrinoso de sangue. No dia 12, então, o epitélio uterino completamente regenerado cobre este tampão. Com a implantação do concepto (blastocisto), as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem uma transformação chamada reação decidual. Depois de ficarem intumescidas pelo acúmulo de glicogênio e lipídio no citoplasma passam a ser chamadas células da decídua. A função da reação decidual é criar um local imunologicamente privilegiado. Com 12 dias as lacunas adjacentes do sinciciotrofoblasto já se fundiram, formando redes de lacunas, conferem ao sincício um aspecto semelhante a uma esponja. As lacunas mais próximas ao polo embrionário constituem os primórdios do espaço interviloso da placenta. Os capilares do endométrio em torno do embrião implantado se tornam congestos e dilatados para formar sinusóides – que são vasos maiores que os capilares comuns. O sincício erode os sinusóides e o sangue materno flui para as redes de lacunas. À medida que ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e espaços isolados aparecem dentro dele. Rapidamente esses espaços se fundem formando uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário. aparecida affini Highlight Esta cavidade cheia de fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion através do pedículo do embrião. Com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e forma-se o saco vitelino secundário (definitivo), menor. Este saco menor é formado por células do endoderma extraembrionário provenientes do hipoblasto do disco embrionário, que migram para o saco vitelino primitivo. Durante a formação do saco vitelino secundário, grande parte do saco vitelino primitivo é descartada. O saco vitelino contem fluido, mas não contém vitelo. Ele pode desempenhar um papel na transferência seletiva de nutrientes para o disco embrionário. O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes lacunares do sinciciotrofoblasto, que é transferido para o embrião. Desenvolvimento do saco coriônico O fim da segunda semana caracteriza-se pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. A proliferação de células do Citotrofoblasto produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto superposto. Acredita-se que o crescimento dessas extensões é induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente. As projeções de células formam as vilosidades coriônicas primárias, primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: Mesoderma somático extraembrionário, forra o trofoblasto e reveste o âmnio. Mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve o saco vitelino. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto constituem o córion. O córion forma a parede do saco coriônico (saco da gestação), dentro do qual o embrião e os sacos amniótico e vitelino estão suspensos pelo pedículo do embrião. O celoma extraembrionário é a cavidade coriônica. O saco amniótico (com o epiblasto do embrião formando o assoalho) e o saco vitelino (com o hipoblasto formando o teto) são análogo a dois balões comprimidos um contra o outro (local do disco do embrião) e suspensos por um cordão (pedículo do embrião) do lado interno de um balão maior (saco coriônico). O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar, mas, em uma área localizada, as células endodérmicas são colunares e formam uma área circular espessada denominada placa precordal (procordal). Esta placa indica o futuro local da boca e de um importante organizados da região da cabeça. Locais de implantação A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e, usualmente ocorre no endométrio do útero, geralmente na parte superior do corpo do útero, com uma frequência um pouco maior na parede posterior do que na anterior. Janela de Implantação Para que a implantação ocorra sem problemas o blastocisto passa por 4 fases: Aproximação Ancoragem Para que ocorram as duas primeiras fases é necessário que o epitélio do endométrio e o blastocisto estejam em perfeita sincronia. O diálogo entre o blastocisto e o endométrio envolve: fatores de crescimento, hormônios, moléculas de adesão, enzimas proteolíticas e inibidores. aparecida affini Strikeout aparecida affini Underline aparecida affini Underline aparecida affini Squiggly aparecida affini Replace aparecida affini Replace aparecida affini Highlight aparecida affini Highlight O epitélio do endométrio estimulado por progesterona e estrógeno se modifica, como vimos anteriormente, essas modificações são: Progesterona – pinopódios – que são aquelas células digitiformes que vão prender o blastocisto ao endométrio. . Estrógeno – decidualização – que vão formar as células da decídua, através de remodelação de matriz extracelular e diferenciação celular. Essas modificações tornam o epitélio receptivo ao embrião essa prontidão é chama de janela de implantação Adesão Invasão – a etapa de invasão já foi descrita anteriormente Para que ocorra a adesão é necessário que as proteínas de membrana do blastocisto, reconheçam as proteínas de membrana do endométrio e assim se liguem, essas sequencias é muito especifica, e esse é o grande impasse da reprodução assistida, os pesquisadores ainda não identificaram quais são essas proteínas e qualé a sequencia. aparecida affini Highlight Porem em alguns casos pode implantar na tuba uterina – tendo que ser retirado, pois é inviável e mata a mãe e o bebe, já que a epiderme da tuba não é flexível. E também pode ocorrer implantação extrauterina, quando implanta no intestino, no fígado e etc. Esse tipo de gravidez é de risco, e em muitos casos ocorre aborto, quando morrer é necessário fazer um procedimento cirúrgico. Porém é importante lembrar que para que haja implantação deve ocorrer todas as etapas acima, e essas proteínas de membrana – estimuladas pela gonadotropina da corrente sanguínea, podem ser expressadas em qualquer tecido, por isso ocorre essa implantação extra uterina. Terceira Semana Gastrulação é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar. – Inicio da morfogênese ** principal evento da terceira semana. Inicia-se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário. Cada uma das três camadas do disco embrionário dará origem a determinados órgãos: Ectoderma: dará origem a epiderme, ao sistema nervoso central e periférico e a outras estruturas. Endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e do trato gastrintestinal, incluindo glândulas deste trato e as células glandulares dos órgãos associado como fígado e pâncreas. Mesoderma: dará origem às camadas musculares lisas, aos tecidos conjuntivos e aos vasos associados aos tecidos e órgãos; o mesoderma também formará o sistema cardiovascular, fonte de células sanguíneas e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretores. A Gastrulação enquadra: formação da linha primitiva, das camadas primitivas, da placa precordal e da notocorda. Durante esse período o embrião passa de blastocisto para gástrula. aparecida affini Highlight Linha Primitiva O aparecimento da linha primitiva na extremidade caudal do embrião constitui o primeiro sinal da Gastrulação. No inicio da terceira semana, aparece o epiblasto, no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário, forma uma opacidade formada por uma faixa linear espessada, conhecida como linha primitiva. Que é o resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. A linha primitiva se alonga pela adição de células a sua extremidade cauda, e a extremidade cefálica prolifera formando o nó primitivo. Ao mesmo tempo, forma-se na linha primitiva, um sulco estreito, o sulco primitivo, que se continua com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. Com o aparecimento da linha primitiva é possível identificar o eixo cefalocaudal, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação (movimento para dentro) de células do epiblasto. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva células saem de sua superfície profunda e formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo – chamada mesoblasto ou mesênquima. aparecida affini Highlight Essa cama forma os tecidos de sustentação do embrião, a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes do estroma das glândulas. Parte desse mesênquima forma uma camada denominada mesoderma intraembrionário. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto e formam o endoderma intraembrionário (dentro do embrião), no teto do saco vitelino. E as células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intraembrionário. Resumindo as células do epiblasto dão origem às três camadas germinativas do embrião, que constituem os primórdios de todos os tecidos e órgãos. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o inicio da quarta semana, depois, a produção de mesoderma torna-se mais lenta, a linha primitiva diminui de tamanho relativo, e torna-se uma estrutura insignificante, degenera e desaparece ao fim da quarta semana. Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram do nó e da fosseta primitivos em direção cefálica, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo forma uma luz e passa a ser chamado de canal da notocorda. O processo notocordal cresce cefalicamente, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançar a placa precordal, uma pequena área circular de células endodérmicas colunares. O processo notocordal, que se assemelha a um bastão, não pode ultrapassar a placa precordal, pois esta se encontra firmemente aderida ao ectoderma sobrejacente. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral (boca). Algumas células mesenquimais provenientes da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente entre o ectoderma e o mesoderma, até alcançarem as bordas do disco embrionário. Lá, estas células são continuas com o mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio e o saco vitelino. Este mesoderma extraembrionário deriva do endoderma do saco vitelino. Algumas células da linha primitiva migram cefálica e lateralmente ao processo notocordal e contornam a placa precordal, onde elas se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico da área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se formar no final da terceira semana. Caudalmente à linha primitiva há uma área circular – membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus. O disco embrionário permanece bilaminar neste local e na membrana bucofaríngea, porque o ectoderma e o endoderma do embrião estão fundidos, o que impede, desta maneira, a migração de células mesenquimais entre eles. No meio da terceira semana, o mesoderma intraembrionário se separa do ectoderma e do endoderma em todos os lugares, exceto: Na membrana bucofaríngea, cefalicamente. No plano mediano cefálico ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal. Na membrana cloacal, Caudalmente. A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo notocordal. A notocorda: Define o eixo primitivo do embrião, dando-lhe certa rigidez; Serve de base para a formação do esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral) Indica o futuro local dos corpos vertebrais. A notocorda é uma estrutura complexa em torno da qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. Assim que se formam as vertebras a notocorda degenera e desaparece, mas persiste como o núcleo pulposo dos discos intervertebrais. Ela funciona também como propulsor de diferenciação celular, ela faz como que células não especializadas do embrião formem os órgãos. A notocorda durante seu desenvolvimento induz o ectoderma a se espessar e formar a placa neural, um primórdio do sistema nervoso central. Alantoide A alantoide aparece, por volta do dia, como um pequeno divertículo (evaginação – vilosidade) em forma de salsicha proveniente da parede caudal do saco vitelino, que se estende pelo pedículo do embrião. Nos embriões de repteis, pássaros e alguns mamíferos, a alantoide é uma estrutura com função respiratória e/ou age como um reservatório de urina, durante a vida embrionária. Nos embriões humanos, a alantoide permanece muito pequena, pois, a placenta e o saco amniótico assumem suas funções. Assim nos humanos a alantoide esta envolvida na formação inicial do sangue e está associada aodesenvolvimento da bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide transforma-se no úraco, representado no adulto, pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos da alantoide tornam-se artérias e veias umbilicais. Neurulação: formação do tubo neural. A neurulação é constituída pelos processos envolvidos na formação da placa neural e das pregas neurais, e o fechamento das pregas levando a formação do tubo neural. Estes processos terminam no fim da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo caudal posterior. Durante a neurulação, o embrião denominado nêurula. Placa Neural e Tubo neural aparecida affini Highlight aparecida affini Highlight aparecida affini Highlight Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma do embrião que a recobre se espessa, formando uma placa alongada, em forma de chinelo, constituída de células neuroepiteliais espessadas, chamada de placa neural. A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao sistema nervoso central – encéfalo e medula espinhal, e outras estruturas como a retina. Inicialmente a placa neural tem o mesmo comprimento que a notocorda, e ela surge cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente a esta. Com o alongamento da notocorda, a placa neural se alarga, avança em direção cefálica e acaba chegando até a membrana bucofaríngea. Eventualmente, a placa neural, ultrapassa a notocorda. Próximo ao dia 18, a placa neural se invagina (se enverga pra baixo, formando uma bundinha) ao longo de seu eixo central, formando o sulco neural, mediano, longitudinal, com pregas neurais de cada lado. As pregas neurais tornam-se muito salientes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiro sinais do desenvolvimento do encéfalo. Por volta do fim da terceira semana as pregas neurais começam a se fundir e convertem a placa neural no tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície. As bordas livres do ectoderma se fundem de modo a tornar esta camada continua sobre o tubo neural e o dorso do embrião. Assim que se torna continua a ectoderma se diferencia, formando a epiderme da pele. Formação da crista neural Durante a fusão das pregas neurais, o que forma o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas, disposta ao longo da crista de cada prega neural, perdem sua afinidade epitelial e suas ligações com as células vizinhas. Com a separação do tubo neural do ectoderma da superfície, as células da crista neural migram dorsolateralmente de ambos os lados do tubo neural. Assim elas formam uma massa achatada, irregular, a crista neural, situada entre o tubo neural e o ectoderma sobrejacente. A crista neural se separa em duas partes direita e esquerda, que migram para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. As células da crista neural dão origem aos gânglios espinhais (gânglios das raízes dorsais) e aos gânglios do sistema nervoso autônomo, formam as bainhas dos nervos periféricos, meninges (que recobrem o encéfalo) e a medula espinhal. Recapitulando RAPIDAMENTE SEGUNDA PROVA – Organogênese Inicial e Dobramento do Embrião – da quarta a oitava semana. A maior parte do período do desenvolvimento embrionário ocorre da quarta a oitava semana, todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas da quarta a oitava semana, esse período é chamado de organogênese, todos os principais sistemas e órgãos começam a se desenvolver, embora sejam pouco funcionais, à exceção do sistema cardiovascular necessário para levar nutrientes e oxigênio a todos os tecidos. À medida que os tecidos e órgãos se formam a forma geral do embrião se modifica. FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO O desenvolvimento embrionário pode ser dividido em três fases: 1. A primeira é o crescimento (aumento de tamanho), que envolve divisão celular e elaboração dos produtos celulares. 2. A segunda fase é a morfogênese que inclui movimentos celulares em massa, que permite que estas interajam entre si durante a formação dos tecidos e órgãos. 3. A terceira fase do desenvolvimento é a diferenciação – maturação dos processos fisiológicos que resulta na formação de tecidos e órgãos capazes de desempenhar funções especializadas. Durante a quarta até a oitava semana de desenvolvimento do embrião a mãe deve tomar cuidado com compostos que possam causar anomalias no desenvolvimento dos órgãos os compostos teratogênicos. Dobramento do Embrião Evento que estabelece a forma do corpo e se trata do dobramento do disco embrionário trilaminar plano que leva a formação de um embrião cilíndrico. O dobramento ocorre no plano mediano e no plano horizontal e resulta numa rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinhal (SNC). A velocidade de crescimento lateral do disco embrionário não acompanha a velocidade de crescimento do eixo maior resultando um aumento no comprimento do embrião, e isso resulta no dobramento. O dobramento das extremidades cefálicas e caudal e lateral do embrião ocorre simultaneamente e junto com isso ocorre uma constrição na junção do embrião com o saco vitelino. O dobramento ventral das extremidades produz as pregas cefálica e caudal. FORMAÇÃO DOS SOMITOS: O mesoderma de ambos os lados da notocorda, se espessa, formando colunas, a divisão dessas colunas em pares de somitos se inicia cefalicamente no final da terceira semana. Os somitos são agregações compactas de células mesenquimais das quais migram células, que dão origem as vertebras, costelas e músculos axiais. O numero de somitos constitui a indicação confiável da idade do embrião. Prega Neural ou Cefálica: no inicio da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica já se espessaram para formar o primórdio do encéfalo. O encéfalo se projeta dorsalmente (costa do embrião) para dentro da cavidade amniótica. Prosencéfalo em desenvolvimento ultrapassa a membrana bucofaríngea e recobre o coração em desenvolvimento. Com isso o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral (pra frente do embrião). Durante o dobramento longitudinal, parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e outras estruturas). Esse intestino anterior fica entre o encéfalo e o coração. O septo transverso se transforma no tendão central do diafragma – abaixo do coração. A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário. Antes do dobramento o celoma é constituído por uma cavidade plana em forma de ferradura. Neste estagio o celoma intraembrionário se comunica amplamente em ambos os lados, com o celoma extraembrionário. Prega Caudal: resulta o crescimento da parte distal do tubo neural – primórdio da medula espinhal. À medida que o embrião cresce, a região caudal se projeta sobre a membrana cloacal (anus). Durante o dobramento, parte do endoderma é incorporada ao embrião como intestino posterior (cólon, intestino grosso e o reto). A porção terminal do intestino se dilata para formar a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). O pedículo de fixação (primórdio do cordão umbilical) fica agora preso à superfície ventral do embrião. E o alantoide é incorporado ao embrião. Prega Lateral: o dobramento lateral resulta do crescimentorápido da medula espinhal e dos somitos, que produzem as pregas laterais direita e esquerda. O primórdio de cada parede lateral do corpo se dobra em direção ao plano mediano, formando um embrião cilíndrico. À medida que as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada ao embrião como intestino médio (primórdio do intestino delgado e órgãos análogos). A conexão após o dobramento entre o saco vitelino e o intestino médio se torna um ducto vitelino. A região de fixação do âmnio à superfície ventral do embrião também fica reduzida a uma região umbilical relativamente estreita. Quando o cordão umbilical se forma a partir do pedículo de fixação, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região da comunicação entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias a uma comunicação estreita. O âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. Derivados dos folhetos germinativos. Os folhetos são formados durante a Gastrulação e darão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. A especificidade dos folhetos germinativos não é fixa. As células de cada folheto se dividem, migram se agregam e se diferenciam em padrões bastante precisos ao formarem os vários sistemas e órgãos. Ectoderma dá origem ao SNC (cérebro e medula espinhal), SNP (epitélio sensorial), epiderme, glândulas mamarias, hipófise e etc. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, dão origem às células dos gânglios espinhais, cranianos e autônomos; as células que formam as bainhas dos nervos do SNP, as células pigmentares da derme, dos músculos e tecidos conjuntivos, aos ossos, a medula adrenal, as meninges do encéfalo e da medula espinhal. Mesoderma da origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, osso, músculos estriados e lisos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários e testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleural, peritoneal), baço e córtex das adrenais. Endoderma da origem ao revestimento epitelial dos TGI e respiratório, ao parênquima das tonsilas, às glândulas tireoide e paratireoide, timo, fígado e pâncreas; ao revestimento epitelial da bexiga urinaria e à maior parte da uretra, ao revestimento epitelial da cavidade do tímpano, e da tuba auditiva. Controle do Desenvolvimento Embrionário O desenvolvimento resulta dos planos genéticos nos cromossomos, a maior parte dos processos de desenvolvimento depende de uma interação coordenada com precisão de fatores genéticos e ambientais. Vários mecanismos de controle guiam a diferenciação e asseguram o desenvolvimento sincronizado. O desenvolvimento embrionário é essencialmente um processo de crescimento e de complexidade crescente de estrutura e função. O crescimento é a multiplicação celular e a complexidade é diferenciação e morfogênese celular. As células iniciais dos tecidos dos embriões são pluripotentes, capazes de seguir mais de uma via de desenvolvimento. Uma vez “escolhida” a via de desenvolvimento essa pluripotencia diminui por causa da especialização do tecido. Alguns estudos dizem que essa escolha depende de fatores ambientais. Alterações que levam a alteração de um dos elementos são chamadas induções. Ex.: durante o desenvolvimento do olho, a vesícula ótica induz o desenvolvimento do cristalino a partir do ectoderma cefálico superficial, quando a vesícula esta ausente esse não se desenvolve. O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimento adotada por outro tecido pressupõe a passagem de um sinal entre os dois elementos que interagem. Ao final da terceira semana se forma o encéfalo dividido em: Prosencéfalo – encéfalo anterior Mesencéfalo – encéfalo médio Rombencéfalo – encéfalo posterior. Principais eventos da quarta a oitava semana. Quarta semana: ocorrem modificações importantes na forma do corpo. Inicialmente o embrião é quase reto e tem de 4 a 12 somitos, que produzem saliências, o tubo neural é flanqueado pelos somitos, porem é aberto em cima e embaixo. Aos 24 dias os arcos braquiais e faríngeos já apareceram. O primeiro arco (mandibular) e o segundo (hioideo), são claramente visíveis. A maior parte do arco faríngeo da origem a mandíbula, enquanto uma extensão rostral do arco – processo maxilar – contribui para a formação da maxila. O embrião já se curvou um pouco por causa das pregas cefálicas e caudais. O coração produz uma grande saliência ventral e bombeia sangue. Três pares de arcos faríngeos são visíveis aos 26 dias o neuróporo anterior já está fechado. O prosencéfalo produz uma elevação saliente na cabeça e o dobramento do embrião lhe confere uma curvatura em forma de C – característica. Uma longa cauda encurvada esta presente. Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 27 como pequenas intumescências sobre as paredes ventrolaterais do corpo. As fossetas óticas, os primórdios das orelhas internas, também são visíveis. Espessamentos ectodérmicos indicam os futuros cristalinos dos olhos são visíveis de ambos os lados da cabeça. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores são visíveis no final da quarta semana. Bem no final da quarta semana, a cauda fina ou delgada é uma característica marcante. Os primórdios de muitos sistemas de órgãos, principalmente o sistema cardiovascular já estão estabelecidos. Ao final da quarta semana, o neuróporo Caudal está fechado. Quinta Semana As modificações da forma dos corpos são pequenas durante há quinta semana, em comparação com as que ocorreram durante a quarta. Mas o crescimento da cabeça excede o das outras regiões. O aumento da cabeça é causado, sobretudo pelo rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A face logo fica em contato com a eminencia cardíaca. O segundo arco faríngeo (hioideo), crescendo rapidamente, se supõe ao terceiro e quarto arcos, formando em ambos os lados, uma depressão ectodérmica lateral – o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o sitio dos rins mesonéfricos, que são rins transitórios na espécie humana. Sexta semana Os membros superiores começam a mostrar diferenciação regional no cotovelo e as grandes placas da mão se desenvolvem. Os primórdios dos dedos – os raios digitais – começam a se desenvolver nas placas da mão indicando a formação dos dedos. Foi relatado que embriões na sexta semana apresentam movimentos espontâneos, tais como contrações bruscas do tronco e dos membros. O desenvolvimento dos membros inferiores é mais tardio. Varias pequenas saliências – as saliências auriculares – se formas em torno do sulco branquial entre os dois primeiros arcos faríngeos (mandibular e hioide). Este sulco (fenda) se torna o meato auditivo externo (canal auditivo externo) e as saliências se fundem para formar a aurícula, a parte em forma de concha da orelha externa. O olho é bem evidente, principalmente porque o pigmento retiniano já se formou. A cabeça agora é muito maior do que o tronco e se dobra sobre a grande saliência cardíaca. Esta posição da cabeça resulta do encurvamento na região cervical (pescoço). O tronco e pescoço já começaram a se tornar retos. Sétima Semana Os membros sofrem alterações consideráveis durante a sétima semana, nas placas da mão aparecem depressões entre os raios digitais que separam, parcialmente, os futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino é agora reduzida a um ducto estreito, o canal vitelino. A hérnia umbilical é um evento normal no embrião, que ocorre porque a cavidade abdominal é pequena demais neste estagiopara acomodar o intestino, que cresce rapidamente. Oitava Semana No inicio desta ultima semana do período embrionário, os dedos da mão estão separados, mas ainda estão unidos por uma membrana. Os pés estão em forma de leque. A cauda ainda está presente, mas é curta e rombuda. O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa característica em torno da cabeça. Ao final da oitava semana, todas as regiões dos membros são aparentes, os dedos se alongaram e estão completamente separados. Os primeiros movimentos propositados dos membros ocorrem durante esta semana. A ossificação começa nos membros inferiores é observada no fêmur. Todos os sinais da cauda já desapareceram no final da oitava semana. As mãos e os pés se aproximam ventralmente entre si. A cabeça ainda é desproporcional ao corpo, constituindo metade do embrião. A região do pescoço esta estabelecida e as pálpebras são mais obvias, e estão se fechando no final da oitava semana. O intestino ainda está na porção proximal do cordão umbilical. As aurículas das orelhas externas começam a assumir sua forma final, mas ainda estão implantadas numa região muito baixa na cabeça, embora já exista genitália diferente ainda não é possível distinguir o sexo. Estimativa do tempo de Gestação. É difícil de determinar, pois depende da memoria da mãe. Dois pontos são comumente usados para isso: Inicio do ultimo período menstrual normal (LNMP) Dia provável da fertilização (concepção). Em algumas mulheres, a estimativa do tempo de gestação a partir da historia menstrual não é confiável. A probabilidade de erro na determinação do LNMP é mais alta nas mulheres que ficam gravidas após cessarem a contracepção oral, pois o intervalo entre a interrupção dos hormônios e o inicio da ovulação é altamente variável. O LNMP é comumente usado pelos clínicos para fazer uma estimativa da idade dos embriões e é um método confiável, na maioria dos casos. A avaliação por ultrassom do tamanho do saco coriônico (gestacional) e de seu conteúdo permite aos clínicos fazer uma estimativa precisa da data da concepção. O zigoto se forma cerca de 2 semanas após o LNMP; consequentemente 14 + - 2 dias tem que ser deduzidos do tempo de gestação (menstrual) para obter a idade da fertilização (concepção) de um embrião. Pelo fato de poder ser importante conhecer a idade da fertilização de um embrião para determinar sua sensibilidade a teratogênicos, todas as afirmações sobre a idade devem indicar o ponto de referencia usado (ou seja, os dias após o LNMP ou após o tempo estimado da fertilização). Estimativa da idade do embrião A idade de um embrião é aferida a partir de características externas e das medidas de seu comprimento. Apenas o tamanho pode ser um critério pouco confiável, porque alguns embriões apresentam uma velocidade de crescimento progressivamente menor antes de morrerem. O aspecto dos membros em desenvolvimento é um critério que pode ajudar muito na estimativa da idade do embrião. Na terceira e quarta semana o embrião é reto, portanto seu comprimento é maior que sua largura. A altura na posição sentado ou comprimento vertex- nádega é usada para embriões mais velhos. < 5 mm não devem ser chamados de embrião. aparecida affini Highlight O SISTEMA DE ESTAGIAMENTO DOS EMBRIOES DE CARNEGIE é usado internacionalmente, seu uso permite que sejam feitas comparações entre os achados de uma pessoa e os de outra. Ultrassonografia: a maioria das mulheres que procuram cuidados médicos durante a gestação e fazem pelo menos um exame de ultrassom para confirmar o tempo de gestação e da concepção estimada pelo LNMP, avaliar o crescimento embrionários quando a suspeita de retardo, exame de massa pélvica clinicamente detectada, suspeita de gravidez ectópica, possível anormalidade uterina, detecção de anomalias congênitas. Período Fetal - a transformação de embrião em feto é gradativa, mas a mudança de nome significa que o embrião se desenvolveu num ser humano reconhecível e que todos os seus principais sistemas estão formados. O período fetal é o período onde ocorre um rápido crescimento do corpo pela diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Redução do crescimento da cabeça em relação ao corpo, com rápido ganho de peso. A viabilidade dos fetos é definida como a capacidade dos fetos de sobreviver no ambiente extrauterino. Fetos com baixo peso são pouco viáveis, esse baixo peso é oriundo da prematuridade natal. aparecida affini Highlight aparecida affini Highlight Trimestres de gestação. Clinicamente o período de gestação é dividido em três trimestres. Ao final do primeiro trimestre todos os principais sistemas estão formados. Ao final do segundo trimestre, o feto pode sobreviver se nascer prematuramente. O feto atinge um marco importante do seu desenvolvimento com 35 semanas de gestação. Ele pesa cerca de 2500 gramas, e neste estagio o feto usualmente sobrevive se nascer prematuramente. Características fetais externas são uteis para estimar a idade fetal. O CRL (vertex-nadega) é o método de escolha para estimativa de idade fetal ate o final do primeiro trimestre, pois apresenta pouca variabilidade fetal durante este período. No segundo e terceiro trimestre, outras estruturas podem ser identificadas assim é necessário utilizar outras medidas como: diâmetro da cabeça, circunferência abdominal, comprimento do fêmur e comprimento do pé. O comprimento do pé se correlaciona bem com o CRL e é particularmente útil para estimativa da idade de fetos incompletos ou macerados. O peso fetal é um critério útil, também, mas pode haver discrepância por distúrbios metabólicos na gravidez como diabetes, por exemplo. Período Fetal Nove a doze semanas: no inicio da nona semana a cabeça constitui 50% do tamanho do feto, assim começa o crescimento do corpo que ao final da 12ª semana o corpo alcança o dobro da cabeça. Apesar de o corpo crescer com 12 semanas a cabeça ainda é desproporcionalmente grande em relação ao corpo. Na nona semana a face é larga e os olhos estão separados, as orelhas têm implantação muito baixa e as pálpebras estão fundidas. Ao final de 12 semanas aparecem os centros primários de ossificação no esqueleto, especialmente no crânio e ossos longos. Na nona semana as pernas são curtas e as coxas pequenas, ao final de 12 semanas os membro superiores quase atingiram seu tamanho relativo final, mas os membros inferiores ainda não estão bem desenvolvidos e se apresentam mais curtos que seu desenvolvimento final. A genitália externa feminina e masculina é semelhante até o final da nona semana, sua forma fetal madura se estabelece na 12ª semana (63 dias – 2 meses). As alças intestinais são claramente visíveis na extremidade proximal do cordão umbilical até a metade da 11ª semana, porem ao final dela o intestino já voltou para abdome. Durante o período fetal o fígado é a principal sede da eritropoese, ao final da 12ª semana esta atividade já diminui no fígado e começou no baço. A formação da urina começa também durante este período, e ela é esvaziada dentro do liquido amniótico. O feto reabsorve parte deste liquido por deglutição, as excreções fetais são transferidas para a circulação materna atravessando a membrana placentária. Da 13ª a 16ª semana: o crescimento é muito rápido neste período, a cabeça já é relativamente pequena em relação ao corpo, os membros inferiores já se alongaram. Os movimentos dos membros, que ocorrem primeiro ao final do período embrionário se tornam coordenados na 14ª semana, mas são muito tênues para serem sentidos pela mãe, somente visíveis no exame de ultrassom. Ossificaçãoativa durante este período no inicio da 16ª semana os ossos já são visíveis por ultrassom. O padrão de pelos do couro cabeludo também é determinado nesse período. Com 16 semanas os ovários já estão diferenciados e contem os folículos primordiais que contem ovogônias. Com 14 semanas a genitália externa já está bem formada. E com 16 semanas os olhos do feto já estão mais centralizados na face e as orelhas próximas a sua posição definitiva. Da 17ª a 20ª semana: crescimento mais lento, membros atingem proporções relativas finais, movimentos fetais bruscos. A pele agora está coberta por um material gorduroso a vernix caseosa. Que é constituído por uma mistura de secreções gordurosas das glândulas sebáceas fetais e células epidérmicas mortas. A vernix caseosa tem como função proteger a pele do feto de abrasões, rachaduras e endurações, que podem resultar da exposição ao liquido amniótico. As sobrancelhas e os cabelos são visíveis com 20 semanas. Acima da vernix caseosa se desenvolve o lanugo, que tem função de proteger a vernix caseosa e mantê-la sobre a pele do feto. A gordura parda se forma durante este período também e é a sede de produção de calor. Este tecido adiposo especializado em produzir calor é encontrada na base do pescoço, posterior ao esterno e na área perirrenal. A gordura parda tem uma grande quantidade de mitocôndrias. Com 18 semanas o útero já está formado, e já se iniciou a canalização da vagina, já se formaram os folículos ovarianos primários contendo ovogônias. Com 20 semanas os testículos já iniciaram sua descida, mas ainda estão localizados na parede abdominal posterior, tal como os ovários. Da 21ª a 25ª semana: durante este período ocorre um ganho substancial de peso. Apesar de ainda ser um tanto magro, o feto é mais proporcional. A pele é enrugada e translucida. Pele é rosada a vermelha pela presença de capilares. Com 21 semanas começam os movimentos oculares rápidos, respostas de piscar ao susto, com 24 semanas (5,6 meses) as células epiteliais secretoras do pulmão começam a secretar surfactante, um lipídio tensoativo que mantem abertos os alvéolos pulmonares em desenvolvimento. As unhas dos dedos das mãos estão presentes nesse período. E os fetos nascidos ao final desse período podem sobreviver desde que sofram tratamentos intensivos pois seu sistema respiratório é muito imaturo. Da 26ª a 29ª semana (6 – 7 meses): nesta idade com frequência um feto sobrevive se nascer prematuramente, pois os pulmões já são capazes de respirar. Os pulmões já desenvolveram vasos pulmonares suficientes para realizar trocas gasosas adequadas. O SNC já amadureceu para controlar ritmos respiratórios e a temperatura do corpo. Os olhos já estão abertos com 26 semanas, e o lanugo e os cabelos bem desenvolvidos, as unhas dos pés são visíveis, e uma quantidade grande de gordura subcutânea está agora presente sob a pele, desfazendo as rugas. A quantidade de gordura branca aumenta 3,5% do peso corporal. O baço fetal é agora um local importante de hematopoese – formação de varias células sanguíneas. Com 28 semanas a medula óssea se torna responsável pela eritropoese e não mais o baço. Da 30ª a 34ª semana (7-8 meses): nos olhos os reflexos pupilares são induzidos com 30 semanas, à pele é rosada e lisa, e os membros superiores e inferiores tem um aspecto fofinho. Nesta idade a quantidade de gordura branco é 8% do peso corporal. Os fetos de 32 semanas ou mais velhos sobrevivem se nascerem prematuramente. Um feto de peso normal que nasce durante este período é prematuro quanto à data e não mais quanto ao peso. Da 35ª a 38ª semana (8-9 meses): os fetos com 35 semanas tem uma preensão palmar firme e exibem uma orientação espontânea para a luz. À medida que se aproxima o final da gestação o SN está maduro. Durante este período de acabamentos os fetos são roliços. Com 36 semanas as circunferências da cabeça e do abdome são aproximadamente iguais, depois disto a circunferência do abdome pode ser maior que a da cabeça. Crescimento mais lento durante a época do nascimento. Fetos normais pesam cerca de 3,5 kg, e a quantidade de gordura dos fetos é de 16%de seu peso corporal, durante as ultimas semanas ele ganha 14g por dia. A pele é um rosa azulado, o tórax é proeminente, os testículos já estão na bolsa escrotal. A data esperada do parto. O método comum da data do parto é a regra de Nagele, para determinar a EDD, é contar 3 meses a partir do primeiro dia do LNMP e acrescentar um ano e sete dias. Exemplo. Primeiro dia da menstruação regular – 4/10/98 – menos 3 meses = 3/10/97 – mais um ano e 7 dias = 11/10/98. Fatores que influenciam o crescimento fetal O feto requer substratos para crescer e produzir energia. Os gases e nutrientes provenientes da mãe passam livremente para o feto. A glicose é a fonte primaria de energia, aminoácidos são necessários também. A insulina é necessária para o metabolismo da glicose é secretada pelo pâncreas, pois a placenta é impermeável a este hormônio. Porem existem substancias que prejudicam o desenvolvimento fetal como fumar cigarros, consumir álcool diminuem o crescimento da criança pela produção de IUGR. E etc. Terceira Prova Anexos Embrionários São porções de um embrião modificado para servir ao próprio embrião durante o inicio do desenvolvimento até que de ele esteja apto a desempenhar suas funções normalmente. São eles: Córion, placenta, cordão umbilical, pedúnculo de ligação, saco vitelino, alantoide e saco amniótico (âmnion) Pedúnculo de Ligação – composto por mesoderma extraembrionário que sustenta o saco amniótico, o saco vitelino e o disco embrionário. Surge devido à expansão dos celomas extraembrionários. Membranas Fetais Córion: é uma membrana de revestimento externo ao celoma extraembrionário, constituído por duas camadas de células trofoblásticas e mesoderma extraembrionário. Âmnio: envolve o embrião e desempenha funções como: crescimento e desenvolvimento dos pulmões e músculos, barreira contra agentes infecciosos, proteção contra choques, manutenção da temperatura e homeostasia. Saco Vitelino: gerado à partir do hipoblasto, os de aves e répteis possuem vitelo, se origina da mesoderma e desempenha funções como: transferência de nutrientes, formação do intestino primitivo e angiogênese. Alantoide: não é funcional nos mamíferos, mas participa da angiogênese – seus vasos persistem como veia umbilical e artéria umbilical. Funciona como uma ligação mãe-feto - e sua involução leva a formação do úraco, um cordão fibroso. Parte Materna Decídua – endométrio gravídico é dividida em 3 regiões: Decídua basal – forma o componente materno da placenta. Decídua capsular – forma a parte superior que cobre o concepto. Decídua parietal – é parte restante. O estrógeno estimula o processo de decidualização, que é a remodelação da matriz, diferenciação dos fibroblastos do estroma uterino (epitelióides) expondo proteínas e receptores de membrana. Placenta – trofoblasto – órgão misto e transitório, cujas funções é proteção e defesa (imunidade), nutrição, respiração, excreção, produção de hormônios. Placentação – as vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundarias. Antes do fim da 3ª semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciarias. Nas vilosidades maduras as células do Citotrofoblasto formam uma interface entre a camada decídua do endométrio e o sincício. A placenta é formada por duas partes principais: 1. Parte materna – decídua basal endométrio 2. Parte fetal – córion viloso vilosidades
Compartilhar