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REVISÃO AP3 DE EVOUÇÃO: AULA 1: A Dialética da Evolução. Algumas perguntas. 1)O que é evolução? Evolução é o processo unificador da natureza. É ela que nos liga por laços de ancestralidade, a todos os seres vivos do planeta. O processo evolutivo não é unidirecional, ou seja, as espécies não seguem o caminho simples do adaptar-se ou morrer, em relação ao meio ambiente, pois elas mesmas modificam esse meio. A evolução, então é um caminho complexo de interações entre as espécies entre si e elas e o meio ambiente. 2) Quais as principais diferenças entre microevolução e macroevolução? Microevolução é um processo acumulativo de pequenas mudanças. A microevolução acontece pelas forças da mutação, deriva gênica e seleção natural. A macroevolução envolve grandes modificações, em ritmo acelerado, nos padrões evolutivos. Ocorrem especiações de maneira mais rápida, e é observada em apenas alguns momentos da Evolução. Rearranjos gênicos, modificações em genes reguladores e rearranjos cromossômicos estão entre os fatores responsáveis pela macroevolução. 3) O que foi a Navalha de Occam? É um princípio que afirma se temos duas ou mais explicações para um determinado fenômeno e não temos nenhuma razão para crer para que um seja melhor que as outras devem escolher aquela que dependa do menor número de pressupostos. Em outras palavras, devemos usar a navalha para cortar as explicações desnecessariamente complicadas e escolher a que for mais simples. Apresente 10 evidências independentes da evolução da vida na Terra. Para cada uma apresente, além da evolução, outras hipóteses que poderiam ser usadas para explicá-la, e discuta porque a Evolução é a explicação mais parcimoniosa, e que, portanto, seria a selecionada pela Navalha de Occam. Existem várias maneiras de responder a esta pergunta. Podem ser citadas, entre outras: *a existência de fósseis de espécies que não são encontradas mais hoje em dia; *o aparecimento dos fósseis de alguns grupos (como por exemplo os mamíferos ou as plantas com flores) apenas nas rochas mais jovens, e a observação de fósseis de outros grupos (por exemplo vários invertebrados marinhos) desde as rochas mais antigas; *não serem encontrados fósseis de grupos que apareceram em momentos diferentes na evolução coexistindo nas mesmas rochas (por exemplo, não encontramos fósseis de dinossauros junto a fósseis de humanos ou de flores); *a presença de uma mesma organização genética (DNA como estoque e transporte da informação genética, RNA como meio decodificador da mensagem) em todos os seres vivos; *a presença de formas vestigiais na embriogênese dos animais (como por exemplo as patas traseiras dos golfinhos, que aparecem e desaparecem durante a embriogênese, e são completamente ausentes nos golfinhos adultos); *As restrições evolutivas, que fizeram com que as soluções adaptativas encontradas pelas espécies se fizessem a partir de estruturas pré-existentes. Por exemplo, as asas dos vertebrados, que são modificações dos membros anteriores, o que tem como conseqüência que não temos vertebrados com duas asas e quatro patas; *a maior semelhança genética em regiões do DNA que não são codificadoras, entre espécies mais próximas. Assim, mesmo as posições de introns ou de microssatélites são muito mais semelhantes entre humanos e chimpanzés do que entre eles e outros mamíferos; *a maior semelhança genética em regiões do DNA codificadoras, mostrando uma linha de similaridade de seqüências que corresponde ao esperado de acordo com o registro fóssil. Os genes das enzimas dos golfinhos são mais semelhantes aos das enzimas das vacas do que aos das enzimas dos peixes; *o fato de que as cadeias bioquímicas são semelhantes mesmo entre organismos muito diferentes (por exemplo, o ciclo de Krebs é praticamente idêntico entre um molusco, um inseto e o homem), indicando sua origem comum; *a observação da microevolução, em populações naturais e em populações de Laboratório, mostrando as respostas dessas populações aos desafios ambientais, através da seleção natural. Por exemplo a evolução das hemoglobinas humanas na África, em resposta à pressão de seleção causada pela malária, e a evolução do melanismo em mariposas inglesas, em reação à pressão de seleção da predação das aves em função do escurecimento dos troncos e ramos das árvores pela poluição; *a possibilidade de simulação da evolução em computadores, obedecendo a regras simples de mutação, deriva gênica e seleção natural, mostrando que a Evolução é uma explicação suficiente para as modificações observadas na Natureza; *os padrões de distribuição das espécies no planeta, que seguem o esperado em função do movimento dos continentes. Assim, observamos que regiões que estão isoladas à mais tempo (como a Ilha de Madagascar) apresentam faunas mais divergentes, e os padrões faunísticos entre América do Sul e África correspondem ao tempo de separação estimado entre os dois continentes; *a herança comum do inútil. Quando observamos que mesmo órgãos que não são necessários para algumas espécies – como os olhos em alguns peixes que vivem a vida inteira em cavernas onde não existe qualquer luz – permanecem, ainda que de forma vestigial, demonstrando sua origem ancestral; As explicações alternativas à Evolução, que esperamos que tenham sido apresentadas, dependem basicamente da imaginação dos alunos (como vimos no Curso, a quantidade de explicações possíveis para cada fenômeno pode ser imensa), e a aplicação da Navalha de Occam deve ser feita no sentido da simplicidade e possibilidade de comprovação de cada explicação com o menor número possível de pressupostos. 4)Cite um exemplo de dialética da evolução. Quando um navio afunda, por exemplo, no início ele não é colonizado; pouco a pouco, no entanto, bactérias e microalgas vão crescendo sobre ele. Essas bactérias vão acabar preparando a superfície do navio para ser colonizado por outros organismos que, por sua vez, vão servir de substrato para outros, e assim por diante... No final, o que vemos é um esqueleto de navio, que mais parece um pedaço de recife, tantos são os organismos que acabam vivendo sobre ele. Outro exemplo de modificação é aquela que os vegetais fazem no solo, transformando rochas e detritos de plantas e animais em terra, que servirá para o crescimento de outras plantas. 5)No princípio da vida existia a sopa, que era rica em nutrientes produzidos quimicamente acumulados durante milhões de anos. Assim, a primeira vida na Terra deve ter sido heterotrófica, usando essa energia. Porém, durante o crescimento dessa vida, tal sopa foi sendo consumida rapidamente, e a vida na Terra, nesse momento, corria o risco de se extinguir. A vida, então, gerava sua primeira contradição: consumir sem produzir. O que permitiu que essa contradição fosse superada? E que nova contradição surgiu a partir dessa superação? O que permitiu que essa contradição fosse superada foi a quimiossíntese e a fotossíntese. A nova contradição foi que a fotossíntese gerava muito oxigênio, composto que era tóxico para a maioria dos habitantes do planeta naquela época. AULA 2: Evidências da evolução. 6) Cite uma evidência morfológica, uma evidência bioquímica, uma evidência geológica e uma evidência genética da evolução. Geológica: a existência de fósseis que não são mais encontrados hoje em dia. Bioquímica: vias metabólicas comuns, uso do ATP como fonte de energia. Genética: padrões filogenéticos concordantes com o uso de genes diferentes, posição igual de íntrons e pseudogenes. Morfológica: estruturas vestigiais, evolução de características com modificações de outras preexistentes(asas de morcegos). 7) Apresente 5 evidências de fatos observados na Natureza que podem ser explicados pela evolução. Algumas das mais óbvias são os registros fósseis e seus registros estratigráficos, as semelhanças morfológicas tanto nos genes úteis como inúteis, as semelhanças genéticas em genes selecionados e neutros. 8)Por que o compartilhamento de características inúteis pode ser uma evidência mais forte do que as característicasúteis para inferir relações evolutivas entre os organismos? Porque o compartilhamento de características úteis pode ser o resultado de convergência evolutiva. Assim, o fato de morcegos e pardais terem asas ocorreu, porque, em suas evoluções, houve a convergência para uma estrutura (a asa) que era extremamente útil na sua biologia (uma maneira mais correta de descrever essa convergência é dizer que, dentro das linhagens das aves e dos morcegos, organismos que tinham capacidade de vôo foram selecionados). 9)Como Darwin explicou o mecanismo da evolução? Darwin explicou o mecanismo evolutivo com base em três observações e duas deduções: 1ª Observação: Na natureza encontramos um número de parentais muito menor que de descendentes. 2ª Observação: O tamanho da população de descendentes tem se mantido mais ou menos constante ao longo do tempo. 1ª Dedução: Existe uma mortalidade de descendentes. 3ª Observação: existem diferenças entre os indivíduos de uma população, diferenças estas que podem aumentar ou diminuir as chances de o indivíduo ser bem sucedido no ambiente. 2ª Dedução: a mortalidade dos descendentes ocorre segundo um processo de seleção de Seleção Natural. 10)Qual foi o ponto fraco da teoria evolutiva de Darwin? Essa teoria não conseguiu explicar nem a origem nem a natureza da variação genética. 11)Quem conseguiu explicar a origem da variação genética e das heranças genéticas? Mendel 12)Qual foi a principal causa das contradições entre darwinismo e o mendelismo? O darwinismo tinha a preocupação de explicar a mudança evolutiva, o mendelismo se preocupava com a estabilidade dos processos de herança. 13)O que caracterizou o período neodarwiniano? Nesse período várias teorias competem para explicar o fenômeno evolutivo. Aula 4 14)O que propõe a “Teoria Sintética da Evolução”, e quais ramos da Biologia foram usados para elaborá-la?(AP) A Teoria Sintética propõe que a evolução seja um processo que se dá pela ação de mecanismos que produzem variação e mecanismos que diminuem variação nas populações naturais. A recombinação, mutação, seleção natural e migração produzem variação e a deriva gênica e a seleção natural reduzem a variação. Todos esses mecanismos podem ser integrados com observações de outros campos da Biologia, como a genética, a citologia e a ecologia. A teoria sintética propõe que a evolução seja um processo que se dá pela ação de mecanismos que produzem variação e mecanismos que diminuem a variação nas populações naturais. Enumere os mecanismos para cada um destes casos. Os mecanismos que produzem variação são: mutação, seleção natural e migração. Os mecanismos que diminuem a variação são: deriva gênica e seleção natural. Aula 8: Marcadores moleculares em evolução. 15) Se você fosse estudar populações de uma espécie que são muito parecidas, você usaria um marcador de evolução rápida ou lenta? Por que? Usaria um marcador de evolução rápida, pois marcadores de evolução lenta não teriam se diferenciado o suficiente para detectar as variações dentro da espécie. Os melhores marcadores para esse tipo de estudo seriam as aloenzimas, os introns, a região controle mitocondrial e os microssatélites. 16) Os marcadores moleculares do tipo RAPDs não devem ser usados para estudos de paternidade. Por que? Porque estes marcadores apresentam dominância. Para que um estudo de paternidade pudesse usar o RAPDs seriam necessárias várias condições ( um número absurdamente grande de locos variáveis e diferenças claras entre os pais) o que faz com que outras abordagens ( como microssatélites) sejam muito mais adequadas. 17) Como são classificados atualmente os marcadores moleculares? Explique todos aspectos. Marcadores moleculares com situação de dominância tornam-se menos úteis para análises populacionais.Basta a presença de um único genoma que possibilite a amplificação do fragmento, para que a banda seja visualizada. Ex: RAPDs e minissatélites de locos múltiplos. Marcadores moleculares com situação de co-dominância, sendo homozigotos ou heterozigotos facilmente identificáveis no padrão de bandas visualizado após a eletroforese. Ex: Aloenzimas, microssatélites, minissatélites de loco único e RFLPs. 18) Qual a diferença de marcadores de adaptação lenta e rápida? Marcadores que evoluem rapidamente são úteis para o estudo de indivíduos, famílias e populações. Os RAPDs produzem grande quantidade de variação observável, o que é útil para modos de reprodução e organismos clonais, produção de impressões digitais genômicas (análise de variabilidade genética entre populações e entre indivíduos, diagnósticos médicos, programas de melhoramento de plantas, programas de reprodução animal, identificação de genes de interesse agronômico, entre outra. Aloenzimas por sua vez, são adequadas para pesquisas em nível populacional, uma vez que apresentam padrões de co-dominância e níveis moderados de variação. Os microssatélites, que são abundantes mo genoma e exibem grande variação alélica, são indicados para estudos de populações altamente endocruzadas como sistemas de cultivo em massa(agricultura, aquacultura etc.) Marcadores que evoluem mais lentamente são mais adequados para estudos que envolvem diferentes espécies ou táxons supraespecíficos. Como a taxa de mudança é mais lenta, indivíduos proximamente aparentados, como aqueles que pertencem a mesma família ou população, não apresentarão diferenças, sendo todos iguais, quando estudados por esse marcados. Técnicas como RFLPs e sequenciamento são tipos desse marcador e são indicados para estudos de filogenia por exemplo. AULA 9: Mutação: Suas origens e efeitos evolutivos. 19) Exemplifique três tipos diferentes de mutação, descrevendo-os. Mutação pontual simples: em que um nucleotídeo é substituído por outro. Mutação cromossômica: em que a modificação é no número de cromossomos. Existem várias como, euploidias, aneuploidias, deleções, fusões e translocações. Mutação pontual recorrente: quando a mutação ocorre sobre um sítio já mudado na molécula de DNA. *O que é seleção natural? A seleção natural é uma força evolutiva através da qual as características mais bem adaptadas são selecionadas. Dessa forma, organismos mais bem adaptados têm a maior probabilidade de sobreviver e, portanto, de procriar e assim deixar em seus descendentes suas adaptações. *Qual a similaridade da seleção natural e seleção artificial? Em ambos os casos as características vantajosas estão sendo selecionadas. No caso da seleção natural pelo ambiente e no caso da artificial pelo ser humano. *Qual a diferença entre seleção natural e adaptação? A seleção natural é a força evolutiva que faz a adaptação se fixar e perpetuar na população. O modo como a seleção natural atua é baseado no fato de haver maior probabilidade de sobrevivência e reprodução entre organismos com as melhores características, os quais transmitem essa característica, através de seus genes, para seus descendentes. A adaptação é uma alteração de uma estrutura ou função de um organismo que o permite ter uma maior probabilidade de sobrevivência do que os outros organismos não portadores dessa adaptação. Logo, a adaptação é a conseqüência da seleção natural, ou melhor, é a característica vantajosa (selecionada) que se mantém e se espalha pela população. *Por quê dizemos que a geração da mutação se dá de forma independente do ambiente, se os organismos apresentam características vantajosas na maior parte das vezes? As mutações são geradas aleatoriamente durante a replicação do DNA devidos a erros da DNA polimerase (enzima responsável pelo processo de replicação do material genético). O fato dos organismos apresentarem características vantajosas a maior parte das vezes é resultado do processo de seleção natural, que tende a eliminar características desvantajosas nas populações. AULA 10: Modelos deterministas e estocásticos em Evolução. 20) Qual a diferença entre os modelos estocásticos e deterministas em Evolução? Os modelos estocásticos envolvem probalidades calculadas a cada passo evolutivo.Os modelos estocásticos levam em conta o acaso, e são dependentes, assim, da variância amostral. Os modelos deterministas ignoram o acaso: as relações causais são diretas e de acordo com leis matemáticas simples. Em geral a evolução estocástica resulta em variações em torno de uma média, a evolução determinista é mais regular, cada ponto na curva se encontrando no lugar determinado pela relação teórica das variáveis. 21) Por que a deriva gênica é maior em populações menores? Porque a deriva gênica é o resultado de um processo estocástico. Assim ela depende da variância amostral. Populações pequenas têm variância maior e, portanto maior deriva gênica. Quanto maior a variância maior a probabilidade de os alelos se fixarem. Quando os alelos se fixam a heterogozidade vira zero. Portanto quanto maior a deriva, menor é a heterogozidade. 22)Explique o mecanismo de seleção natural: A seleção natural é a reprodução diferencial dos indivíduos numa população. Isto significa dizer que quando se trata de seleção natural, a mortalidade ou sobrevivência dos organismos não ocorre ao acaso. Ela determina uma mudança nas freqüências gênicas com sentido e direção determinados: um aumento do valor adaptativo médio das populações. 23)Abaixo apresentamos as freqüências genotípicas de um gene em uma espécie de besouro do Rio de Janeiro: AA = 68; AB = 135; BB = 50; AC = 10; BC = 8; CC = 5 Baseado nesses dados, calcule as freqüências dos alelos A, B e C na população. O modo de calcular as freqüências é o tradicional: a freqüência de cada alelo é calculada como o dobro da freqüência do homozigoto para aquele alelo, mais as freqüências dos heterozigotos que tem aquele alelo, e o resultado da soma é dividido pelo dobro do número total de indivíduos analisados. Fazendo esse cálculo chegamos a fA = 0,509; fB = 0,440 e fC = 0,051 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 24)Exemplifique três tipos diferentes de mutação, descrevendo-os. Mutação pontual simples – em que um nucleotídeo é substituído por outro. Mutação cromossômica – em que a modificação é no número de cromossomos. Existem vários tipos de mutações cromossômicas, como euploidias (quando o número haplóide inteiro é mudado), aneuploidias (quando apenas um cromossomo é modificado), deleções (quando um pedaço de cromossomo é mudado), fusões (quando cromossomos, em geral acrocêntricos, se fundem), translocações (quando ocorre troca de pedaços entre cromossomos não homólogos). Mutação pontual recorrente – quando a mutação ocorre sobre um sitio já mudado na molécula de DNA. 25)Digamos que os valores adaptativos dos genótipos AA, AB e BB de um dado loco gênico sejam e que a freqüência inicial de A seja 0,5. wAA = 0,90; wAB = 1,00; wBB = 0,90, a) que tipo de seleção natural está atuando neste loco? b) O que vai acontecer com a freqüência gênica do alelo B com o tempo? a)Seleção balanceada, que favorece os heterozigotos em detrimento dos homozigotos. Outro nome para esse tipo de seleção é heteroze. b) a freqüência inicial do alelo B será 1 – fA. Como fA = 0,5, a freqüência do alelo B será também 0,5. Como o maior valor adaptativo da população acontece quando existe a maior quantidade possível de heterozigotos (pois o valor adaptativo maior é dos heterozigotos, e os homozigotos sai igualmente menos adaptados), a freqüência com maior valor adaptativo médio na população será quando fB = 0,5. Como esse já era o valor de freqüência inicial de B, ele vai permanecer constante, ou seja, não vai aumentar nem diminuir. 26) Em algumas plantas, existem alelos de incompatibilidade entre os gametas masculinos e femininos. Nesses casos, dois gametas que têm o mesmo alelo não conseguem formar uma semente. Assim, alelos raros são favorecidos, pois raramente os dois gametas que se encontram tem o mesmo alelo. Quando esses alelos, favorecidos pela seleção natural, aumentam de freqüência, começam a ser desfavorecidos, por terem ficado muito comuns, aumentando a chance de encontros de gametas iguais e a não produção de sementes. Que tipo de seleção natural está agindo sobre esses alelos? O quê vai acontecer com as freqüências dos vários alelos neste tipo de seleção? Este é um caso de seleção dependente de freqüência. Os vários alelos tenderão a ficar com a mesma freqüência gênica, pois cada vez que a freqüência de um aumentar ele passará a deixar menos descendentes (pois aumentará a freqüência de encontros de gametas com ele, não produzindo sementes). 27)Em sistema de seleção com os seguintes valores adaptativos: wAA = 1 wAB = 0,8 e wBB = 1,0 Considerando-se todos os valores iniciais de freqüência de A possíveis, quantos pontos de equilíbrio estável e de equilíbrio instável tem esse sistema? Esse é um caso de seleção disruptiva. Existem três pontos de equilíbrio nesse sistema. Quando fA = 0 e quando fA=1, que são pontos de equilíbrio estável, e quando fA = 0,5, que é um ponto de equilíbrio instável (pois qualquer pequena mudança na freqüência de A fará com que a freqüência desse alelo rapidamente se afaste de 0,5 aumentando ou diminuindo até chegar a 1,0 ou a zero. 28) Quais as vantagens de se usar um simulador populacional, como o Populus, para estudar a Evolução? O uso de simuladores como o Populus permite que consigamos ver, em poucos minutos, o que poderia levar milhares de anos para acontecer na Natureza. Além disso, com simuladores podemos controlar as diversas variáveis e verificar o que pode acontecer com as freqüências gênicas em função de cada modificação controlada. Simuladores também sãoótimos para demonstrar a interação entre forças evolutivas, como deriva gênica e seleção natural, em função dos coeficientes seletivos e do tamanho populacional. Terceira Avaliação Presencial 2006-1 Evolução 1) Qual a diferença entre modelos estocásticos e deterministas em Evolução? 2) Cite uma evidência morfológica, uma evidência bioquímica, uma evidência geológica e uma evidência genética da evolução. 3) Em um estudo de microssatélites de golfinhos foram observadas as seguintes freqüências genotípicas em uma dada população: AA=23 BB=27 CC3O a) Quais as freqüências de A, B e C? b) Podemos rejeitar a hipótese nula de que este loco está em equilíbrio de Hardy- Weinberg? Por que? 4) Os marcadores moleculares do tipo RAPD não devem ser usados em estudos de paternidade. Por que? ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------