NEUROFISIOLOGIA Resumo Visão

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NEUROFISIOLOGIA – VISÃO
PROPRIEDADES DA LUZ E ÓPTICA
A luz é a radiação eletromagnética visível aos nossos olhos. 
Toda radiação eletromagnética tem comprimento de onda, frequência e amplitude. O conteúdo energético da radiação é diretamente proporcional à sua frequência (e inversamente ao comprimento de onda). 
As imagens formam-se no olho por refração, quando raios de luz passam de um meio para outro, e não por reflexão ou absorção. 
ANATOMIA DO OLHO
Pupila: abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina; ela parece escura devido aos pigmentos que absorvem luz na retina. 
Íris: cerca a pupila e apresenta pigmentação que determina a “cor dos olhos”. Contém dois músculos que podem alterar o tamanho da pupila, como será explicado na parte de Fisiologia. 
Córnea: superfície vítrea transparente que cobre a pupila e a íris. Não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelo humor vítreo.
Esclera: contínuo com a córnea, forma o “branco dos olhos”. Inseridos na esclera, estão três pares de músculos extraoculares, que movimentam o globo ocular dentro das órbitas. Normalmente, tais músculos não são visíveis pois estão atrás da conjuntiva. 
Conjuntiva: fina membrana transparente que reveste a superfície interna da pálpebra (conjuntiva palpebral) e a esclera (conjuntiva bulbar) – neste caso, basicamente, a porção anterior do olho, exceto a córnea, que cobre a pupila e a íris. A conjuntiva tem vasos sanguíneos e nervos e, por estar exposta ao ar, está sujeita a infecções e inflamações. Outra relação é que o aspecto da conjuntiva pode ser um indício, por ex., de anemia. 
- As pálpebras superiores e inferiores se fecham na superfície anterior do olho, e o aparelho lacrimal, um sistema de glândulas e ductos, mantém um fluxo contínuo de lágrimas que lavam a superfície exposta, de modo que ela permanece úmida e livre de partículas. 
Músculos extraoculares (extrínsecos do olho): movimentam o globo ocular dentro das órbitas. Todos são inervados pelo oculomotor, com exceção do reto lateral (abducente) e oblíquo superior (troclear).
APARÊNCIA OFTALMOSCÓPICA: o oftalmoscópio é um aparelho que permite examinar o fundo do olho através da pupila.
 Ao mostrar a retina, o aspecto mais óbvio que se percebe na oftalmoscopia são os vasos sanguíneos em sua superfície. Esses vasos da retina originam-se de uma região circular clara, a papila óptica, que é também o ponto onde as fibras do nervo óptico deixam a retina, saindo do olho. Superior
 - Não há fotorreceptores na papila óptica, então, nela não há percepção de luz. Também não pode ocorrer onde estão os grandes vasos sanguíneos, já que estes lançam sobre sombras sobre a retina. Inferior
 No centro de cada retina, há uma região mais escura, com aspecto amarelado. Essa é a mácula lútea, parte dedicada à visão central. Ela distingue-se pela relativa ausência de grandes vasos sanguíneos, o que melhora a qualidade da visão central. 
Uma outra especialização da retina central é a fóvea, onde a retina é mais delgada do que em qualquer outro local. Ela é um ponto de referência anatômica.
SECÇÃO TRANSVERSAL
O cristalino é uma lente transparente e flexível localizada posterior à íris. É suspenso por ligamentos (zônula ciliar) que se ligam aos músculos ciliares, os quais conectam-se à esclera e formam um anel dentro do olho. 
- O cristalino também divide o interior do olho em dois compartimentos contendo fluidos diferentes: o humor aquoso (fluido aquoso entre a córnea e o cristalino e o humor vítreo (mais viscoso e gelatinoso, situa-se entre o cristalino e a retina; sua pressão mantém o globo ocular esférico).
Glaucoma: lesão sobre a retina e degeneração do nervo óptico que tem como um dos fatores de risco o aumento da pressão intraocular (por deficiência na drenagem do humor aquoso).
Catarata: opacificação do cristalino.
FORMAÇÃO DA IMAGEM PELO OLHO
O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no ambiente e os localiza sobre a retina para formar imagens. A focalização dos objetos envolve os poderes de refração combinados da córnea e do cristalino, sendo que a lente responsável pela maior parte do poder de refração dos olhos é a córnea. 
 - Considere a luz emitida por uma fonte distante, como uma estrela brilhante, à noite. Vemos a estrela como um ponto de luz porque o olho focaliza a luz da estrela em um ponto sobre a retina. Os raios de luz que atingem a superfície do olho a partir de uma estrela distante são praticamente paralelos, de forma que, para serem focados sobre a retina, devem sofrer um curvamento pelo processo de refração. 
Os raios de luz que atingem a superfície curvada da córnea mudam de direção, de forma a convergir na parte posterior do olho; apenas aqueles que cruzam pelo centro do olho passam diretamente para a retina, sem mudança na direção. 
A distância da superfície refratora (córnea) até o ponto onde os raios de luz paralelos convergem é a distância focal (f). 
O poder refrator depende da redução da velocidade da luz na interface ar-córnea. Se substituíssemos o ar por um meio que seja atravessado pela luz com a mesma velocidade com que esta atravessa no olho, o poder refrator da córnea seria eliminado. 
 - Essa é a razão pela qual as coisas parecem borradas quando abrimos os olhos sob a água: a interface água-córnea é incapaz de produzir a focalização de uma imagem. Uma máscara de mergulho restaura a interface ar-córnea e, consequentemente, o poder refrator do olho. 
3.1 ACOMODAÇÃO PELO CRISTALINO
Embora a córnea realize a maior parte da refração do olho (42 dioptrias), o cristalino contribui com 12 dioptrias adicionais para a formação de uma imagem nítida de um ponto distante. No entanto, o mais importante é que o cristalino está envolvido na formação de imagens nítidas de objetos próximos, localizados a uma distância menor do que 9m com relação ao olho. 
À medida em que os objetos se aproximam, os raios de luz oriundos de um determinado ponto não podem mais ser considerados paralelos. Mais precisamente, esses raios divergem, e um poder de refração maior é necessário para focalizá-los na retina. Esse poder adicional de focalização é fornecido pela mudança no formato do cristalino. 
Tal processo é controlado por inervação parassimpática (N.C. III) – a estimulação parassimpática contrai o músculo ciliar, relaxando os ligamentos do cristalino, o qual fica mais bojudo, aumentando o seu poder refrativo. 
3.2 REFLEXO PUPILAR DIRETO
A pupila também contribui para as qualidades ópticas do olho por meio do ajuste contínuo a diferentes intensidades de luz no ambiente. 
O mecanismo abaixo (adaptação visual) modula a quantidade de luz que chega aos fotorreceptores.
O reflexo pupilar envolve conexões entre a retina e os neurônios do tronco encefálico que controlam os músculos que controlam a pupila. Uma propriedade interessante desse reflexo é que ele é consensual, isto é, se ele atingir apenas um olho, provocará a constricção das pupilas de ambos os olhos. 
 - O núcleo visceral do oculomotor ou núcleo de Edinger-Westphal (N.C. III) contém neurônios pré-ganglionares parassimpáticos relacionados às respostas reflexas dos músculos lisos do olho à luz e à acomodação. O reflexo luminoso ocorre quando uma maior intensidade de luz, ao atingir a retina, causa constricção da pupila. A parte aferente do arco reflexo compreende fibras do nervo e trato óptico que se projetam a um dos núcleos da área pré-tetal pelo braço do colículo superior. Essa parte da área pré-tetal projeta-se para o núcleo de Edinger-Westphal, a partir do qual saem fibras do nervo oculomotor.
Há duas razões para o reflexo consensual: (1) cada trato óptico contém fibras das duas retinas e (2) a área pré-tetal projeta-se para o núcleo visceral do oculomotor contralateral, assim como para o ipsilateral.
Além da adaptação à intensidade da luz, a constricção da pupila aumenta a profundidade do foco do mesmo modo que a redução da abertura da lente de uma câmara. Considere doispontos no espaço: um próximo e um distante. Quando o olho se acomoda ao ponto próximo, a imagem do ponto distante se torna um círculo borrado em vez de um ponto. A diminuição da abertura (constricção da pupila) reduz o tamanho desse círculo borrado, de forma que sua imagem se aproxime mais de um ponto. Assim, objetos mais distantes parecem menos fora de foco. A razão para isso é que, com abertura muito pequena, quase todos os raios atravessam o centro da lente, e os raios mais centrais sempre estão em foco. 
3.3 CAMPO VISUAL: é o espaço total que pode ser visto pela retina quando o olhar está fixo em determinado ponto. É medida em graus de ângulo visual. 
O campo visual esquerdo tem sua imagem formada no lado direito da retina, e o campo visual direito tem sua imagem formada no lado esquerdo da retina. Na retina, a imagem também fica “de cabeça para baixo”. 
3.4 ACUIDADE VISUAL: capacidade do olho de distinguir entre dois pontos próximos. Depende de fatores como o espaçamento dos fotorreceptores na retina e a precisão da refração do olho.
 - Teste de Snellen
FOTOTRANSDUÇÃO
Os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. 
Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais. 
Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada escura de epitélio pigmentar. Sua função é absorver qualquer raio de luz que escape dos fotorreceptores, evitando que a luz não captada seja refletida para dentro do olho e cause a distorção da imagem. A cor preta dessas células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina.
Os fotorreceptores estão localizados na camada mais interna. A maior parte da luz que entra no olho deve passar através de várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de atingirem os fotorreceptores.
 - Uma exceção a este padrão ocorre na fóvea, onde os fotorreceptores recebem a luz diretamente porque os neurônios intermediários são empurrados para o lado. A fóvea também não possui vasos sanguíneos, que poderiam bloquear a recepção da luz. A fóvea e a mácula lútea, que a circunda, são as áreas de visão mais acuradas e formam o centro do campo visual. 
 A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares e, depois, para células ganglionares. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual sai do olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nesta região não podem ser vistas (ponto cego do olho). 
 Existem dois tipos básicos de fotorreceptores: os bastonetes e os cones. Eles têm a mesma estrutura básica: (1) um segmento externo cuja extremidade toca o epitélio pigmentar da retina, (2) um segmento interno que contém o núcleo da célula e as organelas para síntese de ATP e proteínas, e (3) um segmento basal com um terminal sináptico que libera glutamato nas células bipolares. O segmento externo contém uma pilha de discos membranosos cujas membranas possuem fotopigmentos.
Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz, sendo responsáveis pela visão noturna, onde os objetos são vistos em preto e branco, em vez de cores. São mais numerosos que os cones, em proporção de 20:1.
- Corrente de escuro: a membrana do segmento externo é despolarizada devido ao influxo constante de Na+, cujos canais são ativados pelo GMPc, que é produzido continuamente do fotorreceptor pela guanilato ciclase.
Os cones são responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando os níveis de luz são mais altos. A fóvea central, que é a região da visão mais acurada, possui uma densidade de cones muito alta. 
*Cones têm adaptação precoce à escuridão, enquanto os bastonetes apresentam adaptação tardia. 
Teoria da duplicidade da visão: a retina periférica é rica em bastonetes, sendo mais capacitada para detectar luzes fracas, sendo chamada de “retina escotópica”. A retina central contém mais cones, sendo responsável pela visão de alta resolução, por isso, é chamada de “retina fototópica”. 
A estimulação do fotopigmento pela luz ativa proteína G chamada de transducina, o que leva a ativação da fosfodiesterase, uma enzima efetora que hidrolisa o GMPc, alterando sua concentração citoplasmática. Isso leva ao fechamento dos canais de Na+, e o potencial de membrana torna-se mais negativo. A LUZ HIPERPOLARIZA OS FOTORRECEPTORES. (Há amplificação do sinal devido à cascata bioquímica, o que dá ao nosso sistema visual a capacidade de detectar fótons.)
Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual denominado rodopsina (opsina + retinal). Os cones possuem três diferentes opsinas. O retinal é derivado da vitamina A, sendo que a sua deficiência pode causar cegueira noturna.
A detecção de cores deve-se aos diferentes fotopigmentos. O encéfalo atribui cores com base em uma leitura dos 3 tipos de cones (para as luzes vermelha, verde e azul – teoria tricromática). Além disso, eles (os cones) medem a luminosidade dos objetos a sua volta.
Daltonismo: condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade em distinguir determinadas cores. (A mais comum é verde-vermelho)
Adaptação ao escuro: regeneração da rodopsina e mais bastonetes disponíveis para cada célula ganglionar.
Adaptação ao claro: inverte as alterações.
- Papel do cálcio: no escuro, o Ca²+ entra nos cones e inibe a guanilato ciclase. Quando os canais dependentes de GMPc se fecham, o influxo de Ca²+ reduz. O GMPc volta a ser sintetizado normalmente, levando a abertura dos canais.
PROCESSAMENTO NA RETINA
Os fotorreceptores liberam neurotransmissores (glutamato) quando despolarizados – escuro -, liberando menos na presença de luz (quando estão hiperpolarizados).
O processamento do sinal é um exemplo de convergência na qual vários neurônios fazem sinapse com uma única célula pós-sináptica. Vários fotorreceptores convergem para uma célula bipolar (exceto na fóvea, onde a convergência é 1:1) e várias células bipolares convergem para uma célula ganglionar.
O processamento do sinal na retina é modulado por sinais provenientes das células horizontais (sinapse com fotorreceptores e células bipolares) e células amácrinas (modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células ganglionares). 
 - As saídas das células horizontais são sempre inibitórias, permitindo o fenômeno da inibição lateral e aumentando o grau de contraste visual, de modo análogo ao que ocorre nos demais sistemas sensoriais. Já as funções das células amácrinas são diversas e também estão relacionadas à inibição lateral. 
Há dois tipos de neurônios bipolares: os que são ativados na presença de luz (luz-on) e os que são inativados na presença da luz (luz-off). Os luz-on são inibidos pelo glutamato (abundantes no escuro) e, ativados na luz. Já os luz-off, estimulados pelo glutamato, são ativadas no escuro, quando há abundância desse neurotransmissor. Deste modo, um estímulo (luz) gera duas respostas a partir de um único neurotransmissor. Então, as células bipolares formam sinapses excitatórias ou inibitórias com as células ganglionares.
A capacidade de os olhos detectarem mudanças na intensidade da luz é muito desenvolvida.
Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina (campo receptivo). O campo receptivo de uma célula ganglionar próxima da fóvea central é muito pequeno, pois poucos fotorreceptores estão associados com cada célula ganglionar – sinapse direta com o fotorreceptor - (maior acuidade visual). Na periferia da retina, ocorre o contrário – sinapse via células horizontais.
VIAS VISUAIS
A via neural que sai do olho, a começar pelo nervo óptico, é frequentemente denominada projeção retinofugal (“fugal” se refere à fuga). Os nervos ópticos de ambos os olhos combinam-se para formar o quiasma óptico, à frente da glândula hipófise (pituitária). 
No quiasma óptico,os axônios que se originam nas porções nasais das retinas cruzam de um lado para o outro. Já os axônios que se originam nas porções temporais não se cruzam. Ou seja, há uma decussação parcial da projeção retinofugal. 
- A retina nasal “vê” o campo visual temporal e a retina temporal “vê” o campo visual nasal, já que a imagem na retina, além de estar de “cabeça para baixo”, inverte esquerda com direita. Logo, os campos visuais temporais são cruzados, já que são “enxergados” pelas fibras nasais, que decussam. E os campos visuais nasais, “vistos” pelas fibras temporais, não são cruzados. 
Após a decussação parcial no quiasma óptico, os axônios formam os tratos ópticos.
A maior parte dos axônios do trato óptico inervará o núcleo (ou corpo) geniculado lateral (NGL) do tálamo dorsal. Os neurônios do NGL originam axônios que se projetam, através da radiação óptica (trato geniculocalcarino), para o córtex visual primário (área 17 de Brodmann – lobo occipital do cérebro). 
Há duas vias de processamento visual localizadas o lobo parietal: a dorsal, que faz a análise do movimento visual (“onde?”); e a ventral, responsável pelo reconhecimento de objetos (“o que?”).
Também há alvos não-talâmicos do trato óptico, ou seja, algumas células ganglionares da retina enviam axônios para inervar outras estruturas que não o NGL (ex.: área pré-tectal do mesencéfalo, colículo superior etc.). 
Lesões nas Vias Visuais (lado “esquerdo” como exemplo) 
Transecção do nervo óptico esquerdo: cegueira no olho esquerdo. 
Transecção do trato óptico esquerdo: hemianopsia homônima esquerda. Perda do campo nasal esquerdo e do campo temporal direito (lembre-se: os campos temporais são cruzados). 
Transecção na linha média do quiasma óptico: afeta apeenas fibras nasais (perda dos campos temporais esquerdo e direito). 
d) Lesões retroquiasmáticas (trato óptico, corpo geniculado, radiações ópticas ou córtex visual) esquerdas: provocam perda do campo visual nasal esquerdo e do campo visual temporal direito – ou seja, perda do campo visual direito (hemianopsia homônima direita).