Dicotiledôneas

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DICOTILEDÔNEAS 
 
Chloranthaceae 
 Árvores, arbustos, raramente 
escandentes, ou ervas; ramos com nós 
espessados. Estípulas reduzidas. Folhas opostas, 
simples, serreadas, peninérvias, as bases dos 
pecíolos unidas em torno do nó, aromáticas 
(óleos essenciais) quando maceradas. 
Inflorescência espiciforme ou racemosa. Flores 
bi ou unissexuadas (plantas geralmente dióicas), 
mono ou aclamídeas, actinomorfas ou 
zigomorfas; flores estaminadas sem perianto, 
com 1(-3, os laterais bisporangiados) estame; 
flores pistiladas com perianto trilobado, ovário 
ínfero, trígono, unilocular, estilete curto ou 
ausente, estigma amplo e seco ou diminuto e 
secretor; placentação apical, com 1 óvulo 
ortótropo. Fruto drupa; semente 1. N = 8, 14, 15. 
 
Chloranthaceae: A-B planta co
família. 
 
 Chloranthaceae 
pantropical e inclui quatr
espécies. Hedyosmum 
geralmente flores unisse
dez espécies, ocorre na M
Zelândia e Madagascar.
espécies, é principalme
apenas uma espécie 
brasiliensis está ampla
Brasil, onde é utiliz
diurético, tônico e a
masculinas em ambo
constituídas por apenas
(veja Leroy 1983 pa
diferente das flores masc
as femininas possuem a
Ascarina, mas em Hed
subtendido por uma brác
discreto perianto trilobad
os casos, o conectivo é p
amplo e seco, sugerindo 
Chloranthus, por outro lado, possuem flores 
bissexuais, eventualmente consideradas 
pseudantos derivados da fusão de flores 
masculinas e femininas mais simples, Sarcandra 
com um estame e Chlorantus com três. 
Sarcandra possui três espécies e ocorre no 
sudeste asiático e no oeste do Pacífico, incluindo 
Nova Caledônia, Nova Zelândia e Nova Guiné, 
possuindo também uma espécie em Madagascar 
a qual é eventualmente considerado um gênero à 
parte, Ascarinopsis. Chloranthus, com 16 
espécies, ocorre na China, Japão e índia. As 
flores nos dois gêneros emitem odor e mudam de 
cor durante a maturação, produzem menos pólen 
e possuem estigma reuzido e secretor, sugerindo 
polinização por insetos, provavelmente besouros 
ou moscas. 
 
 
A 
 
 
m frutos. C. distribuição da 
possui distribuição 
o gêneros e cerca de 75 
e Ascarina possuem 
xuadas. Ascarina, com 
alásia, Polinésia, Nova 
 Hedyosmum, com 40 
nte neotropical, com 
asiática. Hedyosmum 
mente distribuído no 
ado como digestivo, 
frodisíaco. As flores 
s os gêneros são 
 um estame bracteado 
ra uma interpretação 
ulinas de Hedyosmum); 
penas um carpelo em 
yosmum o carpelo é 
tea e a flor possui um 
o no ápice. Em ambos 
rolongado e o estigma é 
anemofilia. Sarcandra e 
 
Flores dos gêneros de Chlorantaceae. 
 
 A estrutura reprodutiva bastante 
reduzida em Chloranthaceae sempre foi motivo 
para controvérsias em relação a sua posição 
taxonômica e suas relações de parentesco. 
Chloranthus já foi incluindo em Loranthaceae e 
Caprifoliaceae, e Chlorantaceae já foi 
considerada como um membro de Piperales, 
Magnoliales, Laurales e Annonales, até 
finalmente constituir uma ordem distinta, 
Chloranthales, na década de 1980. Fósseis de 
grãos de pólen clorantóides estão entre os 
registros fósseis mais antigos de angiospermas, o 
que somado à ausência de vasos em Sarcandra, 
foi um argumento importante para considerar as 
Chloranthaceae como a linhagem que primeiro 
teria divergido na evolução das angiospermas e 
que, portanto, as primeiras flores teriam sido 
reduzidas. 
B
C 
Chlorathus
Sarcandra
Hediosmum Ascarina
 
100
MAGNOLIÓIDES 
Ao apresentar sua classificação, de 
Candolle (ref.) considerou Magnoliales 
(incluindo Annonaceae, Illicium e Drymis), 
Nymphaeales e Ranuculales-Papaverales em 
seqüência, no início de sua classificação, 
sugerindo assim uma relação entre esses grupos. 
Mais tarde, Bentham & Hooker (1862) 
adicionaram Lauraceae em Ranales. Eichler 
(1890) e Engler & Prantl (1891) contribuíram 
com o conceito de Ranales acrescentando 
Hernandinaceae, Monimiaceae e outras famílias. 
Finalmente, Bessey (1915) construiu a primeira 
classificação de supostamente filogenética de 
angiospermas, acrescentando Piperaceae, 
Saururaceae e Chloranthaceae, estabelecendo as 
Magnoliidae com cinco linhagens: Magnoliales, 
Laurales, Piperales, Nymphaeales e 
Ranunculales-Papaverales. De modo geral, 
Takhtajan, Cronquist e Dahlgren seguiram 
Bessey com poucas inovações. 
 
 
Esquema de relacionamentos evolutivos em angiospermas segundo Takhtajan. 
 
O sistema de Cronquist (1981, 1988), 
uma adaptação do sistema de Bessey (1915) e 
Takhtajan (1964, 1966), considerou seis 
subclasses de dicotiledôneas, incluindo os 
membros de Nymphaelidae e Ranunculidae em 
Magnoliidae e deixando explicito que 
Magnoliidae era um grupo parafilético, de onde 
teriam evoluído as demais subclasses – 
Hammamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae e 
Rosidae (Asteridae teria evoluído a partir de 
Rosideae). A subclasse Magnoliidae incluía oito 
ordens, tendo como grupo ancestral as 
Magnoliales. As demais ordens teriam derivado 
de Magnoliales, exceto Ranunculales e 
Papaverales, que estariam relacionadas com 
Illiciales num ramo à parte. As duas ordens 
estariam incluídas em Magnoliidae por causa do 
gineceu apocárpico e elementos florais 
espiralados em Ranunculales, além dos 
numerosos alcalóides benzil-isoquinolínicos 
característicos da subclasse presentes em 
Papaverales. A relação delas com Illiciales era 
sustentada pelo pólen triaperturado nas três 
ordens. Entretanto, enquanto Ranunculales e 
Papaverales possuem pólen tricolpado, em 
Illiciales ele é tricotomonossulcado, uma 
 101
modificação do monossulcado; atualmente, 
Ranunculales e Papaverales estão posicionadas 
na raiz das eudicotiledôneas. 
 
Esquema de relacionamentos evolutivos em Magnoliopsida 
(dicotiledôneas) segundo Cronquist. 
 
Apesar do reconhecimento das 
magnoliidae anteceder a teoria evolutiva, ele 
influenciou diretamente as interpretações sobre a 
origem e evolução das angiospermas através da 
teoria antostrobilar. A teoria se baseava 
principalmente na hipótese de homologia entre 
as flores das angiospermas e os estróbilos 
bissexuados de gimnospermas fósseis 
(Benmnettitales; veja na parte 4). Segundo ela, 
então, seria em Magnoliidae que encontraríamos 
a maioria das características consideradas 
primitivas para as angiospermas: hábito lenhoso, 
alcalóides benzil-isoquinolínicos, óleos 
essenciais, flores bissexuadas, com peças do 
perianto, androceu e gineceu grandes, livres e 
dispostas espiraladamente, perianto não 
diferenciado em cálice e corola, estames 
laminares e numerosos, pólen monossulcado, 
carpelos sem sutura, óvulo anátropo e 
bitegumentado e cantarofilia geralmente 
associada à termogênese. 
As Magnoliidae ficaram conhecidas 
então por representarem o grupo mais 
“primitivo” (conservativo) dentre as 
angiospermas. O número e a filotaxia dos 
carpelos e das demais partes florais são bastante 
variáveis. Ao longo da evolução, entretanto, teria 
evido uma tendência à fixação do número floral 
em 3, 4 ou 5 e o padrão verticilado das peças (a 
seleção do padrão verticilado deve ter facilitado 
a formação de um cômpito interno em gineceus 
sincápicos). Os estames são caracterizados em 
alguns grupos pela quantidade elevada de tecidos 
ao redor dos sacos polínicos e falta de uma 
diferenciação entre anteras e filetes. Esses 
estames laminares eram considerados primitivos, 
mas como as plantas desse grupo são em muitos 
casos protogínicas, polinizadas por besouros, 
mudanças para esse estado poderiam ser 
justificadas pela maior proteção dos sacos 
polínicos. Num segundo momento, eles 
poderiam ajudar também na atração de 
polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo 
odores. Com a diminuição do tecido, passou a 
haver uma diferenciação entre estilete e anteras e 
a forma ficou mais conservativa. 
O gineceu é geralmente apocárpico 
(como tambémo é nas primeiras angiospermas 
fósseis) ou unicarperlar, mas não é rara a 
presença de um cômpito, região que permite a 
distribuição dos tubos polínicos entre os 
carpelos. Nos grupos menos especializados, o 
cômpito é geralmente extraginoecial, composto 
por um trato comum secretado pela região 
estigmática, formando uma camada mucosa 
sobre o gineceu que funciona, então, como um 
hiperestigma. A sutura do carpelo é a região por 
onde o tubo polínico germina ao penetrar no 
ovário e é responsável pelas reações de 
incompatibilidade. As superfícies internas dos 
carpelos são geralmente fundidas pós-
genitalmente, mas em alguns casos a abertura 
não é obstruída e sim preenchida por uma 
secreção, como em Nymphaeales. Os óvulos são 
geralmente crassinucelados, bitegumentados (os 
unitegumentados parecem ser derivados) e 
anátropos (os ortótropos parecem ter surgido 
diversas vezes, geralmente em carpelos 
uniovulados), distribuídos em um a muitos por 
carpelos. Nesses grupos, a polinização é 
realizada por besouros e moscas. A corola 
resultou da modificação de estaminódios 
periféricos. 
 Estudos filogenéticos baseados em 
análise de seis regiões do DNA (Zannis et al. 
2003) demostraram que as Magnoliidae formam 
de fato um grupo monofilético com a exclusão 
de Amborella, (gênero monotípico da Nova 
Caledônea, antes incluído em Lauraceae), 
Nymphaeales e Illiciales (incluindo Illiciaceae, 
Trimeniaceae e Austromeriaceae-
Schizandraceae), que formam um grado na base 
das angiospermas (ANITA), anterior ao 
surgimento das monocotiledôneas (incluindo 
Ceratophyllum) e das dicotiledôneas (incluindo 
as Magnoliidae). Chloranthaceae, está incluída 
dentre as dicotiledôneas (como aqui delimitada), 
mas também foi excluída da subclasse, se 
posicionando como grupo irmão do clado 
 
 102
 
 
Cladograma com dados moleculares (Zannis et al. 2003). O retângulo negro delimita as angiospermas, o azul as euangiospermas, o 
verde as dicotiledôneas e o vermelho as eu mangnoliidae. 
 
 
composto por Magnoliidae e as demais 
dicotiledôneas. 
As Magnoliidae ficaram restringidas a 
um grupo composto pelo par Piperales (incluindo 
Aristolochiaceae) e Canellales (incluindo 
Winteraceae), aparecendo como grupo irmão do 
par composto por Laurales (incluindo 
Monimiaceae e afins) e Magnoliales (incluindo 
Annonaceae). Magnoliidae é composta então em 
sua maioria por famílias que representam grupos 
relictuais na região do Pacífico, estando 
caracterizadas por alcalóides, protoginia, óleos 
essenciais que exalam odor típico das chamadas 
plantas primitivas na casca, estigma secretor e 
formação de cômpito. 
 
MAGNOLIALES 
 Magnoliales inclui seis famílias, 
Degeneriaceae (duas espécies das Ilhas Fiji), 
Eupomatiaceae (duas espécies do leste da 
Austrália e da Nova Guiné) e Himantandraceae, 
além de Annonaceae, Magnoliaceae e 
Myristicaceae, representadas naflora brasileira. 
 103
Magnoliaceae 
 Árvores ou arbustos; óleos essenciais e 
alcalóides benzil-isoquinolínicos presentes. 
Estípulas geralmente grandes, protegendo o 
meristema apical, caducas, deixando uma cicatriz 
anular no ramo. Folhas alternas, espiraladas, 
simples, inteiras, peninérvias (lobadas e 
palmatinérvias em Liriodendron). Flores 
solitárias, terminais, vistosas, bissexuadas, 
actinomorfas, hipóginas, geralmente 
monoclamídeas, com receptáculo alongado. 
Tépalas petalóides, 6 a numerosas, livres, 
eventualmente arranjadas em verticilos trímeros. 
Estames numerosos, livres, surgindo de maneira 
centrípeta, dispostos espiraladamente, com 
filetes curtos, conectivos expandidos e anteras 
lineares com deiscência longitudinal; pólen 
geralmente monossulcado. Gineceu apocárpico, 
eventualmente passando a sincárpico no fruto, 
numerosos carpelos (até 220, raramente 1) 
dispostos espiraladamente ou de maneira 
irregular; placentação marginal, geralmente 2 
óvulos anátropos por carpelo. Fruto folículários 
deiscentes ou indeiscentes e bacáceos, 
freqüentemente agregados (samarídios em 
Liriodendron); sementes 1-2, testa geralmente 
vistosa. X = 19. 
 
 
Magnoliaceae: A. flor, estádio feminino; B. distribução 
geográfica. C. detalhe da flor, estádio masculino; D. fruto. 
 
 Magnoliaceae inclui aproximadamente 
220 espécies, cerca de 60 nos neotrópicos 
(apenas quatro no Brasil), o restante no sudeste 
asiático. Estudos morfológicos (Li & Conran 
2003) e moleculares (ndhF; Kim et al. 2001) têm 
considerado mais prudente reduzir os 10-12 
gêneros da família à apenas dois, Liriodendron, 
com uma espécie na América do Norte e outra na 
China, e Magnolia, incluindo os demais gêneros. 
As flores são termogênicas, odoríferas, atraindo 
insetos, principalmente besouros à procura de 
pólen (Azuma et al. 1999), e as sementes são 
dispersadas principalmente por aves. 
Liriodendron, no entanto, é polinizado por 
abelhas e seus samarídios dispersados pelo 
vento. Algumas espécies são utilizadas como 
ornamentais na urbanização de cidades. 
 
Annonaceae 
 Árvores a subarbustos ou lianas (raras 
nos neotrópicos); caule aéreo, eventualmente 
subterrâneo; ramos fibrosos; óleos essenciais e 
alcalóides benzil-isoquinolínicos presentes. 
Estípulas ausentes. Folhas alternas, dísticas, 
simples, inteiras, peninérvias, eventualmente 
com domácias na axila das nervuras secundárias. 
Inflorescências rifídios, eventualmente flores 
solitárias. Flores geralmente bissexuadas, 
actinomorfas, trímeras, hipóginas, diclamídeas, 
heteroclamídeas. Sépalas 3, livres a conadas na 
base. Pétalas 6, geralmente livres, espessas, cores 
claras, raramente vermelhas ou roxas, dispostas 
em dois verticilos, o externo valvar e o interno 
imbricativo. Estames geralmente muitos, livres, 
laminares, dispostos espiradamente de maneira 
compacta em um disco formado pelo 
agrupamento dos conectivos, expandidos e 
lignificados no ápice; grãos de pólen em 
mônades, tétrades ou políades, geralmente 
monossulcados a inaperturados. Gineceu 
apocárpico, eventualmente passando a sincárpico 
no fruto, ovário súpero, numerosos (até 400, 
raramente apenas 1) carpelos dispostos 
espiraladamente de maneira compacta, 
freqüentemente cobertos por um exsudado 
pegajoso secretado pelos estigmas e que 
funciona como cômpito externo; placentação 
marginal a baso-lateral, 1-muitos óvulos 
anátropos por carpelo. Fruto geralmente 
carpídios bacáceos indeiscentes agregados; 
sementes 1 a muitas por carpídio, 
freqüentemente ariladas N = 7-9. 
 Annonaceae inclui mais de 2.500 
espécies e 135 gêneros, possuindo distribuição 
pantropical. Nos neotrópicos, ocorrem 900 
espécies (260, no Brasil) e 40 gêneros (seis 
endêmicos do Brasil), destacando-se Guateria, 
com 265 espécies, Annona com 150, Duguetia 
com 95, e Xylopia com cerca de 60 espécies, essa 
última ocorrendo também na África, 
Madagascar, Austrália e Ilhas do Pacífico. São 
preferencialmente plantas florestais, mas 
ocorrem também em vegetações abertas, com 
cerrados e restingas. 
A
C D
B
 104
 
Annonaceae: A. flor com pétalas removidas, mostrando o 
androceu e o gineceu; B. fruto sincárpico; C. flor e fruto 
apocárpico; D. distribuição geográfica. 
 
Análises filogenéticas com dados 
macromorfológicos, palinológicos e moleculares 
dividem as Annonaceae (excluindo Anaxagorea, 
que aparece como grupo irmão das demais) em 
dois grupos principais: um com pólen 
inaperturado, incluindo os principais gêneros 
neotropicais, com frutos sincárpicos, e outro com 
pólen monossulcado ou dissulcado, 
principalmente asiático, incluindo os gêneros 
neotropicais com sépalas imbricadas e frutos 
apocárpicos. 
As flores são termogênicas, 
freqüentemente odoríferas, podendo apresentar 
corpos de tecido nutritivo ou nectários 
internamente. A polinização é efetuada 
principalmente por besouros e moscas, de acordo 
com o tamanho das flores. Em alguns gruposcomo Annona, as pétalas internas formam uma 
câmara floral que chega a abrigar dezenas de 
besouros, os quais encontram nessas flores 
proteção, alimento (pólen) e parceiros para o 
acasalamento. A rigidez floral está associada à 
cantarofilia, amenizando os danos provocados 
pela voracidade dos besouros que podem ficar 
aprisionados na flor até a queda das pétalas (veja 
Gootsberger 1989, 1999). Os frutos são 
dispersados por aves, mamíferos, répteis ou 
peixes. A família inclui algumas espécies 
frutíferas, como a gravio (Annona muricata) e 
a pinha ou fruta-do-co
madeira é utilizada como
de canoas e pontes. 
Myristicaceae 
 Árvores, eve
produção de exsudado ve
claro nos ramos, óleos 
indólicos. Estípulas aus
dísticas, simples, in
terminais, eventualmente caulifloras, corimbosas 
ou racemosas. Flores unissexuadas (plantas 
geralmente dióicas), actinomorfas, pequenas (até 
5 mm), hipóginas, monoclamídeas. Tépalas 
geralmente 3, espessas, cores claras, conadas. 
Estames 3 a muitos, conados na base, anteras 
bisporangiadas; grãos de pólen monossulcados a 
inaperturados. Gineceu unicarpelar, ovário 
súpero, unilocular, estilete curto ou ausente, 
estigma bilobado; placentação basal ou quase, 1 
óvulo anátropo. Fruto baga chegando a 5 cm 
diâm., deiscente, bivalvar; semente 1, envolvidas 
por um arilo carnoso e vistoso derivado do 
funículo. N = 9, 21, 25. 
 
 
 
A B
C D
 
la
nde (A. squamosa). A 
 lenha, ou na construção 
ntualmente arbustos; 
rmelho no tronco, mais 
essenciais e alcalóides 
entes. Folhas alternas, 
teiras. Inflorescências 
 
Myristicaceae: ilustração da nóz-moscada (acima). A. flor; B. 
fruto cortado longitudinalmente (note o latex avermelhado). 
 
 Mysristicaceae possui distribuição 
pantropical, geralmente ocorrendo em florestas 
pluviais, na Ásia (especialmente Malásia), 
África, Madagascar e nas Américas, estando bem 
representada na Amazônia. Compreende cerca de 
A B
105
400 espécies e 19 gêneros. Cinco gêneros e 84 
espécies ocorrem nos neotrópicos, destacando-se 
Virola, com 45 espécies. São polinizadas por 
pequenos insetos, provavelmente besouros, e 
dispersadas por aves. Economicamente, destaca-
se Myristica fragans, nativa das ilhas Molucas, e 
cuja semente é a noz moscada, utilizada como 
tempero e na fabricação de perfumes e velas. Na 
América do Sul, espécies de Virola são utilizadas 
como alucinógenos em rituais indígenas. 
 
LAURALES 
 Laurales inclui sete famílias 
predominantemente tropicais (Calycanthaceae, 
Lauraceae, Hernandinaceae, Monimiaceae, 
Siparunaceae, Gomortegaceae e 
Atherospermataceae) e cerca de 2400 espécies. É 
definida pela presença de flores perígenas, i.e. o 
gineceu encontra-se circundado em algum grau 
pelo receptáculo; carpelos uniovulados, folhas 
opostas e polén inaperturado também podem 
ajudar no reconhecimento da ordem. Entretanto, 
em Calycanthaceae (família com apenas duas 
espécies na América do Norte e três na China, e 
grupo irmão das demais Laurales), o pólen é 
bissulcado, com exina columelar e delgada, 
condição que também aparece na linhagem 
Gomortegaceae-Atherospermataceae. O grupo 
central de Laurales está dividido em dois clados 
principais. Um é caracterizado pela placentação 
apical (convergente em Chloranthaceae, 
Amborellaceae e Trimeniaceae, famílias 
excluídas da ordem) e inclui as Monimiaceae (s. 
str., excluindo as Siparunaceae), Lauraceae e 
Hernandinaceae (família com cerca de 60 
espécie, presente no Novo e no Velho Mundo). 
A relação entre essas três famílias ainda não está 
resolvida (Renner 2000), mas parece preferível 
assumirmos Hernandinaceae como grupo irmão 
de Lauraceae, principalmente baseado na 
filotaxia alterna das folhas, flores trímeras e 
ovário unicarpelar. Existe a possibilidade de que 
essas características sejam convergentes, ainda 
assim elas podem indicar uma tendência 
evolutiva compartilhada por essas famílias 
devido a um potencial derivado de um ancestral 
comum. O outro inclui as Siparunaceae, 
Atherospermataceae e Gomortegaceae (com 
apenas Gomortega Keule, espécie chilena 
caracterizada pelo gineceu sincárpico e ovário 
ínfero), caracterizadas pelos estames 
bisporangiados, e cuja condição plesiomórfica da 
placentação é basal, em contraposição a 
placentação apical no grupo irmão (Renner 
1999). 
Lauraceae 
 Árvores, eventualmente arbustos, 
raramente trepadeiras parasitas áfilas (Cassytha); 
caule geralmente aromático quando cortado; 
alcalóides benzil-isoquinolínicos presentes. 
Estípulas ausentes. Folhas geralmente alternas, 
espiraladas, simples, inteiras, peninérvias, 
freqüentemente com pontuações translúcidas, 
aromática quando maceradas (óleos essencias). 
Inflorescência racemosa ou tirsóide, geralmente 
com muitas flores. Flores bi ou unissexuadas 
(plantas dióicas ou monóicas), trímeras, 
actinomorfas, perígenas ou hipóginas, 
diclamídeas, homoclamídeas. Tépalas 
geralmente 6, livres, claras. Estames geralmente 
9, alternadamente conforme o verticilo, os do 
terceiro verticilo freqüentemente flanqueados por 
um par de glândulas, os do quarto estaminoidais; 
anteras com deiscência valvar, 1-2 pares de 
valvas; pólen geralmente inaperturado, 
esferoidal. Gineceu unicarpelar, ovário súpero, 
freqüentemente envolvido em um receptáculo; 
placentação apical, 1 óvulo anátropo. Fruto 
drupa ou baga, pericarpo carnoso, subtendido ou 
envolvido pelo receptáculo (cúpula), 
freqüentemente contrastando a cor da cúpula 
(geralmente avermelhada) com a do fruto 
(verde); semente, 1 por fruto, sem endosperma. 
X = 12. 
 
 
A B
 
 
Lauraceae: A. hábito; B. hábito de cassytha (holoparasita); C. 
flores (notem as anteras com deiscência valvar e as 
glândulas); D. frutos (note o receptáculo). 
C D
 
 Lauraceae possui distribuição mundial, 
com centros de diversidade no norte da América 
do Sul, sudeste da Ásia e Madagascar. Inclui 
aproximadamente 52 gêneros e cerca de 2.750 
espécies. Nos neotrópicos, ocorrem 27 gêneros e 
1.000 espécies (cerca de 390 no Brasil), 
destacando-se Lisea (400), Ocotea (350), 
Cryptocaria (3 ), Beilschmiedia (250), Persea 50
 106
(200) e Nectandra (120 espécies). As flores de 
algumas espécies emitem odor, atraindo abelhas, 
vespas, moscas e mariposas em busca do néctar 
produzido pelas glândulas estaminais e pelos 
estaminódios. A fecundação cruzada é facilitada 
pela dicogamia (protoginia) sincronizada. Os 
frutos são ingeridos por aves e mamíferos, 
representando uma fonte importante de recursos 
em algumas comunidades. Economicamente, 
destacam-se o abacate (Persea americana), a 
canela (Cinnamomum zeylanicum), a cânfora (C. 
camphora), o louro (Laurus nobilis), utilizado na 
Grécia para premiar os atletas, e alguma espécies 
importantes para madereiras extrativistas. 
 
Monimiaceae 
tos a arvoretas; alcalóides benzil-
oquino
filogenéticos indicaram que 
nimi
 P
es a arbustos, raramente 
 Arbus
is línicos presentes, células laticíferas 
eventualmente presentes. Estípulas ausentes. 
Folhas opostas ou verticiladas, simples, 
denteadas na margem, ao menos na porção apical 
quando jovens. Inflorescências cimosas, axilares. 
Flores unissexuadas (plantas monóicas, dióicas 
ou poligâmicas), actinomorfas, hipóginas, 
monoclamídeas. Tépalas 3 a várias, geralmente 
4, sepalóides ou petalóides, livres ou reduzidas, 
eventualmente decíduas. Estames 8-2000, 
dispostos irregularmente no receptáculo, livres, 
eventualmente possuindo glândulas nectaríferas 
na base, tetrasporangiados, abrindo-se 
longitudinal ou transversalmente. Gineceu 
apocárpico, ovário súpero, 1-2000 carpelos, 
inclusos no receptáculo, exposto apenas na 
porção apical que eventualmente emerge através 
de um poro no receptáculo formando um 
hiperestigma; placentação apical, 1 óvulo 
anátropo. Fruto drupários vermelhos ou azuis, 
sobre receptáculocarnoso ou lenhoso, reflexo. N 
= 18-22, 39, 43. 
 Estudos 
Mo aceae está mais relacionada com 
Lauraceae e Hernandinaceae do que com 
Siparunaceae, levando a segregação daquela 
família. Monimiaceae possui distribuição 
pantropical, principalmente no hemisfério sul, 
com 25 gêneros e 200 espécies. Quatro gêneros 
ocorrem nos neotrópicos: Mollinedia, com 
aproximadamente 20 espécies, e os mono-
específicos Hennecartia, Macropeplus e 
Macrotorus. refere ambientes úmidos, estando 
bem representada na Amazônia e em matas de 
galeria. São polinizadas principalmente por 
insetos que se alimentam de pólen das plantas 
masculinas e depositam ovos internamente ao 
receptáculo das flores femininas. São 
provavelmente dispersadas por aves. Dentre os 
usos econômicos destaca-se a utilização de 
folhas de Peumus boldus, o boldo, na preparação 
de chás com propriedades hepáticas e digestivas. 
 
 
Monimiaceae: A. ilustração; B. vista lateral da flor; C. vista 
CB
apical da flor (note os estigmas saindo do receptáculo). 
 
iparunaceae S
 Árvor
produzindo exsudado. Estípulas ausentes. Folhas 
opostas ou verticiladas, simples, inteiras, aroma 
cítrico (óleos essenciais) quando maceradas. 
Inflorescências cimosas, axilares. Flores 
unissexuais (plantas dióicas ou monóicas), 
monoclamídeas. Tépalas 4-6, livres, conadas na 
base ou formando uma calíptra, creme, 
alaranjadas ou avermelhadas. Estames 1-72, 
geralmente muitos, livres, arranjados 
irregularmente, inclusos no receptáculo, apenas a 
porção superior exposta, bisporangiados, 
 107
deiscentes por uma valva apical. Gineceu 
apocárpico, ovário súpero, 3-30 carpelos, 
geralmente muitos, inclusos no receptáculo, 
porção superior exposta; placentação basal, 1 
óvulo anátropo. Fruto drupários, geralmente 
com sementes ariladas, inclusos em receptáculo 
carnoso, vermelho, raramente amarelo, liso ou 
com projeções, abrindo-se na maturação. X = 22. 
 Antes posicionada em Monimiaceae, 
Siparunaceae se mostrou mais relacionada 
filogenéticamente com Gomortegaceae e 
Atherospermataceae, famílias com 
representantes no Chile e, na última, também na 
Australásia. Siparunaceae inclui cerca de 60 
espécies classificadas em dois gêneros, 
Glossocalyx, com uma única espécie (G. 
longicuspis) na África, e Siparuna, gênero 
americano que ocorre preferencialmente em 
vegetações florestais, tendo centro de 
diversidade na região dos Andes, aparecendo 
também em matas de galeria nas Américas 
Central e do Sul. São polinizadas por dípteras 
que depositam seus ovos no interior do 
receptáculo. Os drupários são dispersados por 
aves que encontram no arilo fonte de alimento, 
mas o receptáculo carnoso também pode ser 
consumido por morcegos e macacos que então 
propiciarão a dispersão das sementes. Algumas 
espécies são utilizadas contra febres e dores de 
cabeça, e as folhas aplicadas contra mordidas de 
cobras e insetos, ou mesmo contra malária. 
 
CANELLALES 
es ou arbustos; lenho sem vasos. 
stípulas
de 100 
espécies e nove gêneros e está distribuída de 
neira 
 
 
 
Winteraceae: Flores (acima). fruto; B. distribuição 
g áfica. 
e (mesmo no nível intra-específico; 
g. Tas
 a arvoretas, raramente 
entualmente epífitas ou rupícolas; 
Winteraceae 
 Árvor
E ausentes. Folhas alternas, espiraladas, 
simples, inteiras, freqüentemente ricas em óleos 
essenciais. Inflorescências cimosas, axilares ou 
terminais. Flores bissexuadas (unissexuadas em 
Tasmannia), actinomorfas, hipóginas, 
diclamídeas, heteroclamídeas. Sépalas, 2-4, 
livres ou conadas na base, eventualmente 
conadas em uma calíptra decídua. Pétalas 0-25, 
livres. Estames poucos a numerosos, livres, 
geralmente laminares, com iniciação centrípeta; 
pólen em tétrades, raramente em mônades. 
Gineceu apocárpico, eventualmente passando a 
sincárpico, ovário súpero, 1-50 carpelos, 
assimétricos, estilete ausente, região estigmática 
curta ou extensa formando uma crista ao longo 
da soldadura carpelar;, placentação marginal, 
geralmente vários (até 60) óvulos anátropos em 
duas séries. Fruto múltiplos carpídios bacáceos; 
sementes poucas a muitas. N = 13, 43. 
 Winteraceae inclui cerca 
ma relictual, principalmente no leste da 
Austrália e ilhas no sul do Pacífico, mas também 
em Madagascar, com o gênero monotípico 
Takhtajania, e no Novo Mundo com Drymis, 
com quatro espécies. Apenas D. brasiliensis 
ocorre no Brasil. São plantas preferencialmente 
de florestas tropicais montanas úmidas ou 
temperadas. Suas flores são polinizadas 
principalmente por besouros e moscas e os frutos 
dispersados por aves. 
 
A.
A B 
eogr
 
 A família é marcada por uma enorme 
lasticidadp
e. mannia piperita possui de 0-15 tépalas, 
7-109 estames, 1-15 carpelos, 2-46 óvulos por 
carpelo; Endress 1994) quanto ao tamanho, 
número e filotaxia das partes florais. Várias 
características de Winteraceae colocaram-na 
como possível candidata à primeira linhagem 
vivente a divergir na evolução das angiospermas, 
dentre elas destacam-se a soldadura incompleta 
dos carpelos e a presença de traqueídes em vez 
de vasos no xilema. Fósseis de pólen 
característicos da família também estão entre os 
registros mais antigos para angiospermas, 
confirmando sua antigüidade. Entretanto, estudos 
filogenéticos não confirmam uma origem tão 
antiga para o grupo, de modo que características 
supostamente plesiomórficas, como ausência de 
vasos no lenho, devem ser interpretadas com 
reversões. 
 
PIPERALES 
iperaceae P
 Ervas
vtrepadeiras, e
lcalóidea s (e.g. piridínicos) e óleos essenciais 
(aromáticas) presentes. Estípulas unidas ao 
 108
pecíolo em uma espécie de bainha (Piper) ou 
ausentes (Peperomia). Folhas geralmente 
alternas, simples, inteiras, peninérvias ou 
palmatinérveas, eventu lmente suculentas. 
Inflorescências espigas congestas, opostas às 
folhas, axilares ou terminais, brácteas 
subtendendo as flores. Flores geralmente 
bissexuais, diminutas, actinomorfas ou 
zigomorfas, aclamídeas. Estames geralmente 6, 
tetrasporangiados (Piper), ou 2 estames 
bisporangiados (Peperomia); pólen 
monossulcado ou inaperturado. Gineceu 
sincárpico, ovário súpero, 3-4-carpelar (Piper) 
ou unicarpelar (Peperomia), unilocular; 
placentação basal, 1 óvulo anátropo. Fruto 
drupáceo ou bacáceo; semente 1. X = 11 
(Peperomia), 12 (Piper). 
 
a
 
Piperaceae: A. Piper, hábito; B. Peperomia; C. espiga (note 
bráctea, anteras e ovário); D. distribuição geográfica. 
as 
ropicais
família, e a ambifilia (polinização 
por vent
iaceae 
 Lianas ou trepadeiras, eventualmente 
 freqüentemente rizomatosos; 
lcalóide
ceu
da 
st
 
 
 
Piperaceae possui distribuição quase 
osmopolita, principalmente em regiões úmidc
t , contando com cerca de 10 gêneros e 
até 2000 espécies, a maioria incluída em Piper e 
Peperomia. Aproximadamente 1.000 espécies 
ocorrem nos neotrópicos (460, no Brasil), onde 
Piper, Peperomia, Pothomorphe, Ottonia e 
Sarcorhachis estão representados. Preferem 
locais sombreados, no subosque de florestas ou 
regiões perturbadas. Está mais relacionada com 
Saururaceae, e devido às particularidades de 
Peperomia (note diferenças na descrição), esse 
gênero é eventualmente considerado à parte, em 
sua própria família, Peperomiaceae. A 
morfologia singular já foi utilizada como 
evidência para considerar as Piperaceae o grupo 
que primeiro divergiu dentre as angiospermas, ou 
ainda um dos grupos de dicotiledôneas, 
juntamente com Chloranthaceae e 
Aristolochiaceae, mais relacionadas com as 
monocotiledôneas, formando as paleoervas. 
Dentre as evidências para tais suposições estão a 
disposição dispersa dos feixes vasculares e a 
presença de apenas um cotilédone em 
Peperomia. 
Tanto entomofilia quanto anemofilia 
ocorrem na 
o e insetos) pode ser o principal sistema 
de polinização de algumasespécies brasileiras 
(Figueiredo & Sazima 2000). Os frutos podem 
ser dispersados pelo vento ou pela chuva, mas as 
espigas também podem ser dispersadas como um 
todo por morcegos, ou por epizoocoria no caso 
de Peperomia, funcionando como diásporo. 
Economicamente, destaca-se a pimenta-do-reino 
(Piper nigrum) e espécies utilizadas na medicina 
popular, como a pariparoba. Espécies de 
Peperomia são freqüentemente utilizadas por 
causa de suas folhas como ornamentais em 
interiores. 
Aristoloch
D 
A B 
C E 
ervas ou arbustos,
a s (e.g. aporfina) e óleos essenciais 
(aromáticas) presentes. Estípulas ausentes. 
Folhas alternas, dísticas, simples, inteiras, 
palmatinérveas, cordiformes. Inflorescências 
fasciculadas, racemosas ou cimosas (rifídios), 
axilares ou caulifloras. Flores geralmente 
solitárias, bissexuadas, geralmente zigomorfas, 
monoclamídeas, fétidas. Sépalas petalóides, 
geralmente 3, de amarelas a quase negras, 
freqüentemente roxas, fundidas em um longo 
tubo urceolado, freqüentemente curvo, 
terminando em uma expansão foliácea. Estames 
5-6, fundidos ao estilete formando o ginostêmio 
(em Aristolochia); pólen geralmente 
inaperturado (monossulcado em Saruma). 
Gine sincárpico, ovário ínfero (apocárpico e 
parcialmente súpero em Saruma), geralmente 6-
carpelar; placentação submarginal, óvulos 
anátropos. Fruto cápsula septicida ou septifraga, 
deiscente; sementes muitas, freqüentemente 
aladas ou com arilo viscoso. N = 4-7 e 12-13. 
 Aristolochiaceae encontra-se 
mundialmente distribuída, com exceção 
Austrália, preferindo regiões flore ais, úmidas 
ou secas, e savanas. Conta com sete gêneros e 
550 espécies, cerca de 350 em Aristolochia 
 109
 
 
 
Fig. 14. Aristolochioaceae: A-B. Aristolochia. A. 
flor; B. corte longitudinal (note ginostêmio no
interior); C. flor de Saruna (note trimeria). 
 
(incluindo Euglypha e Holostylis), especialmente 
iversificada na Ásia e nas Américas, 
 
borbolet
d
principalmente no Brasil. Pouco mais de 200 
espécies ocorrem nos neotrópicos, 62 no Brasil. 
A presença de tubos de plastídeos do tipo P nos 
elementos de tubo crivado, característicos das 
monocotiledôneas, foi utilizada como argumento 
para estabelecer a relação entre as 
Aristolochiaceae e as monocotiledôneas. A 
família está dividida em duas subfamílias. 
Asarioideae inclui os gêneros Asarum 
(hemisfério norte) e Saruma (uma espécie da 
China), e possui as características mais 
plesiomórficas da família, dentre elas as flores 
actinomorfas, com perianto não constrito e nem 
caduco, constituído por dois verticilos trímeros, 
pólen monossulcado e ovário apocárpico, 
parcialmente súpero). Aristolochioideae, por sua 
vez, possui flores com perianto caduco, constrito 
na altura do ovário, região da abscisão. 
A família coevoluiu com espécies de
 
A 
B 
as (Papilionideae) que depositam seus 
ovos na planta e cujas larvas se alimentam das 
folhas. Ao assimilarem ácido aristolóquico 
(derivado de alcalóides aporfínicos), elas se 
tornam venenosas a eventuais predadores. As 
flores podem variar bastante na família, tanto em 
relação à forma quanto ao tamanho, chegando a 
cerca de 1 m em A. gigantea (papo-de-peru), que 
possui a segunda maior flor do mundo. A cor, a 
textura e o odor putrefante ou de fezes presente 
nas flores de várias espécies caracterizam a 
sapromiofilia, típica na família. Janelas 
translúcidas na base do perianto guiam as moscas 
até o ginostêmio, no interior do tubo, enquanto 
tricomas rígidos e retrorsos na região estreita 
garantem que elas permaneçam na flor até a 
liberação do pólen. As sementes são dispersadas 
pelo vento e pela água, por epizoocoria (em 
espécies com arilos viscosos) ou por formigas 
(no caso das herbáceas). São conhecidas na 
medicina popular por seus efeitos abortivos e 
anti-inflamatórios, e por reduzirem a pressão alta 
e convulsões musculares. 
C 
 110