Conservação da Biodiversidade de paisagens antropizadas do Brasil

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© Carlos Peres, Jos Barlow, Toby Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
Coordenação editorial
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Revisão
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Revisão final
Organizadores
Tradução dos capítulos 3, 9, 10, 15, 16, 17, 18 e 20
Paulo Roberto Maciel dos Santos
Projeto gráfico, capa e editoração eletrônica
Rachel Cristina Pavim
Série Pesquisa, n. 220
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ - SISTEMA DE BIBLIOTECAS
BIBLIOTECA CENTRAL – COORDENAÇÃO DE PROCESSOS TÉCNICOS
Conservação da biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil / 
Carlos A. Peres... [et al.] (Orgs.) – Curitiba: Ed. UFPR, 2013.
 587p. – il. algumas color., mapas, grafs., tabs. – (Pesquisa; n. 220)
 ISBN 9788565888219
 Inclui referências
 1. Biodiversidade. 2. Florestas - Brasil. I. Peres, Carlos A. II. Série.
CDD 333.95
ISBN 978-85-65888-21-9
Ref. 697
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2013
Carlos Peres é paraense e biólogo da conservação com larga experiência de três 
décadas de trabalhos em várias áreas da ecologia e conservação neotropical 
em cerca de 180 paisagens florestais desde o México até o Brasil. É professor 
de ecologia tropical da University of East Anglia, Inglaterra. Atualmente é 
Pesquisador Visitante Especial do Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTI e 
credenciado nos Programas de Pós-Graduação em Ecologia da UFRN (Natal) 
e UFPA-MPEG (Belém). 
Jos Barlow é um cientista britânico da Universidade de Lancaster e editor 
sênior do Journal of Applied Ecology. Ele começou a pesquisar a Amazônia 
brasileira em 1998, e atualmente é docente colaborador dos programas de 
Pós-Graduação das Universidades Federais do Pará e de Lavras e é Pesquisador 
Visitante Especial do Museu Paraense Emílio Goeldi.
Toby Gardner é britânico e cientista da conservação com experiência de dez 
anos de trabalho em ecologia aplicada em paisagens antropizadas no Brasil, 
Tanzânia e recifes corais do Caribe. Atualmente é pesquisador na University 
of Cambridge, Inglaterra. 
Ima Célia Guimarães Vieira é pesquisadora titular do Museu Paraense Emílio 
Goeldi/MCT em Belém do Pará e ex-diretora na gestão 2005-2009. Desenvolve 
pesquisas sobre ecologia vegetal e dinâmica de usos da terra na Amazônia. É 
Coordenadora do INCT Biodiversidade e Uso da Terra na Amazônia.
Nota sobre os Organizadores
Sumário
Capítulo 1
Conservação da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas / 9
Capítulo 2
Histórico de antropização da paisagem florestal Amazônica por paleoíndios / 21
Capítulo 3
Serviços ambientais provenientes de florestas intactas, degradadas e secundárias na 
Amazônia brasileira / 29
Capítulo 4
O papel do Programa Áreas Protegidas da Amazônia (ARPA) na redução do desmatamento 
e mitigação das mudanças climáticas / 63
Capítulo 5
Dinâmica de uso da terra e regeneração de florestas em uma paisagem antrópica do leste 
do Pará / 83
Capítulo 6
A caminho de uma silvicultura ecologicamente sustentável na Mata Atlântica / 95
Capítulo 7
Qual o valor das monoculturas de eucalipto para a biodiversidade da Mata Atlântica? Um 
estudo multitáxon no extremo-sul da Bahia / 119
Capítulo 8
Corredores lineares de vegetação em paisagens agrícolas do sul de Minas Gerais: histórico, 
funções ecológicas e valor de conservação / 135
Capítulo 9
Valor de conservação de corredores remanescentes de qualidade variável de florestas 
ripárias para as aves e mamíferos amazônicos / 161
Capítulo 10
O desafio de manter a biodiversidade da Mata Atlântica: Uma avaliação multitáxon de 
conservação de espécies generalistas e especialistas em um mosaico agroflorestal no sul 
da Bahia / 181
Capítulo 11
Análise da persistência de espécies em paisagens fragmentadas da Mata Atlântica através de uma 
abordagem espacialmente explícita / 207
Capítulo 12
Padrões e tendências espaço-temporais na estrutura de uma paisagem antropizada no 
norte do Pantanal / 231
Capítulo 13
Modelagem dos impactos a longo prazo do corte seletivo de árvores sobre a diversidade 
genética e estrutura demográfica de quatro espécies arbóreas tropicais na Floresta Ama-
zônica / 263
Capítulo 14
Biodiversidade do solo em sistemas de uso da terra na Amazônia ocidental / 293
Capítulo 15
Efeitos da extração de madeira de baixo impacto sobre assembleias de peixes na Amazônia 
Central / 327
Capítulo 16
Uso do solo, integridade de hábitat e agrupamentos de insetos aquáticos em igarapés na 
Amazônia Central / 343
Capítulo 17
Quantificando o valor de biodiversidade de florestas tropicais primárias, secundárias e de 
reflorestamento / 373
Capítulo 18
Perspectivas para a conservação da biodiversidade de florestas tropicais em um mundo 
antropizado / 387
Capítulo 19
Conservação da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas na Amazônia / 425
Capítulo 20
Uso de indicadores de desmatamento e dinâmica do uso da terra na definição de estratégias 
de conservação: um estudo de caso em Rondônia / 465
Capítulo 21
Estratégias para aumentar a eficiência e reduzir custos das áreas prioritárias para a Ama-
zônia / 489
Capítulo 22
Áreas de endemismo, corredores de biodiversidade e a conservação da Amazônia / 505
Capítulo 23
Sobre o uso do termo ‘fragmentação’ / 515
Capítulo 24
Degeneração da assembleia de árvores em uma paisagem de Mata Atlântica severamente 
fragmentada: Implicações para a conservação / 533
Capítulo 25
Paisagens antropizadas e invasão por plantas exóticas / 549
Capítulo 26
Restauração ecológica como estratégia de resgate e conservação da biodiversidade em paisagens 
antrópicas tropicais / 565
9
Capítulo 1
Conservação da biodiversidade em paisagens 
florestais antropizadas1
Carlos A. Peres. School of Environmental Sciences, University of East Anglia, Norwich NR4 7TJ, UK C.Peres@uea.ac.uk; Jos Barlow. 
Lancaster Environment Centre, Lancaster University, Lancaster LA1 4YQ, UK; Toby A. Gardner. Department of Zoology, University of 
Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, UK; Ima Célia Guimarães Vieira. Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de 
Botânica, Caixa Postal 399, Belém-Pará-Brasil
Introdução
A conversão e degradação implacáveis de hábitats primários representam o principal 
motor do processo de extinção de espécies nativas, em escalas locais e regionais, e, 
cumulativamente, em um futuro próximo, em uma escala global (Millennium Ecosystem 
Assessment, 2005). Apesar desse fenômeno ter crescido lenta e gradativamente desde 
a invenção da agricultura no Recôncavo Fértil do Oriente Médio, há mais de 13.000 
anos, ele só veio a aumentar exponencialmente após a revolução agrícola do século XX.
A história das grandes civilizações humanas espelha inúmeros exemplos de economias 
de boom-and-bust (apogeu e colapso), entretanto, o processo de transformação de paisa-
gens naturais em tempos contemporâneos não tem precedentes em todo o Quaternário 
(Hansen et al., 2008; DeFries et al., 2010). O que é pior, todas as futuras projeções preveem 
uma expansão ainda maior das grandes fronteiras agrícolas no século XXI, em vista do 
escalonamento tantoda demanda de alimentos, em função das altas taxas de cresci-
mento demográfico, quanto do poder médio aquisitivo per capita da população humana 
contemporânea. As projeções otimistas baseadas na futura demanda de alimentos e de 
outros produtos agrícolas, por exemplo, preveem, num cenário de intensificação agrícola 
intermediário, uma expansão média adicional de 23% da área total de lavoura nas pró-
ximas quatro décadas somente nos países em desenvolvimento (Balmford et al., 2005). 
O Brasil, sendo o país detentor da maior área agregada de florestas tropicais perenifólias 
e estacionárias do mundo – assim como da maior área de fronteira agrícola potencial-
mente ativa – lidera o ranking das nações em que este processo é ainda mais alarmante. 
O esforço coletivo resultando neste livro surgiu de uma preocupação comum entre 
todos os seus autores sobre a taxa crescente de conversão e degradação de hábitats 
florestais primários em grandes mosaicos de uso da terra em paisagens antropizadas2, 
e suas consequências à biodiversidade dessas paisagens. 
1 Adaptação traduzida do artigo “Biodiversity conservation in human-modified Amazonian forest landscapes”, 
de Carlos Peres, Toby Gardner, Jos Barlow, Jansen Zuanon, Fernanda Michalski, Alexander Lees, Ima Vieira, 
Fátima Moreira e Kenneth Feeley, publicado na revista Biological Conservation, 2010, 143(10): 2314-2327.
2 Neste livro, o termo ‘paisagem florestal antropizada’ apresenta conotação de grandes mosaicos de uso da 
terra, na zona rural de regiões previamente florestadas, mas, hoje, contendo áreas heterogêneas com perfil 
misto (incluindo áreas de lavoura, agroflorestais, pastorais e/ou florestais em diferentes estágios de sucessão 
e/ou degradação), ao longo de um gradiente de modificação da paisagem biofísica e vegetacional, resultante 
direta ou indiretamente de atividades humanas.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
10
Dentre outros assuntos, o livro reflete sobre as perspectivas de persistência ou extinção 
de espécies florestais em diferentes componentes de paisagens modificadas por vários 
padrões de perturbação humana, e em circunstâncias geográficas e históricas bastante 
diversas. Esta obra é pioneira, pois reúne, pela primeira vez, grande parte dos estudos 
que investigam numa escala de paisagem, e através de uma abordagem multitaxonômi-
ca, o impacto ecológico das mudanças no uso da terra sobre a biodiversidade florestal 
em várias regiões e ecossistemas (Figura 1). O enfoque do livro está restrito a paisagens 
antrópicas no Brasil, o que é justificável pelas dimensões continentais deste país e pelo 
volume de trabalhos de pesquisa relevantes a esta temática que vem surgindo nos úl-
timos anos. Alguns desses estudos sintetizam os padrões de mudanças na estrutura de 
comunidade de vários grupos, particularmente em relação à taxa com que a composição 
de espécies (turnover) varia entre componentes discretos de uma mesma paisagem. Isso 
revela o crescimento recente dessa área de investigação, principalmente nas três grandes 
regiões de floresta neotropical, incluindo a Amazônia (e.g. Barlow et al., 2007; Laurance 
et al., 2011; Peres et al., 2010), a Mata Atlântica (e.g. Fonseca et al., 2009; Pardini et al., 
2009; Taberalli et al., 2010; Rocha et al., 2013) e a Mesoamérica (DeClerck et al., 2010). 
Figura 1 - Localização dos estudos de caso no Brasil, reunidos neste livro, documentando as 
respostas ecológicas de vários grupos taxonômicos às mudanças no uso da terra e degradação 
na integridade das paisagens.
Esta obra apresenta, assim, uma tentativa de ligação entre a ecologia de paisagem e 
a ecologia de comunidade, por meio de estudos baseados nas respostas de inúme-
ras populações de diversos grupos taxonômicos de animais e plantas às alterações 
estruturais nos hábitats florestais. Neste capítulo introdutório, apresentamos uma 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
11
justificativa do livro, revisando brevemente o impacto das mudanças na cobertura 
da terra no trópico úmido sobre a biodiversidade florestal, assim como ressaltamos 
as principais incógnitas relativas à relação entre os padrões de alteração das fisiono-
mias vegetacionais primárias ou secundárias e as suas consequências na retenção da 
biodiversidade nativa das diversas regiões brasileiras.
Conversão e degradação de florestas: o Brasil inserido no contexto global
No âmbito internacional, as taxas globais de desmatamento – por mais problemática 
que ainda seja a sua quantificação (Hansen et al., 2010) – aceleraram abruptamente 
nas últimas décadas, como revelado recentemente em um levantamento geral sobre 
o status da cobertura florestal no mundo inteiro. Dados compilados na última ava-
liação global sobre os recursos florestais pela Organização das Nações Unidas para 
Agricultura e Alimentação (FAO 2010) revelam que uma média de ~13 x 106 ha de 
florestas de qualquer tipologia foram convertidos anualmente numa escala global 
entre 2000 e 2010. Isto representa pouco menos que os ~16 x 106 ha/ano convertidos 
durante a década anterior (1990). A degradação de florestas primárias – em grande 
parte em consequência de operações mecanizadas de extração de madeira em florestas 
tropicais e temperadas – foi, em média, de 4.2 x 106 ha/ano desde 2000, um pouco 
abaixo dos 4.7 x 106 ha/ano degradados principalmente pela atividade madeireira na 
década de 90. Essas taxas excluem florestas temperadas e boreais no Canadá, que se 
recusa a divulgar a sua perda de cobertura florestal primária, apesar de ser um grande 
exportador de madeira. 
Nos trópicos, a conversão em massa de florestas de dossel fechado e savanas arbóreas 
tem operado como a principal causa da ameaça à persistência das biotas estritamente 
florestais (Dirzo e Raven, 2003). De fato, a grande maioria das ameaças às espécies de 
status vulnerável ou ameaçado, segundo as listas ‘vermelhas’ da IUCN (Organização 
Internacional para Conservação da Natureza), é atribuível à conversão de hábitats 
primários para empreendimentos agropastoris, principalmente em grandes países 
tropicais de economia emergente, como o Brasil (e.g. Green et al., 2005). 
Com cerca de 35% de toda a cobertura atual de florestas primárias, remanescentes 
das zonas tropicais, temperadas e boreais (FAO, 2010), o Brasil tem atualmente um 
papel-chave na retenção da diversidade de organismos florestais no mundo inteiro, 
assim como na manutenção dos serviços ecossistêmicos prestados por essas florestas. 
A grande maioria desses serviços deixa de ser quantificada pelas métricas conven-
cionais das economias de mercado, passando despercebida individualmente por 
consumidores urbanos ou rurais. Por exemplo, a maioria das áreas agrícolas e ~68% 
da matriz energética efetivamente gerada do Brasil (EPE, 2010) são sustentadas por 
rios abastecidos por nuvens carregadas de chuva. Em grande parte, estas nuvens são 
recicladas pela evapotranspiração do grande bioma amazônico, que após se chocarem 
com a parede orográfica dos Andes orientais, se defletem para eventualmente irrigar 
as lavouras e encher os reservatórios hidrelétricos do centro-sul do país (Werth e 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
12
Avissar, 2002). Entretanto, o Brasil, como grande retentor de florestas, também exibe 
as maiores taxas de perda absoluta de cobertura florestal, mesmo comparado com 
fronteiras de desenvolvimento em outros países de domínio florestal. Por exemplo, 
a taxa anual agregada média de desmatamento no Brasil nas últimas duas décadas 
(1990-2010: quase 2.8 x 106 ha/ano) é bem acima que o dobro registrado na Indonésia, 
o segundo país que mais perdeu floresta neste período (Figura 2). Grande parte deste 
processo de conversão e degradação de florestas se concentra nas regiões mais férteis 
e mais acessíveis da Amazôniasazonalmente seca (Laurance et al., 2002; Peres et al., 
2010), em que a expansão da fronteira agrícola marcha em direção às terras baratas 
ou facilmente apropriadas pelo empresariado rural.
Figura 2 - Taxa anual média de desflorestamento ao longo das últimas duas décadas (1990-2010) 
nos 13 países que lideram o ranking mundial de maior taxa absoluta de conversão e degradação 
de florestas tropicais. Dados extraídos do relatório da FAO (2010). 
A maior parte dessa nova fronteira agrícola foi aberta na Amazônia meridional, re-
presentando tanto a maior alavanca do “progresso” quanto a maior tragédia sobre o 
capital natural. Somente no Mato Grosso, cerca de 175.000 km2 do bioma amazônico 
e outros 150.000 km2 de cerrado (sensu lato) foram substituídos por empreendimen-
tos de sojicultura altamente mecanizados (CMA, 2010). Além disso, 534 dos 8.763 
núcleos rurais brasileiros da reforma agrária – que estão no topo da lista dos maiores 
desmatadores do país – estão no Mato Grosso, poucos dos quais acompanhados de 
licenças ambientais (Peres e Schneider, 2012).
Aliado às grandes áreas de lavouras no setor dos agronegócios, temos ainda o segundo 
ciclo da pecuarização no processo de expansão de novas fronteiras de crescimento 
econômico primário. Por exemplo, 80% das áreas desmatadas no Brasil são transfor-
madas em pastagens e efetivamente ocupadas pela pecuária intensiva ou extensiva 
(Smeraldi e May, 2008). Somente na Amazônia, isso corresponde a um crescimento 
de ~57 milhões de hectares de pastagens cultivadas sustentando um rebanho bovino 
de ~80 milhões de cabeças de gado (IBGE, 2010). Parte representativa dessa produção 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
13
agropecuária atende à crescente demanda nacional e internacional de alimentos, e 
ao aumento dos preços dos commodities agrícolas. O grande êxito dos agronegócios – 
graças à expansão vertiginosa da área de lavoura em função da conversão de florestas 
e cerrados em terras indígenas ou terras públicas apropriadas ilegalmente – atende 
constantemente às chamadas teleconexões dos mercados internacionais (Nepstad et al., 
2006), dentro da sinuca macroeconômica em que países, como o Brasil, se encontram 
hoje, com exportação de matéria-prima ou beneficiada sendo praticada a qualquer 
preço (Ewers et al., 2008). De fato, o crescimento econômico na Ásia tem alterado 
radicalmente a demanda de produtos agrícolas na América Latina, cujas exportações, 
somente para a China, aumentaram nove vezes, em termos reais, de ~US$4,6 bilhões 
em 2000 a ~US$41,3 bilhões em 2009 (Gallagher e Porzecanski, 2010). As exportações 
de soja do Brasil para a China, por exemplo, quadriplicaram entre 1995 e 2009, na 
maioria das vezes, às custas de 528.000 km2 de cerrados e florestas primárias conver-
tidos na Amazônia Legal. 
Outra problemática que agrava ainda mais a atual situação refere-se à expansão real 
ou potencial das lavouras de biocombustíveis nos trópicos. O Brasil de hoje vê-se 
como uma liderança mundial na produção de combustíveis “limpos”, como o eta-
nol, a partir da lavoura sucroalcooleira, resultando em incentivos fiscais e outros 
subsídios indiretos aos grandes canaviais. Cerca de 95% de toda a área de lavoura 
de biocombustíveis na América do Sul está implantada no Brasil e, desde 2004, a 
produção brasileira de cana-de-açúcar aumentou 50%, sendo que a expectativa é que 
essa cifra dobre novamente até 2018 (Assad e Pinto, 2008; Sparovek, 2009). O Brasil 
espera ainda que a produção de biodiesel a partir de óleo de palma chegue a crescer 
vertiginosamente nas próximas décadas.
Efetivamente, as reduções nas emissões líquidas de CO2 via queima de biocombus-
tíveis, ao invés de combustíveis fósseis, podem ser facilmente neutralizadas por 
mudanças na política do uso da terra, favorecendo um aumento adicional das emis-
sões de carbono via queima de biomassa nativa em áreas convertidas em lavouras de 
biodiesel e biogás (Lapola et al., 2010). Mesmo que a política de transformação das 
terras públicas em grandes unidades de conservação, evidenciada principalmente 
na Amazônia brasileira nas últimas duas décadas, contribua muito para assegurar 
os estoques de carbono em grandes áreas de florestas protegidas (Soares-Filho et 
al., 2010), as emissões por conversão de biomassa em propriedades privadas podem 
facilmente anular este efeito. Isso tende a se agravar ainda mais com o enfraqueci-
mento da legislação vigente no Código Florestal brasileiro, que pode diminuir radi-
calmente os pré-requisitos legais das propriedades particulares em reter cobertura 
florestal nas suas Reservas Legais e Áreas de Preservação Permanente, assim como 
os serviços ecossistêmicos e a biodiversidade florestal associados a esses remanes-
centes de floresta (Metzger et al., 2010; Michalski et al., 2010). Este conflito com o 
chamado setor produtivo é alarmante, já que o “passivo” ambiental acumulado em 
desobedecimento à legislação vigente já representa a conversão ilegal de mais de 83 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
14
milhões de hectares de floresta nas propriedades rurais em todo o país (Spavorek et 
al., 2010). A reforma polêmica do Código Florestal, avançada pela bancada ruralista 
no Congresso Nacional, é somente um exemplo das profundas contradições entre 
os interesses ambientais e o crescimento econômico da sociedade brasileira, que, 
muitas vezes, são representados de formas falsamente polarizadas (Martinelli et al., 
2010; Vieira e Becker, 2010).
Alterações no uso da terra e retenção de biodiversidade 
Um processo acelerado e sem precedentes históricos de perda de hábitat florestal 
tem se manifestado nos trópicos em decorrência das inúmeras transformações na 
cobertura e uso da terra a partir de hábitats primários ou secundários, dominados por 
vegetação nativa (Asner et al., 2009; Hansen et al., 2010). Porém, a correspondência 
entre esse processo e suas consequências nas taxas locais de perda de biodiversidade 
florestal ainda é mal compreendida (Gardner et al., 2009) e se manifesta de formas 
extremamente heterogêneas em todas as grandes regiões de florestas paleotropicais 
(e.g. Sodhi et al., 2010; Anand et al., 2010; Norris et al., 2010) e neotropicais (Ribeiro 
et al., 2009; Peres et al., 2010; DeClerck et al., 2010). 
Apesar de ainda mal documentado, esse processo se deflagra diferencialmente em 
várias escalas de perturbação antrópica: desde interferências não estruturais, como 
pressão de caça, extração de produtos não madeireiros e proliferação de espécies 
invasoras, até várias formas de remoção, degradação ou fratura do dossel fechado 
da mata, incluindo operações de corte raso, extração seletiva de madeira-de-lei e 
perturbação por meio da penetração de fogo rasteiro (Peres et al., 2010; Gardner 
et al., 2010). A acurácia no mapeamento em grande escala desses padrões de per-
turbação é altamente variável, mesmo porque a extensão espacial de cada padrão 
e a sua eficiência de detecção via abordagens de sensoriamento remoto não estão 
associadas (Peres et al., 2006). 
Muitos desses efeitos de perturbação de hábitat podem operar isoladamente ou interagir 
em uma mesma área sinergisticamente, inflando, muitas vezes, as taxas de perdas de 
populações locais (Laurance e Peres, 2006). Podemos, ainda, deduzir que a diversidade 
de organismos estritamente florestais tende a ser reduzida em consequência destes 
fatores estressantes e pela perda ou degradação de hábitats florestais, entretanto, a 
relação de causa e efeito entre os processos de perda de integridade do hábitat em 
si e a perda de espécies que ocupam este hábitat raramente é linear, tanto no espaço 
quanto no tempo (Figura 3). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
15
Figura 3 - Substituição hipotética ao longo de cinco décadas da cobertura de florestaprimária 
previamente intacta (barras verde escuro: A) em uma determinada paisagem ou região por tipos 
de hábitats florestais em níveis diferenciais de degradação; barras verde claro: B, C e D), assim 
como hábitats abertos não florestais (em branco), como áreas de lavoura ou pasto. Este processo 
de conversão e degradação da paisagem florestal inicialmente leva a um colapso abrupto e não 
linear da biota florestal na mesma região, seguido de uma trajetória de recuperação parcial desta 
biodiversidade, que pode ser definida segundo a riqueza e a composição de espécies remanescen-
tes em um conjunto de manchas (patches) inseridas em um determinado contexto de paisagem. 
A seta em vermelho ilustrada aqui mostra uma trajetória hipotética bastante otimista de perda, 
e subsequentemente, do processo de recuperação para as espécies mais resilientes às alterações 
na integridade da paisagem.
Outro fenômeno aparentemente óbvio, mas que frequentemente passa despercebido, é 
que, para cada unidade de área de hábitat primário subtraída, existe uma compensação 
substitutiva por outro(s) tipo(s) de hábitat(s) de hostilidade variável, em relação aos 
requerimentos ecológicos de cada espécie em uma determinada biota florestal. Logo, 
a dinâmica de substituição e remontagem dos conjuntos de espécies em uma deter-
minada mancha de hábitat antropizado permanece ainda muito mal compreendida, 
principalmente levando-se em consideração o efeito do contexto de paisagem em que 
cada mancha se insere.
Concomitantemente a isso, vários trabalhos analíticos têm facilitado a integração 
metodológica de diferentes escalas de pensamento entre a ecologia de comunidade e 
a ecologia de paisagem (e.g. Jongman et al., 1995; Legendre e Legendre, 1998; Urban 
et al., 2002). Obviamente, a rota mais direta até chegar à ecologia de paisagem, a partir 
de métodos de campo em ecologia de comunidade, é bastante simples: refazer a mes-
ma abordagem dos estudos de ecologia de comunidade, mas numa área muito maior. 
Entretanto, essa tradução literal transcendendo escalas ecológicas e disciplinas requer 
abordagens diferentes de coleta, análise e modelagem dos dados. Este livro oferece de 
maneira satisfatória vários exemplos de como isso pode ser feito. 
No próximo parágrafo, apresentamos a estrutura básica do livro, justificando a sua 
razão diante da conjuntura atual e das expectativas de perda do nosso patrimônio 
natural, no que diz respeito à biota florestal no Brasil e no mundo.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
16
Missão do livro
Este livro é uma amostra das ideias que foram apresentadas durante o Simpósio 
“Conservação da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrópicas”, ocorrido em 
21 a 23 de novembro de 2007 no Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), em Belém, 
Pará. O livro, dividido em 26 capítulos, reúne o trabalho de mais de uma centena de 
autores extremamente gabaritados nas áreas acadêmicas de ecologia de comunidade, 
ecologia de população, ecologia de restauração, antropologia social, ciências políticas 
e economia rural.
O livro traz uma série de exemplos que ilustram como alterações na cobertura da 
vegetação acarretam uma série de consequências na reorganização e simplificação na 
estrutura de comunidades da fauna e flora existentes em paisagens florestais original-
mente contínuas e intactas. O livro reúne contribuições provenientes de diferentes 
biomas do Brasil, incluindo a Amazônia, a Mata Atlântica e o Pantanal. O Simpósio 
de Belém reuniu não só ecólogos e sistematas trabalhando na esfera acadêmica com 
biodiversidade numa escala de paisagem, mas também representantes de agências do 
governo e de organizações não governamentais engajadas em políticas públicas de 
conservação da biodiversidade no Brasil hoje, assim como agentes do setor privado 
empreendedor. Além dos capítulos estritamente relacionados às alterações na estrutura 
de comunidade de plantas, vertebrados e invertebrados em consequência de diferentes 
padrões de uso da terra, vários outros capítulos tratam de grandes questões debatidas 
hoje em diversas áreas da ciência e política da conservação, incluindo serviços am-
bientais, definição e planejamento de áreas prioritárias para conservação, e desenho 
de paisagens para maximizar a retenção de biodiversidade. 
Os debates motivados pelos trabalhos apresentados, muitos deles reunidos neste 
volume, são diretamente relevantes às mais importantes discussões sobre conser-
vação de biodiversidade circuladas hoje no Brasil e América Latina, como as bases 
científicas da revisão do Código Florestal brasileiro; a otimização agroambiental na 
compatibilização da produção eficiente de alimentos e retenção de biodiversidade em 
mosaicos de paisagem; e zoneamentos ecológicos e econômicos de grandes blocos de 
terras públicas e privadas nas escalas de estados e biomas. 
A elaboração deste livro ocorre no âmbito do projeto INCT Biodiversidade e Uso da 
Terra na Amazônia, sediado no Museu Paraense Emílio Goeldi, que se dedica, desde 
a realização do Simpósio de 2007, a analisar os impactos das atividades antrópicas na 
biodiversidade da Amazônia e as mudanças socioambientais que ocorrem nesta região. 
Agradecimentos
Este livro e vários dos trabalhos de pesquisa aqui reunidos a partir do Simpósio “Con-
servação da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrópicas” não teria sido possível 
sem o apoio financeiro de várias organizações internacionais e nacionais, incluindo a 
Darwin Initiative for the Survival of Species (DEFRA-UK), a WWF – Brasil, a Conser-
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
17
vação Internacional – Brasil, a Nature Conservancy (TNC) – Brasil, o British Council, 
a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), a Petrobras 
S.A., The Royal Society, e a Secretaria de Ciência e Tecnologia e Meio Ambiente do 
Estado do Pará, por custearam parte do Simpósio, assim como a instituição anfitriã, 
o Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG-MCT). Nossos especiais agradecimentos à 
University de East Anglia e Lancaster University no Reino Unido, e a todo o pessoal 
de apoio durante a organização do Simpósio. Em particular, agradecemos também o 
apoio financeiro concedido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico 
e Tecnológico (CNPq) e à CAPES para a realização desse evento. 
Dedicamos este livro a todos que fazem bom uso da ecologia aplicada e da ciência da 
conservação em prol do delineamento pragmático e multidisciplinar das políticas e 
ações de conservação nas grandes fronteiras onde há atrito entre as demandas econô-
micas do uso da terra e a integridade biológica de paisagens naturais dentro ou fora 
de áreas formalmente protegidas.
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Capítulo 2
Históricode antropização da paisagem florestal 
Amazônica por paleoíndios
John Hemming. Royal Geographical Society of London, 1 Kensington Gore, London SW7 2AR, UK
[Texto sem quebras do historiador John Hemming, traduzido de um manuscrito 
original em inglês, e posteriormente revisado pelos organizadores]
Em 1541, Gonzalo Pizarro veio de Quito para as florestas amazônicas em busca da 
canela de La Canela e do ouro de Eldorado. Ele liderava os melhores soldados do 
mundo – duros, experientes, impiedosos, bravos e armados com o que havia de mais 
moderno na época. Em poucas semanas, esses orgulhosos conquistadores estavam 
perdidos e passando fome, com a intenção única de encontrar as roças ou depósitos 
de comida dos povos indígenas que pudessem saquear. Os que sobreviveram estavam 
exaustos, cobertos de picadas e arranhões, suas roupas em frangalhos, seus sapatos 
carcomidos, suas preciosas espadas enferrujadas sendo usadas como muletas por 
alguns deles. A expedição de Pizarro resultou na primeira descida de europeus pelo 
grande rio, por seu tenente Francisco de Orellana. Duas décadas mais tarde, a segunda 
descida foi feita pelo traidor basco louco, Lopes de Aguirre. Ele escreveu ao Rei Felipe: 
“Só Deus sabe como escapamos de tão amedrontador lago! Eu o aconselho, Senhor e 
Rei, não organize e nem permita que qualquer frota tente navegar nesse amaldiçoado 
rio... Pois não há nada nesse rio senão desespero, especialmente para novatos vindos 
da Espanha”.
Eis aqui uma constante na história da ocupação da Amazônia: os povos indígenas 
aprenderam a viver sustentavelmente e bem dentro das florestas e à beira dos rios, 
enquanto que os europeus nunca o conseguiram. Os primeiros exploraram as dezenas 
de milhares de espécies de plantas e animais no ecossistema mais rico do mundo. Os 
últimos, obcecados pela importação de suas plantações e do gado de clima temperado, 
temiam, lutaram contra e tentaram destruir o que chamaram de “selva sanguinolenta”.
As questões que quero responder hoje são: o quanto os paleoíndios alteraram a pai-
sagem amazônica, e por que as percepções que os europeus tinham da Amazônia 
estavam tão erradas.
Os primeiros humanos aprenderam a suprir suas necessidades recolhendo frutas, 
caçando e pescando, colhendo alimentos e materiais, e fazendo agricultura itinerante 
em pequena escala. Quase tudo isso podia ser feito sem alterar – e certamente sem 
destruir – o meio ambiente. Lembre-se que a maioria da caça endêmica da Amazônia 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
22
– caititus, antas, macacos, roedores e as aves mais saborosas como o mutum, o jacu ou 
o jaó – habita as florestas. A principal planta de cultivo, a mandioca, não exige muita 
derrubada de floresta. E a riqueza de peixes, tartarugas, peixes-boi e capivaras que 
podem ser retiradas dos rios sem danificar aquele hábitat. Portanto, os povos indígenas 
tinham pouca necessidade de alterar suas florestas tropicais ou rios.
As mudanças que eles causaram de fato se encaixam em quatro categorias: derruba-
das de florestas para cultivos ou habitações; queimadas; manipulação da vegetação; 
e grandes obras agrícolas.
A derrubada de florestas era, naturalmente, bastante difícil com machados de pedra. 
Então os primeiros humanos tendiam a criar roças em torno de árvores derrubadas 
naturalmente ou em trechos de savana e florestas mais rarefeitas. Pesquisas recentes 
mostram que suas aldeias continuaram a ocupar os mesmos locais, intermitentemente, 
por séculos ou milênios, enquanto deixavam outros locais apropriados desabitados. 
Muitos povos que vêm sendo contatados pela primeira vez nos últimos quarenta anos 
tinham plantações eficientes próximas às suas aldeias – eu vi isso com os Panará, 
Parakanã, Suruí, Asurini e Yanomami, e foi o caso de muitos povos da floresta. No 
entanto, essas hortas jamais cobriram mais que alguns hectares.
As roças próximas das aldeias são normalmente cuidadas pelas mulheres. Para a tradi-
ção agrícola ocidental, essas plantações podem parecer caóticas – um emaranhado de 
árvores derrubadas, vegetação meio queimada e uma mistura de plantas úteis e ervas 
selvagens. Há, no entanto, um método considerável nessa “loucura agrícola”. Árvores 
são cortadas para produzir corredores de plantio entre massas de detritos, solos frágeis 
são expostos à luz direta do sol pelo menor espaço de tempo possível, a queimada é 
controlada de forma que ela não destrói plantas em desenvolvimento, e dezenas de 
espécies de plantas são exploradas. Galhos descartados são empilhados para decompor 
e atrair escaravelhos e outros besouros cujos ovos se desenvolvem em deliciosas pupas. 
Clareiras de roçado são abandonadas depois de alguns anos, mas os índios retornam 
a elas por décadas para continuar a cultivar árvores e plantas mais úteis.
Os cacicados observados pela expedição de Orellana possuíam aldeias que se estendiam 
por quilômetros ao longo das margens do rio Amazonas, e algumas apresentavam trilhas 
largas levando para o interior, presumivelmente para as hortas. Mas essas sociedades 
populosas eram alimentadas em grande parte pela pesca, de forma que a quantidade 
de florestas que elas destruíam era uma pequena fração do total. O influente geógrafo 
William Denevan sugeriu em 1996 que “a ocupação estava centrada nos bancos areno-
sos com vista para os canais navegáveis e áreas de várzea. Isso sugere que a alteração 
local das paisagens se estendeu por cinco a dez quilômetros em torno das aldeias, mas 
com vastas áreas interfluviais onde os Homens tinham pouco impacto sobre a biota”. 
E os primeiros exploradores relataram passarem dias vagando por bancos inabitados, 
mesmo no rio principal.
Algumas sociedades pré-conquista criaram a maravilhosamente fértil Terra Preta do 
índio (talvez criadas por “biochar” – queima lenta de dejetos humanos sem oxigênio). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
23
Mas os locais de Terra Preta são pequenos: Nigel Smith relatou que eles têm em média 
21 hectares perto dos rios, mas apenas 1,4 hectare sob a terra firme da floresta. Os 
maiores, como Açutuba e Hatahara, perto de Manaus, e Taperinha, rio abaixo perto 
de Santarém, ocupam apenas uns poucos quilômetros quadrados.
Queimadas. Há camadas de carvão sob as florestas tropicais em toda a Amazônia. 
A maioria dos incêndios responsáveis por isso foi causada pelo Homem (em vez de 
raios) – quer seja para ampliar a roça através da queima da vegetação derrubada du-
rante o ano; ou por um incêndio na savana que se espalhou para a floresta adjacente. 
Evidências de incêndios são particularmente fortes no alto Rio Negro, onde períodos 
de seca durante a paleo-história podem ter feito com que incêndios saíssem de controle 
(isso ocorreu em Roraima em 1997-98). Os poucos povos indígenas que preferiam 
viver em campos abertos ou cerrados em vez de florestas – mais notavelmente povos 
da língua Je, como os Xavantes Je, alguns Kayapós e Timbiras – usavam incêndios em 
suas caçadas, para cercar a escassa caça de campo. Isso levou à queima regular anual 
de campos – a coivara copiada pelos colonos modernos.
Manipulação das florestas. Os primeiros paleoíndios na Amazônia eram provavel-
mente caçadores e coletores antes de terem desenvolvido a agricultura ou a cerâmica. 
Temos sorte que ainda existam alguns povos que estão vivendo de forma nômade pelas 
florestas e nunca constroem ocas ou aldeias permanentes. Povos como os do grupo 
Maku (Nukak e Hupdu), que viajam por rotas familiares nas florestas entre o Brasil 
e a Colômbia; e os Awá-Guajá nas florestas pré-amazônicas do Maranhão. Quando 
os Maku abandonam um acampamento, eles sabem que seus detritos vão brotar e se 
transformar em suas árvores e plantas prediletas. Então, quando eles retornam, meses 
depois, acampam ao lado, mas não sobre a floresta que manipularam.
As palmeiras tinhammuito a oferecer aos primeiros paleoíndios. Algumas escavações 
arqueológicas, tais como Peña Roja, no Caquetá, apresentaram quantidades de sementes 
de palmeiras populares juntamente com fragmentos de implementos de pedra. Logo, 
as grandes concentrações de palmeiras arbóreas vistas em algumas florestas podem 
ter sido manipuladas por paleoíndios.
O antropólogo norte-americano Darrell Posey descobriu que os Kayapó alteram a 
floresta em torno de suas aldeias. “A vantagem distinta é que as aldeias Kayapó estão 
no meio da máxima diversidade de espécies, porque cada zona fornece produtos na-
turais e atrai espécies de caça diferentes durante estações diferentes do ano”. Quando 
Posey saiu para caçar com os Kayapó Gorotire, ele observou que eles carregavam 
pouca comida, mas quando paravam para acampar ou descansar na floresta, sempre 
tinham os alimentos que necessitavam. Posey compreendeu que isso não era aciden-
tal. Eles carregavam consigo sementes úteis, e as fertilizavam com os seus próprios 
excrementos. Posey aprendeu que os Kayapós “praticam ‘agricultura nômade’ de longo 
prazo que inclui o manejo de clareiras das florestas, margens de trilhas e dos campos 
rochosos”. No cerrado, juntamente com as queimadas anuais, os Gorotire afirmaram 
para Anthony Anderson e Posey que aumentavam ativamente os agrupamentos de 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
24
vegetação através da transferência de fertilizante orgânico e cupins e formigas para 
eles. Dessa forma, eles obtiveram um impressionante número de 120 espécies de 
plantas de tais “ilhas jardins” do cerrado. “O gênio da paisagem cultural dos Kayapós 
está em sua flexibilidade, atendendo às necessidades tribais em tempos de paz e de 
guerra, de secas e de chuvas”. Outros povos pela Amazônia ajustam suas florestas de 
modo semelhante. William Balée descobriu que quando os Ka’apor (no Gurupi, entre 
os estados do Pará e do Maranhão) faziam coleta nas florestas aparentemente virgens, 
estavam, na verdade, explorando um ecossistema que eles tinham alterado por muitos 
séculos. Ele chamou seus nichos bióticos de “florestas antropogênicas” e calculou que 
12% da Amazônia foram afetadas dessa forma. Porém, devemos considerar que essa 
manipulação de espécies vegetais não causou nenhum desmatamento; e o rearranjo 
nas árvores não fez diferença alguma para a fragilidade dos solos subjacentes.
O quarto impacto causado pelos povos indígenas sobre a paisagem está relacionado 
aos trabalhos agrícolas no solo, particularmente com elevações e escavações nos 
campos. Tais grandes projetos estão comumente associados aos povos Arawak. Os 
diligentes falantes Arawak eram os mais numerosos e generalizados dos principais 
“troncos de linguagem” das planícies baixas do Norte da América do Sul. Eles se 
espalharam pelo Caribe e suas ilhas, nas planícies da Colômbia e das Guianas, até o 
Rio Negro, na ilha de Marajó, nos grandes afluentes do sul da Amazônia, e sobre os 
llanos do norte da Bolívia. Suas plataformas, canais e diques são vistos do alto. Mas, 
uma vez mais, eles causaram pouco desmatamento, já que a maior parte dessas obras 
foi feita em savanas naturais.
Então, eu defendo que, apesar dos povos indígenas terem manipulado ou queimado 
florestas em talvez um sexto da Amazônia, suas atividades não causaram nenhum 
grande desmatamento ou mudança na aparência da paisagem.
Com a conquista pelos portugueses e espanhóis, a mudança ambiental pode na verdade 
ter diminuído. Doenças letais importadas, contra as quais os povos indígenas não tinham 
herdado imunidade alguma, causaram uma catástrofe demográfica. Essa redução na 
população foi exacerbada pelas “descidas” de índios pelas tropas de resgate que escra-
vizavam e pelos missionários preocupados em repopular suas aldeias missionárias.
Nunca houve mais que alguns milhares de colonos nas planícies da Amazônia durante 
toda a era colonial, e suas cidades e plantações eram apenas minúsculas manchas em 
meio à imensidão de florestas e rios. As culturas agrícolas que os europeus desejavam 
– açúcar, arroz, algodão, tabaco e café – se desenvolviam melhor em outros locais onde 
o clima era mais temperado, os solos melhores, e os insetos, pestes e ervas daninhas 
eram menos destrutivos. A Companhia Geral de Comércio do Grão Pará e Maranhão, 
estabelecida pelo Marquês de Pombal, derivou seus parcos lucros por meio das drogas 
do sertão, estaleiros, óleo de tartaruga, cacau e arroz. As drogas da floresta eram todas 
colhidas sustentavelmente (fora a salsaparrilha, cuja extração envolvia a destruição 
de seus arbustos), os estaleiros causaram a extração de madeira para mastros e tom-
badilhos – mas poucas embarcações foram construídas na Amazônia durante aquele 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
25
século; o óleo de tartaruga destruiu os ovos da espécie, mas não o seu hábitat; plan-
tações de cacau se concentraram nos furos em torno da Ilha de Marajó; e o arroz era 
todo plantado no Maranhão. Quando Alexandre Rodrigues Ferreira e outros navegaram 
o Amazonas e o Negro rio acima, tomaram nota de cada plantação de cacau, índigo 
ou outras culturas; mas essas eram bem poucas e seu impacto sobre o meio ambiente 
era minúsculo. O gado era criado apenas nos campos naturais na Ilha do Marajó, nos 
llanos da Bolívia e, depois de 1780, em Roraima. Ninguém se preocupou em derrubar 
florestas para tentar criar mais pastagens.
O ciclo da borracha na segunda metade do século 19 e início do século 20 trouxe 
uma vasta riqueza, mas causou pouco dano ambiental, as seringueiras, Hevea bra-
siliensis, eram, naturalmente, exploradas sustentavelmente – árvores individuais de 
caucho na Amazônia ocidental tinham que ser destruídas para a extração do látex; 
mas a quantidade dessa borracha inferior era pequena em comparação aos seringais 
brasileiros e bolivianos. Houve, na verdade, algum desmatamento para suprir lenha 
para os vapores que navegavam pelos rios, para os barracões dos seringueiros, de 
áreas para a plantação de mandioca e feijão e para alimentar as populações das cida-
des de Manaus, Belém e Iquitos, que estavam em franco crescimento. No entanto, as 
populações eram pequenas para os padrões atuais – Manaus em seu apogeu contava 
com apenas setenta mil habitantes, e no máximo cinquenta mil seringueiros se espa-
lharam pelos rios Purus e Acre. A maior parte da comida para Manaus era importada, 
e gado era trazido de Roraima através do Rio Branco. A única estrada importante era 
a estrada de ferro Madeira-Mamoré, que consumiu muitos dormentes de madeira e 
criou um talho de 300 quilômetros através de sua floresta. Por volta de 1920, o ciclo 
da borracha chegou ao seu fim, e a Amazônia voltou à sua tranquilidade ambiental 
com uma população pequena e em franca redução.
Em retrospecto, o coronel George Church (o engenheiro norte-americano que foi o 
primeiro a tentar construir a ferrovia Madeira-Mamoré) fez uma pergunta altamente 
relevante: “O que o homem civilizado foi capaz de realizar durante os quatro séculos 
em que ocupou o vale [do Amazonas]?... Na realidade, com todas as suas vantagens, 
ele tem uma alimentação pior do que seus predecessores aborígines, já que provavel-
mente não há vinte milhas quadradas cultivadas na bacia do Amazonas”. O geógrafo 
norte-americano Roy Nash observou nos anos 20 do século passado, que a Amazônia 
praticamente não possuía agricultura ou estradas. A analogia deselegante de Nash foi: 
“os primeiros 400 anos de ‘cutucadas’ luso-brasileiras não foram capazes de fazer nem 
mesmo um furo na casca deste queijo verde gigante”. Aqueles séculos de “remadas 
para cima e para baixo no rio” haviam rendido apenas “a destruição da maior parte 
da população aborígine e a mutilação de algumas seringueiras”.
O “declínio” da Amazônia deixou perplexas as visões dos Darwinistas econômicos que 
acreditavamno infindável progresso humano. Os forasteiros erradamente igualaram 
a vegetação tropical luxuriante à agricultura de climas temperados. Eles acharam que 
os pioneiros e vigorosos europeus podiam transformar a Amazônia da mesma maneira 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
26
que estavam se expandindo na América do Norte. Humboldt ficou desapontado em 
1800, por não encontrar nenhum vestígio de civilização às margens do Amazonas. 
Vinte anos mais tarde, seus compatriotas Spix e Martius fantasiaram: “Que perspec-
tivas maravilhosas estão abertas, quando as margens da corrente majestosa estiverem 
um dia ocupadas por cidades populosas, ... e estradas ligarem... o Oceano Pacífico ao 
Atlântico, quando as florestas melancólicas vazias do Casiquiare ecoarem os gritos dos 
marinheiros navegando do Orinoco para o Amazonas... [para] emergir seguramente no 
movimentado rio da Prata!”. Alguns anos mais tarde, o tenente Henry Lister, da marinha 
britânica, previu que quando a navegação a vapor fosse introduzida no Amazonas “o 
país não será mais reconhecível”.
Em meados do século 19, os Estados Unidos se tornaram mais ambiciosos. Seu princi-
pal hidrógrafo e oceanógrafo, tenente Matthew Fontaine Maury, publicou em 1853 um 
estudo sobre as águas brasileiras que afirmava, estranhamente, que “a Amazônia não 
é nada mais que uma continuação do Vale do Rio Mississippi”. Ele estava convencido 
de que a região podia se tornar um segundo Éden – desde que fosse ocupada não “por 
um povo imbecil e indolente [mas por] uma raça empreendedora que tenha energia e 
iniciativa equivalentes para subjugar a floresta e desenvolver... os vastos recursos que 
estão escondidos lá”. Maury incentivou seu governo a enviar os tenentes William Lewis 
Herndon e Lardner Gibbon Amazonas abaixo, com instruções sigilosas de fazer um re-
latório sobre o seu potencial. O que eles viram os deixou extremamente entusiasmados. 
“Aqui temos um continente cujas praias produzem, ou talvez sejam forçadas a produzir, 
tudo o que a terra provê para a manutenção de mais pessoas do que ela contém no 
momento... Suponhamos agora que as margens desses rios sejam colonizadas por uma 
população ativa e diligente...; suponhamos que em tal país sejam introduzidos ferrovias 
e barcos a vapor, o arado, o machado e a enxada; suponhamos que a terra seja dividida 
em grandes propriedades e cultivada por escravos de forma que produza tudo aquilo 
que é capaz de produzir; e... devemos concluir que nenhum território na face da terra 
está localizado tão favoravelmente, e que, uma vez que o comércio ali se instale, o poder, 
riqueza e grandiosidade da antiga Babilônia e da Londres moderna vão dar lugar àquela 
do... Orinoco, Amazônia e Rio da Prata”. O livro escrito por Herndon e Gibbon foi um 
best-seller. Um leitor entusiasmado foi Samuel Clemens (“Mark Twain”) que ficou “com 
um desejo ardente de subir o Amazonas... para ganhar uma fortuna”.
Os oficiais navais não foram os únicos observadores a serem enganados pela fertilidade 
do Amazonas. O naturalista britânico Alfred Russel Wallace também foi ludibriado 
por “um país onde não há parada de operações agrícolas durante o inverno... Eu au-
daciosamente afirmo, que aqui a floresta primitiva pode ser convertida em pastagens 
ricas, em campos cultivados, hortas e pomares contendo todos os tipos de vegetais”.
Houve também um triste adendo a essa histeria em relação ao potencial da região. 
Um aventureiro chamado Lansford Warren Hastings recebeu uma enorme concessão 
do governo do Pará perto de Santarém. Com o fim da Guerra da Secessão Americana, 
Hastings persuadiu trezentos ansiosos Confederados a tentarem se estabelecer lá. 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
27
Alguns brasileiros ficaram temerosos que isso levasse os Estados Unidos a anexarem 
a pouco populosa Amazônia, da mesma forma que tomaram a Califórnia do México. 
Mas, uma vez mais, os problemas de uma floresta tropical foram grandes demais para 
esses pioneiros de “raça avançada”. A colônia foi um fracasso absoluto, e os norte-a-
mericanos sobreviventes voltaram arrasados para o seu país. É irônico que essa área 
tenha sido o lugar do grande cacicado de Tapajó, de antes dos conquistadores; mas na 
década de 30 do século passado o fabricante de automóveis Henry Ford sofreu o pior 
fracasso financeiro de sua carreira lá, quando tentou plantar milhões de seringueiras 
em Fordlândia e depois em Belterra, apenas para testemunhar essas plantações serem 
destruídas pelo mal-das-folhas da seringueira.
Em 1914, o coronel Cândido Rondon escoltou o ex-presidente Theodore Roosevelt 
na primeira descida pelo Rio da Dúvida (depois rebatizado de Rio Roosevelt). Teddy 
Roosevelt frequentemente admirou-se com a beleza desse rio inexplorado. Entretanto, 
como tantos de seus contemporâneos, ele erroneamente igualou a exuberância tro-
pical com os solos ricos de sua terra temperada. Ele imaginou um belo trecho do rio 
se tornando um cafezal. “Certamente, não se pode permitir que terra tão rica e fértil 
continue ociosa, permanecer como uma selva sem ocupante”. Ele imaginou que as 
correntezas poderiam gerar energia hidrelétrica. Isso iria “movimentar carros elétricos 
ao longo de toda sua extensão... e forneceria energia para usinas e fábricas, e aliviar 
o trabalho braçal nas fazendas”.
Durante o ciclo da borracha, muitos autores desavisados foram enganados pela sua 
riqueza ao exaltar o potencial da Amazônia. Mas nada aconteceu, a não ser o estouro 
da bolha financeira. As grandes mudanças na paisagem se iniciaram apenas em me-
ados do século 20. Elas foram resultados da invenção da serra elétrica, das máquinas 
de terraplanagem para construir estradas, e da aviação. Ouviremos mais sobre esses 
desdobramentos durante o resto deste simpósio.
Referências
Lope de Aguirre to King Philip II, Barquisimeto, October 1561. In: Jos, E. 1927. La Expedi-
ción de Ursúa al Dorado, la Rebelión de Lope de Aguirre y el Itinerario de los “Marañones”. 
Huesca, 200.
Church, C. G. E. The Aborigines of South America. 1912. London: Chapman and Hall, 13.
Nash, R. 1926. The Conquest of Brazil. London: Jonathan Cape, 387-8.
Spix & Martius. Reise in Brasilien, vol. 3, bk 9, ch. 6, p. 1363.
Maw, H. L. 1829. Journal of a Passage from the Pacific to the Atlantic. London: John Murray, 
45.
Maury, M. F. 1852. “On extending the commerce of the South and West by sea”, (De Bow”s 
Southern and Western Review, 12, 381-99) 393.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
28
Matthew Maury letter to William Herndon, Washington, 20 April 1850. In: Dozer, D. M. 
1948. “Matthew Fontaine Maury’s letter of instruction to William Lewis Herndon”, Hispanic 
American Historical Review (28, 212-28) 217.
Herndon, W. L. & L. Gibbon. 1854. Exploration of the Valley of the Amazon made under 
Direction of the Navy Department. 2 vols. Washington DC: Robert Armstrong Public Printer, 
quoted in Frederico José, Baron de Santa-Anna Néry. Le pays des Amazones (Paris, 1885), 
trans. George Humphrey. The Land of the Amazons, (London, 1901) 293-4.
Twain, M. (ed. A. B. Paine). 1924. Mark Twain’s Autobiography. 2 vols. New York: P F 
Collier, vol. 2, 289.
Wallace, A. R. 1853. A Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro. London: Reeve 
& Co., 232.
Denevan, W. M. 1996. “A bluff model of riverine settlement in prehistoric Amazonia”. 
Annals of the Association of American Geographers 86: 654-681.
Roosevelt, T. 1914. Through the Brazilian Wilderness. London: John Murray, 255.
29
Capítulo 3
Serviços ambientais provenientes de florestas intactas, 
degradadas e secundárias na Amazônia brasileira1
Philip M. Fearnside. Coordenação de Pesquisas em Dinâmica Ambiental, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), 
Av. André Araújo, 2936, CEP 69.060-000,Manaus, Amazonas, Brasil. pmfearn@inpa.gov.br
Biodiversidade
A Amazônia é comumente tida como possuindo aproximadamente 20% das espécies 
vegetais e animais da Terra (por ex., Magrin et al., 2007). Quer essas estimativas gros-
seiras estejam ou não corretas, é inegável o fato que a biodiversidade da Amazônia 
é enorme. A Amazônia se distingue de muitas outras regiões do mundo com alta 
biodiversidade tais como Madagascar e a Floresta Atlântica brasileira pelo fato que 
grandes extensões da floresta amazônica ainda estão intocadas. A Amazônia não foi 
classificada como um “hotspot” por Myers et al. (2000) e recebeu pouca prioridade 
para conservação do que outras áreas, como o cerrado brasileiro, devido à pouca ame-
aça percebida (Dinerstein et al., 1995). Tal “desvalorização” da floresta amazônica em 
prioridade para conservação ignora a alta variabilidade geográfica dentro da região 
(Bates e Demos, 2001). A destruição está avançando rapidamente e o tamanho da flo-
resta remanescente é enganadora no que diz respeito à manutenção da biodiversidade. 
Em adição à perda de áreas florestais através de desmatamento, a biodiversidade é 
ameaçada pelos efeitos da fragmentação e degradação do hábitat pelos efeitos de bor-
da, incêndios florestais, extração de madeira, caça, introdução de espécies exóticas e 
mudanças climáticas (por ex., Laurance e Peres, 2006).
As mudanças climáticas representam uma ameaça significativa para a biodiversidade ama-
zônica. Sob os cenários climáticos mais catastróficos (aqueles criados pelo Hadley Center 
do Metereorological Office do Reino Unido, a serem discutidos mais tarde), 43% de uma 
amostra representativa de 69 espécies de plantas angiospermas tornam-se inviáveis por 
volta de 2095 devido a mudanças nas localizações das zonas climáticas (Miles et al., 2004).
O papel potencial das florestas secundárias na manutenção da diversidade amazônica 
tem provocado uma controvérsia considerável. Wright e Müller-Landau (2006) sugerem 
que a crescente urbanização nos trópicos, inclusive na Amazônia, vai atrair pessoas 
das áreas rurais para as cidades, permitindo que grandes áreas de florestas secundárias 
cresçam em áreas agrícolas abandonadas com uma consequente manutenção de uma 
parte substancial da biodiversidade em áreas tropicais. Essa teoria tem sido caloro-
samente contestada, tanto em suas pressuposições em relação ao abandono da terra 
1 Artigo escrito originalmente em inglês para este livro e traduzido por Paulo Roberto Maciel dos Santos.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
30
para a floresta secundária como em sua expectativa de manutenção de altos níveis de 
biodiversidade (Fearnside, 2008a; Laurance, 2006; Sloan, 2007).
A Convenção-Quadro das Nações Unidas sobre a Mudança do Clima (CQNUMC) 
está muito à frente da Convenção Sobre a Diversidade Biológica (CDB) em termos de 
ter grandes quantias de dinheiro disponível. A CBD se concentra em direitos de pro-
priedade intelectual para assegurar que os residentes das florestas tropicais recebam 
royalties de futuras descobertas de produtos farmacêuticos e outros usos comerciais 
da biodiversidade. O desenvolvimento de remédios e seu licenciamento para uso 
comercial levam décadas, de forma que fluxos monetários substanciais dessas fontes 
não podem ser levados em conta para proteger grandes áreas da floresta amazônica 
(Fearnside, 1999a). A opinião frequentemente emitida na Europa que acabar com o 
desmatamento nos trópicos é uma questão mais de biodiversidade do que climática, e 
deve portanto ser tratada sob a égide da CBD em vez da CQNUMC, representaria nada 
menos que uma sentença de morte para as florestas se levada a sério.
Reciclagem da água
As florestas tropicais na Amazônia reciclam vastas quantidades de água. Estima-se que 
a evapotranspiração na Bacia do Amazonas totalize 8,4 × 1012m3 de água anualmente, 
ou quase metade a mais que os 6,6 × 1012m3 de fluxo anual do Rio Amazonas em sua 
foz, e mais que o dobro dos 3,8 × 1012m3 de fluxo anual no “Encontro das Águas” 
nas proximidades de Manaus (Salati, 2001). A porcentagem do índice pluviométrico 
derivado da água reciclada aumenta da parte oriental da floresta para sua parte oci-
dental, e é mais alta na estação seca, quando as florestas são mais suscetíveis à seca 
(Lean et al., 1996, p. 560-561). Simulações indicam que se a floresta fosse inteiramente 
desmatada, haveria uma redução substancial na evapotranspiração, e as chuvas da 
estação seca diminuiriam sobre uma grande área, especialmente na parte ocidental da 
região (Foley et al., 2007). Se a área desmatada e convertida em pastagem ultrapassar 
aproximadamente 40% da área de floresta original, a precipitação na estação seca sofre 
um declínio brusco (Sampaio et al., 2007).
A água reciclada pela floresta não apenas contribui para a manutenção do regime de 
chuvas na Amazônia de uma forma que é necessária para a sobrevivência da floresta, 
ela também fornece vapor d’água que é transportado pelos ventos para o centro-sul do 
Brasil e para os países vizinhos, como o Paraguai e a Argentina (por ex., Marengo et al., 
2002, 2004; Fearnside, 2004a). A incerteza em relação à quantidade de água transportada 
é alta, mas os volumes envolvidos são tão grandes que o efeito ainda seria substancial 
mesmo se a porcentagem transportada para o sul estivesse na parte mais baixa do es-
pectro de possibilidade. Correia (2005) produziu uma simulação de transporte de água 
que indica que, da quantidade anual total de vapor d’água ingressando em um retângulo 
cobrindo a maior parte da Amazônia brasileira, metade deixa o retângulo em direção 
ao sul. Os ventos predominantes na Amazônia sopram do leste para o oeste, trazendo 
uma quantidade estimada de 10 × 1012m3 de água do Oceano Atlântico (Salati, 2001). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
31
Subtraindo-se os 6,6 × 1012m3 que deságuam na foz do Amazonas, sobram 3,4 × 1012m3 
que devem ser transportados para locais fora da Bacia Amazonas/Tocantins. Isso repre-
senta quase tanto quanto o fluxo de 3,8 × 1012m3/ano que se vê no Encontro das Águas.
Dois tipos de vento movem o vapor d’água para o centro-sul do Brasil: campos de 
vento derivados dos ventos predominantes do nordeste (Correia et al., 2007) e cor-
rentes intermitentes de nível inferior (Marengo, 2006; Marengo et al., 2002, 2004). A 
quantidade transportada varia sazonalmente, sendo mais importante em Dezembro 
e Janeiro – pico da estação chuvosa no centro-sul do Brasil. Este é o período crítico 
para encher os reservatórios das hidrelétricas localizadas na bacia do Paraná/Rio da 
Prata e na bacia do Rio São Francisco. Essas represas formam a espinha dorsal do for-
necimento de energia elétrica do Brasil. Se os reservatórios não ficam cheios durante 
essas poucas semanas, eles não ficarão durante o resto do ano porque a taxa de uso 
da água invariavelmente ultrapassa a taxa de recarga. O “apagão” de 2001 demonstra 
que o suprimento de água já se encontra em um nível crítico. Se a estação chuvosa 
for enfraquecida pela perda de vapor d’água da Amazônia, as consequências para a 
maioria da população do Brasil seriam imediatas (Fearnside, 2004a).
Estoques de carbono
a) Emissões de desmatamento de florestas primárias
O estoque de carbono nas florestas primárias na Amazônia brasileira é enorme, e evitar 
a liberação desse carbono para a atmosfera representa, portanto, um serviço ambiental 
importante porque evita os impactos correspondentes do aquecimento global. O termo 
“primárias” é usado aqui para referir-se a florestas que estão presentes desde o contato 
com europeus. Elas não são “virgens” no sentido de não serem influenciadas pelos 
povos indígenas que as têm habitado por milênios, nem são necessariamente livres 
de impactos da extração seletiva de madeira e incêndios resultantes de influência 
humanarecente.
Estimativas variam amplamente quanto à quantidade de biomassa e carbono esto-
cada nas florestas primárias amazônicas. No entanto, por causa de erros conhecidos 
em algumas das estimativas, a variação de incerteza genuína é muito menor que a 
variação de números que têm sido publicados e mencionados. Parte disso deriva 
de um valor extremamente baixo para biomassa de florestas calculado por Brown e 
Lugo (1984), que calcularam que as florestas amazônicas têm uma média de apenas 
155,1Mg (megagramas = toneladas) de biomassa viva por hectare, incluindo as raízes. 
Isso é aproximadamente metade da magnitude das estimativas atuais. Esta estimativa 
e sua subsequente revisão (para a biomassa acima do solo apenas) para 162 Mg/ha a 
partir do levantamento de volume florestal feito pelo Projeto RADAMBRASIL e para 
268 Mg/ha a partir de levantamentos de volume florestal feitos pela Organização das 
Nações Unidas para Agricultura e Alimentação (FAO) (Brown e Lugo, 1992a), e então 
revisados para 227 e 289 Mg/ha, respectivamente (Brown e Lugo, 1992b), foram tema 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
32
de uma discussão calorosa, durante a qual este autor foi acusado de ser “claramente 
alarmista” (Lugo e Brown, 1986) por defender valores mais altos para a biomassa (ver 
Brown e Lugo, 1992c; Fearnside, 1985, 1986, 1992, 1993). Enquanto os próprios Brown 
e Lugo não utilizam mais suas estimativas muito baixas de biomassa daquele período, 
os fantasmas desses números ainda estão conosco hoje, especialmente a famigerada 
estimativa de 155,1 Mg/ha. Isso se deve porque muitas discussões sobre a biomassa 
amazônica ficam restritas ao relato de uma faixa de valores publicados, simplesmente 
dizendo que estimativas variam de “X” a “Y” (por ex., Houghton, 2003a, b; Houghton 
et al., 2000, 2001). Leitores não familiarizados com os detalhes das controvérsias 
normalmente presumem que o valor “real” fique no meio da variação. Esta é a “falá-
cia de Cachinhos Dourados”, ou presumir a priori que o valor médio está “certinho”. 
Infelizmente, se os termos são definidos da mesma forma, pode haver apenas um 
valor correto para a biomassa média da floresta amazônica. Esse valor vai depender 
da qualidade e quantidade dos dados subjacentes e da validade da interpretação 
aplicada a esses números. Não há substituto algum para compreender e avaliar os 
argumentos envolvidos.
A vastidão da área da Amazônia, os diversos tipos de florestas na região e a alta 
variabilidade de biomassa de um hectare para o outro dentro de qualquer tipo flo-
restal significa que um grande número de parcelas de amostragem é necessário para 
representar adequadamente a biomassa da região. As fontes principais de dados são 
a pesquisa RADAMBRASIL, com mais de 3.000 parcelas medindo um hectare onde as 
árvores foram medidas nos anos 1970 e no início dos anos 1980 (Brasil, Projeto RA-
DAMBRASIL 1973-1983) e os 1.356 ha de parcelas pesquisadas pela FAO (Heinsdijk, 
1957, 1958; Glerum, 1960; Glerum e Smit, 1962). Estimativas baseadas em bancos de 
dados bem menores vão necessariamente portar incertezas substanciais. Exemplos 
incluem as estimativas feitas por Saatchi et al. (2007), baseadas em 280 parcelas em 
florestas primárias (aproximadamente a metade das quais se localizavam no Brasil), 
e o estudo de Malhi et al. (2006), que interpolou usando Kriging (seguida por ajustes 
para os efeitos de diversas variáveis ambientais) baseados em 226 parcelas, 81 das 
quais localizadas no Brasil e que se concentravam pesadamente nas áreas de Manaus, 
Belém e Santarém. Uma estimativa (Achard et al., 2002) foi baseada na média de dois 
valores, um dois quais (Brown, 1997, p. 24) se referia a uma única parcela localizada 
na Floresta Nacional de Tapajós no Pará (FAO, 1978) e não pretendeu representar a 
Amazônia como um todo (ver Fearnside e Laurance, 2004). Houghton et al. (2000) 
derivaram uma estimativa interpolada de 56 parcelas, enquanto Houghton et al. 
(2001) produziram uma estimativa interpolada a partir de 44 amostras, das quais 
apenas 25 se localizavam em florestas de terra firme brasileira; estes autores então 
fizeram a média com o valor de 192 MgC/ha com seis outras estimativas regionais 
para produzir a média de 177 MgC/ha de estoque de Carbono na biomassa utilizada 
por Ramankutty et al. (2007, p. 64) para calcular emissões. Isso também se aplica aos 
estudos que têm baseado seus cálculos na estimativa de Houghton et al. (2000), tais 
como Soares-Filho et al. (2004, 2006) e DeFries et al. (2002). Interpolações a partir 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
33
do número pequeno de amostras utilizadas nas estimativas por Houghton e seus co-
legas se tornam ainda mais incertas pelo efeito de um agrupamento pronunciado de 
localidades de amostra, que tanto exacerba a falta de cobertura para a maior parte da 
região, como revela a grande incerteza das estimativas baseadas em pequenas áreas 
de amostragem, as quais apresentam grande variabilidade entre locais próximos. Este 
estudo utiliza 2.860 parcelas do RADAMBRASIL e inclui as informações dos mapas 
se vegetação do RADAMBRASIL.
As localizações das parcelas do RADAMBRASIL são altamente não aleatórios, com as 
amostras se concentrando pesadamente ao longo de rios e estradas. A concentração de 
amostras nas proximidades de rios significa que a vegetação ripária é proporcional-
mente mais amostrada do que os interflúvios localizados no interior. Simplesmente 
converter as estimativas de volume do RADAMBRASIL em biomassa e interpolar entre 
os locais vai portanto superenfatizar os tipos mais baixos de biomassa de vegetação 
ripária e tenderá a subestimar a biomassa média na região (ou seja, as estimativas do 
RADAMBRASIL em Houghton et al., 2001). A facilidade computacional de se utili-
zar o aplicativo de Sistema de Informação Geográfica (SIG) para interpolar entre os 
pontos de amostra usando técnicas de Kriging produz mapas visualmente atraentes 
mas descarta a tremenda quantidade de trabalho que as equipes do RADAMBRASIL 
investiram na classificação e mapeamento da vegetação.
Outra abordagem é utilizar informações de sensoriamento remoto para fazer estima-
tivas de biomassa através da associação de uma variedade de parâmetros detectados 
a partir do espaço com as biomassas que foram medidos em uma série de pontos de 
referência no solo. Isso foi feito por Saatchi et al. (2007) usando dados de radar de 
satélite com resolução de 1 km, dos quais vários caracteres foram extraídos e asso-
ciados a dados já publicados ou disponíveis de parcelas pesquisadas desde 1990. 
Os conjuntos de dados mais antigos, mas muito maiores, das pesquisas realizadas 
pelo RADAMBRASIL e pela FAO não foram utilizados para calibrar os resultados 
dos sensores de radar, nem os mapas de vegetação que o projeto RADAMBRASIL 
derivou dos dados de radar de alta resolução aliados a um conjunto de observações 
extensivas de campo.
O uso do conjunto de dados do RADAMBRASIL requer um esforço considerável devido 
à confusão em relação aos tipos de vegetação nas legendas dos mapas. Entre os 23 
volumes nos quais a cobertura da Amazônia brasileira está dividida, os códigos dos 
mapas correspondendo a tipos diferentes de vegetação mudam de um volume para 
o outro. O nível de detalhamento nos códigos não é consistente durante a pesquisa 
inteira, com alguns volumes utilizando códigos de quatro letras e outros simplificando 
para três. Na Amazônia brasileira há 145 tipos de vegetação no conjunto de dados do 
RADAMBRASIL. Esses podem ser traduzidos nos 19 tipos de floresta usados em mapas 
com escala 1:5.000.000 do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais 
Renováveis (IBAMA) e nos mapas com escala 1:2.500.000 do Instituto Brasileiro de 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)