Introdução Fisiologia Vegetal

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INTRODUÇÃO: 
A transcrição para o florescimento envolve alterações no padrão de morfogênese e diferenciação celular 
do meristema apical do caule. 
Em ultima analise, este processo leva a formação de órgãos florais. 
As interações de fatores internos e externos capacitam a planta a sincronizar seu desenvolvimento 
reprodutivo com o ambiente. 
DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS FLORAIS: 
Quando inicia o desenvolvimento reprodutivo, ocorre um aumento na taxa de divisão das células centrais 
do meristema apical do caule. 
Tamanho dos meristemas florais e vegetativos. 
Ocorre a transformação do meristema vegetativo num meristema primário de inflorescência que produz 
meristemas florais. 
A morfogênese floral é controlada por uma serie de genes. 
* Iniciação dos verticilos florais: 
1- consiste de sépalas (verdes quando maduras); 
2- composto pelas sépalas (coloridas ou brancas); 
3- contém os estames (órgão masculino da flor); 
4- gineceu (uni ou plurilocular); 
GENES QUE REGULAM O DESENVOLVIMENTO FLORAL 
Genes de identidade floral 
Genes cadastrais (reguladores espaciais dos genes de identidade floral) 
Genes de identidade meristemática (indução inicial dos genes de identidade floral). 
Genes homeóticos controlam a identidade de órgãos florais: 
Tipo A: controla identidade do primeiro e segundo verticilos; 
Tipo B: controla identidade do segundo e terceiro verticilos; 
Tipo C: controla identidade do terceiro e quarto verticilos; 
EVOCAÇÃO FLORAL: SINAIS INTERNIS E EXTERNOS: 
Uma planta pode florescer poucas semanas após germinar (Anuais) ou crescer por até 20 anos ou mais 
antes de começarem a produzir flores (Perenes). 
REGULAÇÃO AUTÔNOMA – não depende de fatores ambientais para florescer. Ex: a idade é um fator 
interno. 
REGULAÇÃO OBRIGATÓRIA OU QUALITATIVA – exigem um sinal ambiental para florescer. Ex: 
fotoperiodismo e vernalização e disponibilidade de água. 
A evolução desses sistemas de controle permitem às plantas regular o florescimento para época ótima 
para o sucesso reprodutivo. 
O ÁPICE DO CAULE E AS MUDANÇAS DE FASE: 
Durante a vida, as plantas passam por diferentes estádios de desenvolvimento, sendo que as mudanças 
nestes estádios ocorrem em uma única região – o meristema apical do caule. 
A FASE JUVENIL – dura poucos dias nas espécies herbáceas até mais de 30 anos em algumas lenhosas. 
Condições que retardam o crescimento (qualquer estresse) tendem a prolongar a fase juvenil ou mesmo 
provocar o rejuvenescimento (reversão para a juvenilidade). 
A FASE ADULTA VEGETATIVA – quando um meristema muda para a fase adulta, são produzidos 
somente estruturas vegetativas adultas, culminando com a evocação floral. 
Ex: estacas de plantas adultas de Hera retiradas da porção basal desenvolvem-se em plantas juvenis, 
enquanto que aquelas retiradas da extremidade se desenvolvem em plantas adultas capazes de florescer. 
A FASE ADULTA REPRODUTIVA – plantas aptas à evocação floral. 
As mudanças de fase podem ser influenciadas por nutrientes, hormônios e outros sinais químicos, porém, 
um mesmo sinal pode originar respostas diferentes em espécies distintas. 
Ex: as giberelinas podem levar a obtenção da maturidade em muitas angiospermas herbáceas, porem, 
provoca o rejuvenescimento em angiospermas lenhosas. 
RITMOS CIRCADIANOS: O RELÓGIO INTERNO. 
Atividade biológica, que mostra um ciclo de alta atividade e baixa atividade, independente de estímulos 
externos, com uma periodicidade regular de cerca de 24hs. 
O relógio circadiano possibilita aos organismos determinar a hora do dia em que certo evento molecular 
ocorre. 
Em feijão: as folhas do feijoeiro se dobram ao anoitecer, repetindo esse movimento diariamente. 
 
FOTOPERIODISMO: MONITORANDO O COMPRIMENTO DO DIA. 
Os ritmos circadianos e o fotoperiodismo tem a propriedade de responder a ciclos de luz e escuro. 
A capacidade de um organismo detectar o comprimento do dia torna possível para um evento ocorrer em 
um determinado momento do ano, permitindo uma resposta sazonal. 
As espécies vegetais evoluíram para detectar as mudanças sazonais no comprimento do dia e suas 
respostas fotoperiódicas específicas são fortemente influenciadas pela latitude. 
Respostas ao fotoperíodo: iniciação do florescimento, formação de órgãos de reserva e indução da 
dormência. 
O cumprimento do dia varia com a época do ano e com a latitude. 
As plantas são classificadas em duas categorias em função da sua resposta ao comprimento do dia: 
 antas de dias curtos: florescem somente em dias curtos; 
 antas de dias longos: florescem somente em dias longos; 
O estimulo só acontece quando o comprimento do dia excede em certe duração, chamada de 
COMPRIMENTO CRÍTICO DO DIA, em cada ciclo de 24hs. 
Pode ocorrer uma ambigüidade sazonal no outono e na primavera. Neste caso as plantas apresentam 
adaptações para evitar a ambigüidade: 
1- fotoperíodo associado a vernalização; 
tinção entre dias que estão alongando e dias que estão encurtando. 
3- Plantas de dias neutros: espécies que florescem em qualquer condição de fotoperíodo. 
As plantas monitoram o comprimento do dia pela medição do comprimento da noite; 
Quebras da noite podem cancelar o efeito do período de escuro; 
==> Flash de luz interrompendo o período escuro interrompem o florescimento (métodos para regular 
florescimento). 
O relógio circadiano está envolvido no controle fotoperiódico do tempo; 
==> É necessário em período de escuro crítico, seguido do período claro para induzir o florescimento. 
A folha é o sítio de percepção do estímulo fotoperiódico; 
==> Folhas excisada expostas a dias curtos pode causar florescimento quando enxertada a uma planta não 
induzida mantida sob dias longos. 
O estimulo floral é transportado pelo floema; 
==> o estímulo para florescer atinge primeiro meristemas mais próximos da folha que recebeu o estímulo. 
Fitocromo é o fotorreceptor primário no fotoperiodismo; 
Pr (fitocromo que absorve a luz vermelha) 
Pfr (fitocromo que absorve a luz vermelha distante) 
Quando o fitocromo Pr se converte em fitocromo Pfr ocorre à indução para o florescimento. 
A luz vermelho distante modifica o florescimento o florescimento em algumas plantas de dias longos; 
==> A resposta é proporcional a à irradiância e a duração da luz vermelho distante (cevada) 
VERNALIZAÇÃO: PROMOVENDO O FLORESCIMENTO COM O FRIO. 
Muitas plantas necessitam passar por um período frio, seguido de temperaturas mais elevadas para 
florescer; 
Sem a vernalização algumas espécies mostram atraso no florescimento ou permanecem vegetativas; 
A faixa de temperatura para vernalizar pode variai de 1°C a 10°C; 
A duração do tempo de exposição ao frio varia com a espécie; 
A vernalização parece ocorrer no meristema apical do caule, independendo da temperatura que ocorra no 
restante da planta; 
Para a vernalização ocorrer é necessário que o metabolismo esteja ativo durante o tratamento frio; 
Foram identificados genes na vernalização. 
SINALIZAÇÕES BIOQUÍMICAS ENVOLVIDAS NO FLORESCIMENTO: 
Os eventos que resultam na evocação floral podem ocorrer em outra parte da planta e serem enviados aos 
meristemas apicais por sinais bioquímicos; 
Estes sinais atuam como ativadores ou inibidores do florescimento; 
O estímulo floral é transportado junto com fotoassimilados no floema (fato comprovado pelos 
experimentos com enxertia); 
Acredita-se que o estímulo floral se auto propaga (esse estímulo floral é provavelmente uma molécula que 
induz a própria produção – florígeno); 
Em algumas plantas, giberelinas exógenas podem desencadear o florescimento em substituição ao 
desencadeador endógeno ou aos sinais ambientais; 
Também o etileno pode desencadear o florescimento em algumas espécies; 
Por fim, pode-se afirmar quea transcrição para o florescimento envolve múltiplos fatores e rotas. 
 
FISIOLOGIA DO FLORESCIMENTO 
O fototropismo é de muita importância para o florescimento; 
Na cana e na alface é interessante evitar o florescimento, ao contrário da soja. 
Como a planta percebe se há ou não luz? 
O órgão capaz de perceber se ta claro ou escuro são as folhas fisiologicamente maduras 
(completamente expandida e longe do estágio de senescência, ou seja, madura sem perder a 
cor verde). 
- 1ª Fase: 
Experimento de Chayla Kyan – Flor de crescimento; 
Colocou dias curtos no ápice. DC= 5h. 
Colocou dias longos nas laterais. DL= 19h/24h. 
Fotoperíodo é a oscilação de luz ou escuro num período de 24hs. Não ocorreu florescimento. 
 
- 2ª Fase: 
Folhas novas = DC. 
Folhas velhas = DL. 
Não ocorreu florescimento. 
 
- 3ª Fase: 
Ápice e folhas novas = DL. 
Folhas velhas = DC 
Ocorreu o florescimento, provando que o órgão sensível à percepção de luz seriam as folhas maduras. 
Elas captam o estímulo e encaminha para o ápice favorecendo o florescimento. 
 O N retarda o florescimento da soja. 
 O repolho e a cenoura da Europa precisam de T° C baixos para florescer; 
O café floresce em fotoperíodo curto e queda de +/- 2°C na temperatura, em torno de 21 a 23°C. 
A planta só vai florescer se estiver fora do período de juvenilidade, que é o período de desenvolvimento 
da planta, em que ela está inapta para receber estímulos para florescer. Ela não esta pronta 
fisiologicamente para receber estimulo do florescimento. 
Iniciação Floral: 
Diferenciação Floral: fase em que a planta, sai do período de juvenilidade, levando a uma indução floral 
(quando a planta fora do período de juvenilidade, recebe condições ambientais favoráveis levando ao 
florescimento). 
As condições favoráveis para a diferenciação das células não são as mesmas para a iniciação floral, que é 
o desenvolvimento da flor. 
Ex: A uva precisa de baixas temperaturas para favorecer a diferenciação floral, mas precisam d altas 
temperaturas para a iniciação floral. 
Iniciação Floral: depois da diferenciação celular algumas células diferenciadas se desenvolve, isto é, 
iniciação floral, e a saída da dormência que está relacionado com dias longos, altas temperaturas, 
luminosidade. 
Café = ramo chupa: ramo lateral ortotrópico é um ramo juvenil, nunca produz frutos. 
A iniciação floral termina com a antese (abertura da flor). 
Os ramos juvenis tem maior facilidade de enraizamento. Nas frutíferas ocupam as porções mais basais da 
planta. 
Fatores que afetam o florescimento: 
 Queda de folha; 
 Stress hídrico; 
 Fotoperíodo mais importantes 
 Temperatura 
 
Fotoperíodo. 
Variação de claro e escuro num período de 24hs. A variação é mais intensa quanto mais se distancia do 
pólo. 
As plantas são classificadas em: 
 Plantas de D.L. sensíveis ao fotoperíodo > foto crítico; 
 Plantas de D.C. sensíveis ao fotoperíodo <> 
 Plantas neutras: não dependem de fotoperíodo para florescer; 
Fotoperíodo Critico: limite determinado para cada tipo de planta; para favorecer o florescimento. 
 Plantas de Dias longos. Ex: alface (fotoperíodo crítico 7hs). São plantas que longe do período 
de juvenilidade, precisa ultrapassar o fotoperíodo critico, para ocorrer o florescimento; 
 Plantas de Dias Curtos: Ex: soja (fotoperíodo – 10hs). São plantas que vão florescer como um 
comprimento de luz menor que o fotoperíodo critica; 
Colocamos as duas plantas por um período de 9hs as 2 vão florescer. 
Fitocromo: mecanismo que estimula o florescimento. È um pigmento que corresponde aos olhos da 
planta. Ao receber estímulo (luz) favorece o florescimento. Esta presente nas folhas fisiologicamente 
madura. Tem em sua composição o anel tetraperólico. É acionada no comprimento de onda entre 730 nm 
– vermelho extremo (Ve ou FR) e 660 nm – vermelho (V – R). Outros comprimentos de onda 
correspondentes ao escuro. 
Cabeça tetrapirólica luz 660 nm (vermelho) 
Fitocromo fechado (Fv) fitocromo aberto 
(F Ve) fitocromo fechado 
730 nm (vermelho extremo) 
Se inverter o comprimento de onda nada acontece 
Fv= P660=Pr 
Fve= P730=Pfr 
Este sistema do fitocromo é importante tanto para o florescimento quanto para a germinação. 
Fotoblastismo + intimamente ligado a citocinina 
. 
Q= razão de fotoequilíbrio 
Q= [Fve] / [Fv+Fve] x 100 
Alface= fotoequilíbrio alta= aumenta Q = aumenta Fve 
Maxixe= fotoequilíbrio baixa= diminui Q para ocorrer à produção de giberelina, diminui Fve. 
Quanto mais cedo se mexe no desenvolvimento vegetativo da planta maior a longevidade da 
planta; maior o ciclo de desenvolvimento reprodutivo da planta. Assim sobra maior quantidade de 
fotoassimilado para as folhas. Obs.: Envelhece mais tarde. 
Dias Curtos e Longos: 
1 Ciclo: 
Ciclo indutivo: depois da saída do período juvenil, apenas 1 dia fotoperíodo critico (1 ciclo) será 
necessário para o florescimento (para a indução floral); 
Vários Ciclos: 
 Qualidade ou absoluta: necessita de um período estabelecido para ocorrer à indução floral. Não 
floresce se receber (-) ciclos do que necessita. 
 Quantitativa: quanto mais ciclos receber maior o florescimento. Mesmo recebendo uma 
quantidade inferior de fotoperíodo ela vai florescer só que em menor quantidade. 
Os foto períodos variam de acordo com a latitude. 
Latitude Norte (+) ocorre o inverso da latitude sul (-). Em junho (Sul) o fotoperíodo diminui (+/- 11h), ao 
contrário do (Norte) (+/-15h). Quanto mais perto de 0° de latitude mais constante será o fotoperíodo 
(varia +/- 10 minutos). 
Razão de Fotoequilíbrio 
A luz branca é composta de todos os comprimentos de onda. 
Melocactos na luz branca ele abre fecha simultaneamente. Portanto Q é maior na luz azul. 
Por quê? Porque a 730 nm (10-3) ocorre mais rápido que a 660 nm (10-9). 
 
Porque o nível de germinação na luz v-vd cai e relação a V nas sementes de alface? 
A razão de fotoequilíbrio diminui, diminuindo assim a germinação, porque o alface é Fotoblastismo (+) 
precisando assim de (+) luz. Quando a Q diminui, a produção de giberelina diminui para plantas 
fotoblática (-), ocorrendo o contrario para plantas fotoblásticas (+). 
Existe uma interação grande entre T° e Fotoblastismo. Sementes de alface germinou em baixas 
temperaturas, quebrando assim o fotoblastismo. 
Recursos hídricos x luz na germinação de alface: Em baixa de água a luz foi efetiva (H2O + solução de 
sacarose). Em água pura a luz não teve grande interferência, a germinação foi quase igual tanto no escuro, 
quanto na presença de luz. 
Quanto mais longa a noite maior a quantidade de P660 sintetizado pela planta, divido a grande perda de 
P730. Quanto maior o escuro, maior a síntese de [P660]. 
Fitocromo x Fotoperíodo 
O que acontece quando se quebra um dia ou uma noite? 
 No meio, se colocar um flash de luz branca, o [P660] vai ser rapidamente transformado em 
[P730]. 
 Na folha vai haver uma interconversão: [P660]=>[P730] e [P730]=>[P660], como a última 
acontece lentamente vai ter maior quantidade de [P730]; 
 Se colocar somente [P660] só vai abrir; 
Se colocar somente [P730] só vai fechar; 
Temperatura 
Menor temperatura resultando no florescimento = vernalização, que pode ser natural ou artificial; 
Ex: repolho, cenoura, couve-flor, cebola, alho. 
Nem todas as plantas são sensíveis aos fotoperíodos. 
A juvenilidade está ligada a esta sensibilidade, a baixa temperatura vai alterar na indução floral – 
diferenciação floral; 
Vernalização esta ligada ao hormônio vernalina que posteriormente seria a giberelina, que é estimulada 
pelas baixas temperaturas levando a indução floral. 
O alho precisa de baixas temperaturas para o florescimento e formação do bulbo,germinação; 
Se plantar o alho sem passar pela vernalização a planta var crescer, mas não vai produzir. 
Estresse Hídrico 
Videiras, mangueiras, cafezais, umbuzeiros, cebolinha de macaco. 
Nas 3 primeiras que tem um valor comercial alto, o estresse hídrico está fortemente ligado ao 
florescimento: 
Baixa Temperatura – estimular a produção de giberelina; 
Estresse hídrico – produção de ABA (Ácido Abscísico); 
Na rota de giberelinas ocorre uma interligação a produção de ABA. 
O ABA produzido na raiz sob stress hídrico vai para a parte aérea. Maior concentração de ABA com o ac. 
Mevalônico produzido pela parte aérea juntamente com aumento de ABA, ele será disponibilizado será 
disponibilizado para a produção de giberelina.. 
Quanto maior a produção de ABA na raiz para a parte aérea, mais ac. Mevalônico vai sobrar para a 
síntese de giberelina na parte aérea (Sob Controle); 
Se a produção de ABA for excessivamente maior, não vai ocorrer geminação, devido à diminuição do ac. 
mevalônico para a produção de giberelina. 
Para manga e café: PDC produção de antesinas. 
Como o stress hídrico age no florescimento ? 
Ocorres d mesma maneira que para a videira stress è ABA è Ac. Mevalônico è giberelina. 
Rota do ABA 
Precursor – Acido mevalônico; 
Pode haver um desvio a partir do Isopentenil pirofosfato è carotenóides (pigmentos: caroteno) è ABA. 
 Caroteno: protege as plantas contra a fotoxidação. 
 A síntese do ABA acontece nas sementes, nas raízes e nas partes aéreas sob condições de stress 
hídrico, com exceção das sementes; 
Principal hormônio que causa a abscisão foliar é o etileno. Semente no algodão o ABA é mais eficiente. 
È Quando ligado a um açúcar. 
Quando ligado a um açúcar a ligação é reversível, voltando-se disponível para planta quando ela precisar. 
Seu transporte é principalmente via xilema. 
O ABA promove o fechamento dos estômatos, impedindo a perda de H2O. 
O que estimula a abertura dos estômatos? 
 A luz vermelha e azul, está ativa a bomba de ATPase aumentando a quantidade de K+ na célula, 
diminuindo o ¥ osmótico, permitindo a entrada de H2O (turgescência); 
 A luz vermelha é a mais eficiente par a fotossíntese, pois tem um comprimento de onda maior, 
facilitando para a planta capturar mais energia produzindo mais quantidade de fotoassimilados 
diminuindo o ¥w, permitindo a entrada de H2O nas células, tornando túrgidas. 
 Os dois processos ocorrem pela manhã. 
O ABA promove uma inversão da ATPase, fazendo com que haja a saída de k+, aumentando a entrada de 
Ca++, fechando os ostíolos, não perdendo H2O. Maior problema é que não ocorre a fotossíntese. 
Resumindo: 
Fechamento dos estômatos; 
Abscisão foliar; 
Indução floral; 
Inibição da germinação: 1° para a planta germinar precisa de aumento de ac. Giberélico. De aumento de 
giberelina e aumento de ABA, a semente não germinará;; 
Numa dormência artificial, aumento de ABA e diminuição de giberelina; 
 
FISIOLOGIA DO ESTRESSE 
INTRUDUÇÃO: 
Estresse: fator externo (abiótico) que exerce uma influencia desvantajosa sobre a planta; 
Importância do clima como limitante à distribuição das espécies; 
Tempo de resposta da planta ao estresse: 
Estresse por temperatura (horas); por água (dias) e por nutrientes (dias ou meses); 
Prejuízos bióticos também provocam estresse; 
O estresse é medido em relação à por fatores que possam estar relacionados com o desenvolvimento da 
planta: crescimento (acumulo de biomassa); produtividade agrícola e sobrevivência da planta. 
Adaptação (pontual) X aclimatação (um processo); 
Esses processos resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os níveis de organização (órgão, 
tecido ou célula); 
DEFICIT HÍDRICO E RESISTENCIA A SECA: 
Mecanismos de resistência: 
1. Plantas que retardam a desidratação (mantêm a hidratação do tecido); 
2. Plantas que toleram a desidratação; 
3. Plantas que possuem escape a seca. 
As estratégias de resistência a seca variam com as condições climáticas ou edáficas: 
 Plantas C4 e plantas CAM possuem adaptações que permitem explorar ambientes mais áridos; 
 Sistema radicular profundo possibilita maior captação de água; 
Estratégias de adaptação em resposta ao déficit hídrico: 
 Déficit hídrico: é o que falta para completar a total hidratação do tecido. 
Inibição da expansão foliar: com menos água as células tem menor pressão de turgor, maior 
concentração de solutos e membrana plasmática mais espessa; Nesse caso ocorrerá inibição da expansão 
celular provocando lentidão na expansão foliar em situações de déficit hídrico; O tamanho final da planta 
será menor. 
Estímulo à abscisão foliar: o déficit hídrico estimula a produção de etileno que irá promover a abscisão 
foliar. Este ajuste de área foliar, à longo prazo, beneficiará a planta em situação de estresse hídrico. 
Aumento no aprofundamento das raízes: o balanço funcional entre crescimento da parte aérea e o 
crescimento das raízes é afetado com o estresse hídrico. O crescimento de raízes mais profundas em 
direção ao solo úmido é uma linha de defesa contra a seca. 
Fechamento de estômatos em resposta ao ácido abscísico: como resultado da perda de água as células 
guarda perdem provocando fechamento hidropassivo dos estômatos. O estômato fechado reduz a 
evaporação da folha, sendo considerado uma linha de defesa contra a seca. 
O déficit hídrico a fotossíntese dentro do cloroplasto: quando o estresse é severo, a desidratação das 
células do mesófilo inibe a fotossíntese. Apesar do estresse hídrico afetar a translocação de assimilados, 
as plantas continuam a mobilizar reservas onde elas são necessárias (ex: crescimento de sementes). 
Aumenta o depósito de cera sobre a superfície foliar: esta é uma resposta evolutiva ao estresse hídrico. 
ESTRESSE HIDRICO E CHOQUE TERMICO: 
A temperatura foliar alta e o déficit hídrico levam ao estresse térmico: células hidratadas, vegetativas 
e em crescimento de plantas C3 e C4 são incapazes de sobreviver a prolongada exposição de temperaturas 
acima de 15° C. Plantas CAM suportam temperaturas internas de até 60 a 65°C. Já sementes secas e grãos 
de pólen podem suportar temperaturas de 120° C e 70° C respectivamente. Em plantas C3 e C4, 
exposições breves e periódicas podem induzir tolerância a temperatura letais por 
“TERMOTOLERANCIA INDUZIDA”. Estresse hídrico e térmico estão relacionados. As folhas podem 
ser mantidas a temperaturas mais baixas por esfriamento evaporativo. 
Sob temperaturas altas, a fotossíntese é inibida antes da respiração: 
Ponto de compensação da temperatura: temperatura na qual a quantidade de CO2 ficado na 
fotossíntese é igual a quantidade de CO2 perdida na respiração. Acima do ponto de compensação da 
temperatura a fotossíntese não pode repor o carbono usado como substrato para respiração. 
Como conseqüência, as reservas de carboidratos diminuem e os frutos e verduras perdem açúcares. 
Folhas de sombra possuem ponto de compensação menor. Temperaturas noturnas elevadas prejudicam 
mais as plantas C3 que as plantas C4 e as plantas CAM, pois, aumentam as taxas de respiração e 
fotorespiração. 
As plantas se aclimatam a uma faixa de temperaturas: a temperatura ambiente afeta a taxa 
fotossintética, a taxa respiratória e a permeabilidade das membranas. Plantas aclimatadas a temperaturas 
baixas dificilmente se aclimatam a temperaturas altas e vice-versa. 
As taxas de crescimento dessas plantas declinam quando a temperatura lhes é desfavorável. 
A temperatura alta reduz a estabilidade da membrana: as temperaturas elevadas modificam a 
composição e a estrutura das membranas podendo causar perda de íons. A fotossíntese é especialmente 
sensível a temperatura alta afetando a estabilidade das enzimas envolvidas neste processo. Sobtemperaturas elevadas algumas espécies aumentam a saturação de lipídeos em membranas afim de deixá-
las menos fluidas. 
Várias adaptações protegem as folhas contra o aquecimento excessivo: reduzindo a absorção de 
radiação solar; presença de tricomas foliares refletivos; presença de ceras foliares; diminuição no tamanho 
das folhas para maximizar a perda de calor. 
Sob temperaturas mais altas, as plantas produzem proteínas de choque térmico: as temperaturas 
elevadas podem desnaturar algumas enzimas. Como forma de proteção as plantas produzem enzimas 
específicas de proteção. Elevação repentinas de 5° a 10° C na temperatura, levam as plantas a produzirem 
as HSPs. Outros organismos podem produzir as HSPs, em resposta ao aumento de temperatura. Células 
com presença das HSPs são tolerantes a altas temperaturas. 
As HPS são mediadoras da termotolerância: quando a temperatura se eleva acima do normal as células 
passam a sintetizar mais HSPs e diminuem a síntese de outras proteínas. 
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO: 
Introdução: 
As temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento. Espécies tropicais como: 
milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são sensíveis ao resfriamento. Quando plantas 
experimentam abaixamento brusco de temperatura ocorre DANOS POR RESFRIAMENTO retardando o 
crescimento, apresentando injúrias nas folhas, etc. 
O dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for lenta e gradual. Já no dano por 
congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água. 
Respostas ao dano por resfriamento (perda de função de membrana): folhas danificadas apresentam 
inibição da fotossíntese; translocação mais lenta de carboidratos; taxas de respiração mais baixa; inibição 
de síntese protéica e aumento da degradação de proteínas existentes. 
ESTRUTURA BASICA DAS MEMBRANAS: 
As propriedades físicas dos lipídios afetam as atividades das proteínas de membranas. 
Plantas sensíveis ao resfriamento têm percentagem alta de cadeias de ácidos Graxos saturados nas 
membranas; 
As membranas com essa composição tendem a se solidificar em um estado semicristalino a uma 
temperatura bem superior a 0° C. 
Neste caso há um comprometimento da atividade da H+ - ATPase, do transporte de solutos, da transdução 
de energia e do metabolismo dependente de enzimas. 
 
A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as células: existem níveis de 
tolerância ao congelamento em função de tecido vegetal (sementes, folhas, etc.); O resfriamento rápido 
evita a formação de cristais de gelo evitando a destruição de estruturas subcelulares; Cristais de gelo 
pequenos são inofensivos; O gelo geralmente forma-se primeiro nos espaços intercelulares e nos vasos 
(essa formação não é letal); 
Quando expostas a temperaturas de congelamento por um longo período o movimento dos cristais de gelo 
provoca a desidratação das células próximas. 
 
A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao congelamento: 
Proteínas especializadas podem auxiliar a limitar o crescimento de cristais de gelo ao ligarem-se a eles; 
As proteínas anti-congelamento localizam-se em células da epiderme e em células que delimitam os 
espaços intercelulares; 
Os açucares tem efeito crioprotetores (eles acumulam-se nas paredes celulares onde restringem a 
formação de gelo). 
 
Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas: espécies nativas de cerejeiras e 
ameixeiras apresentam elevado grau de tolerância a baixas temperaturas; 
 
Indução gênica durante a aclimatação ao frio: 
A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor quanto pelo frio; 
A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por estresse pelo frio; 
Em monocotiledôneas essas proteínas são as mesmas que protegem as plantas contra patógenos; 
Existem ainda outros grupos de proteínas relacionadas ao estresse pelo frio. 
ESTRESSE SALINO: 
Locais onde as plantas superiores podem encontrar altas concentrações de sal: 
Costa marítima, estuários e sais da água de irrigação; 
Estima-se que 1/3 da área irrigada de terra é afetada pelo sal; 
A evaporação contribui para o acúmulo de solutos no solo. 
Acumulação de sal nos solos prejudica o funcionamento da planta e a estrutura do solo: 
Alta concentração de sódio prejudica as plantas e a estrutura do solo, decrescendo a porosidade e a 
permeabilidade e água; 
A água de irrigação quando de qualidade ruim pode adicionar grandes quantidades de sais aos solos 
agricultores tornando-os inaptos para a agricultura. 
A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis. 
As plantas podem ser divididas em dois grupos, com base na sua resposta às altas concentrações de 
sal: 
 Halófitas: nativas de solos salinos; 
 Glicófitas: têm menor resistência ao sal; 
 
Plantas altamente sensíveis ao sal: o milho, a cebola, as cítricas, a alface, e o feijoeiro; 
Plantas moderadamente tolerantes ao sal: o algodão e a cevada; 
Plantas altamente tolerantes ao sal: a beterraba e a tamareira; 
 
O dano pelo sal envolve efeito osmóticos e efeitos iônicos específicos: 
Os solutos dissolvidos na zona das raízes geram um potencial osmótico baixo, que diminui o potencial 
hídrico do solo; 
A maior parte das plantas se ajustam osmoticamente em solos salinos para evitar a perda de turgor e essa 
maneira continuar crescendo; 
Em condições de salinidade há ainda o efeito de toxidade iônica quando quantidades prejudiciais de íons 
acumulam-se nas células; 
DEFICIENCIA DE OXIGENIO: 
As plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24hs por anoxia (falta de oxigênio). 
As plantas tolerantes a inundação podem suportar temporariamente a anoxia mas não por períodos 
superiores a poucos dias. 
 
ANÁLISE DE CRESCIMENTO 
ANALISE DE CRESCIMENTO DE PLANTAS 
O crescimento, em plantas, é definido como um aumento irreversível de volume, que resulta em 
mudanças no tamanho e no peso e tem caráter quantitativo. 
O desenvolvimento, envolve na diferenciação e crescimento experimentados pela planta. 
A analise de crescimento tem por finalidade interpretar analiticamente o crescimento de uma planta. 
Objetiva-se com este tipo de analise, avaliar a produção liquida das plantas, derivada principalmente do 
processo fotossintético, durante um certo período. 
Cerca de 90%, em média, da matéria seca acumulada pelas plantas, resultam da atividade fotossintética. 
(o restante advém da absorção de nutrientes); 
Embora quantitativamente de menor expressão, os nutrientes minerais são indispensáveis ao crescimento 
e ao desenvolvimento do vegetal. 
De modo geral, a fotossíntese liquida, é o aspecto fisiológico de maior importância para a analise de 
crescimento. 
A partir dos dados de crescimento, pode-se estimar, as causas de variação de crescimento entre cultivares 
ou entre plantas que crescem em ambientes diferentes. 
Entre as diferentes condições ambientais, inclui-se a ocorrência das plantas daninhas. 
Essas informações auxiliam na seleção de materiais mais promissores. 
Grande parte do crescimento ocorrido é irrelevante para novas etapas, já que a maior parte dos tecidos já 
constituídos é caracterizada por material inerte. 
Por esta razão, considera-se que, somente os materistemas tem relação direta com o crescimento, pois, é o 
local onde se dá a multiplicação de células. 
A curva clássica de crescimento de uma planta apresenta-se forma sigmoidal, onde três fases podem ser 
identificadas. 
 
Fase 1 (fase lag) – representada pela germinação das sementes, registra-se uma pequena redução na 
quantidade de matéria seca. 
A reidratação das sementes reativa a respiração, que oxida vários compostosorgânicos presentes nos 
tecidos de reserva. 
 
Fase 2 – aumento da matéria seca, causado pelo acumulo de compostos formados a partir da incorporação 
de CO2, além da absorção de nutrientes pelas raízes. 
Esta fase é inicialmente bastante intensa, adquirindo em seguida um perfil mais linear e ao final, reduz o 
seu ritmo de crescimento. 
 
Fase 3 – a quantidade de matéria seca tende a se estabilizar como conseqüência do equilíbrio entre a 
formação de novos tecidos e os processos de senescência e abscisão. 
COLETA DE DADOS: 
O tamanho da comunidade em estudo, os tipos de plantas a serem avaliadas, os ciclos, os hábito de 
crescimento, etc. Vão determinar os critérios para a coleta de dados. 
O tamanho da amostra refere-se ao número de plantas colhidas ou à vegetação que cobre uma 
determinada área de solo (vai depender de dois aspectos): 
1- do n° de plantas disponíveis, ou da área total a ser mostrada; 
2- do n° de amostragens a serem realizadas durante todo o período de observação; 
A coleta de dados, realizada em intervalos de tempo reduzidos, permite monitoramento de alterações de 
tamanho ou de peso. 
Se a coleta de dados dor feita utilizando métodos destrutivos, poderá comprometer a disponibilidade de 
plantas para amostragens futuras. 
Coletas realizadas com maior freqüência exigem maior disponibilidade de tempo e dedicação do 
pesquisador. 
Coletas realizadas em intervalos de tempo dilatados sacrificam um número menor de plantas, o que pode 
ser levado em conta quando a disponibilidade de plantas é limitada. 
Entretanto, este procedimento tem, como desvantagem, o risco maior de não conseguir detectar alterações 
de tamanho e de peso ocorridas em cuto prazo. 
MEDIDAS DE CRESCIMENTO: 
Os tipos de medidas a serem realizadas dependem de vários aspectos: 
Objetivos do experimentador (mais importante); 
Disponibilidade do material a ser estudado; de mão-de-obra; de tempo do experimentador ou da equipe; 
de equipamento para executar as medidas. 
O crescimento de uma planta pode ser estudado utilizando-se diferentes tipos de medidas: 
MEDIDAS LINEARES: 
Altura de planta; 
Comprimento e diâmetro de folha; 
Comprimento de ramificações; 
Comprimento de entre-nos; 
Comprimento e diâmetro de inflorescências, infrutescências, sementes, etc. 
As medidas lineares podem ser efetuadas com o uso de equipamentos simples, como régua graduada em 
milímetros, ou o paquímetro. 
Essas medidas não requerem destruição de plantas, exceto quando as medições são realizadas em órgãos 
de difícil acesso como as raízes. 
São muito úteis e em alguns casos as únicas possíveis de serem feitas quando se tem pouco material 
vegetal disponível. 
Dependendo do número de plantas, pode-se medir todas elas ou marcar um número determinado de 
plantas que serão medidas durante todo o período de observação. 
MEDIDAS DE SUPERFÍCIE: 
Estimam a evolução do crescimento da superfície de um determinado órgão da planta – em geral as 
folhas. 
Somente as folhas adultas completamente expandidas e efetivamente expostas à radiação luminosa plena 
podem ser consideradas como área foliar fotossinteticamente útil. 
1. Métodos dos quadrados ou pontos: utiliza-se geralmente um material transparente quadriculado ou 
com pontuações eqüidistantes, com medidas conhecidas. 
2. Uso de áreas conhecidas de lâminas: neste caso, pode-se fazer uso de furadores cilíndricos que 
poderão retirar discos foliares de área conhecida (área interna do cilindro). 
Os discos de folhas retirados e o restante das folhas usada para a retirada dos discos e as não usadas são 
acondicionada em sacos de papel separadamente e levadas à estufa para secagem. 
A área dessas folhas (Af) é estimada a partir da relação entre: 
1. a matéria seca dos discos (Msd); 
2. a área total dos discos; 
3. Uso das figuras geométricas: este método possibilita obter a área (A) foliar através da relação entre o 
maior comprimento (C) da folha e a sua maior largura (L), sendo que o valor obtido irá representar a área 
de um retângulo. 
4. Planímetro: a partir de encontros foliares, impressos em papel, estima-se a área real pelo uso de 
planímetro. 
5. Medidor de área foliar: é u equipamento integrador de área foliar, exigindo grande habilidade do 
operador. È considerado de grande precisão, mas envolve custos para a sua aquisição. 
6. Contornos foliares (método da xérox): imprime-se uma folha em um página de papel ofício. 
As dimensões do papel e o seu peso devem ser previamente conhecidos. 
Em seguida, recorta-se cuidadosamente os contornos foliares impressos no papel e verifica-se o seu peso. 
Utilizando-se de uma regra de três simples, obtém-se a área dos contornos foliares. 
MEDIDAS DE PESO: 
Contribuição relativa dos principais elementos químicos que compõem a matéria seca dos vegetais (C, 
O2, H e outros minerais); 
Do ponto de vista quantitativo, a fotossíntese é o fenômeno responsável por aproximadamente 90% do 
peso da matéria seca acumulada pela planta. 
O ganho real de fitomassa é representado pela medição do acumulo de matéria seca pelos vegetais. 
Para se medir o acumulo de matéria seca, é inevitável o uso de métodos destrutivos, já que a planta 
precisa ser submetida a um processo de secagem, de modo a eliminar totalmente a água presente em seus 
tecidos. 
A secagem pode ser feita colocando-se o material vegetal em estufa com circulação forçada de ar, sob 
temperatura estável de 70 °C, até que o peso do material se torne constante - em geral a partir de 18 horas. 
Temperaturas inferiores e superiores a 70 °C não são recomendáveis, a fim de se evitar, respectivamente, 
prolongamento do período de secagem e risco de carbonização do material – o que acarretaria redução do 
peso da matéria seca. 
ANÁLISE QUANTITATIVA DE CRESCIMENTO: 
Destina-se a avaliação da população liquida das plantas. 
A analise de crescimento é processada a partir da interpretação dos dados obtidos por medidas de 
crescimento, os quais se baseiam, em geral nos seguintes parâmetros avaliativos: Taxa de Crescimento 
Absoluto (TCA); Taxa de Crescimento Relativo (TCR); Taxa Assimilatória Liquida (TAL); Razão de 
Área Foliar (RAF); Razão de Peso Foliar (RPF); Área Foliar Especifica (AFE); Índice de Área Foliar 
(DAF); Taxa de Crescimento da Cultura (TCC). 
TAXA DE CRESCIMENTO ABSOLUTO (TCA): 
Representa a variação de crescimento (comprimento, área ou peso) – da planta, num determinado 
intervalo de tempo, sem levar em consideração os valores pré-existentes, anteriores a essa variação 
(parâmetro de uso limitado). 
Na pratica, serve como um indicador da velocidade de crescimento. 
TACA DE CRESCIMENTO RELATIVO (TCR): 
Representa a variação de crescimento (comprimento, área ou peso), da planta, num determinado intervalo 
de tempo, levando-se em consideração os valores pré-existentes, anteriores a cada variação. 
A TCR pode ser avaliada tanto de valores instantâneos como por valores médios. 
A TCR, pode levar em conta os valores pré-existentes, expressa de forma mais adequada o maior ritmo de 
crescimento demonstrado pela planta pequena, em relação à planta grande. 
RAZÃO DE AREA FOLIAR (RAF): 
É a relação entre área foliar total e o peso de toda planta. 
A RAF é a área foliar em dm2, que está sendo usada pela planta para produzir 1 grama de matéria seca. 
 
Fotoperiodismo: monitorando o comp do dia Os ritmos circadianos e o fotoperiodismo têm a 
propriedade de responder a ciclos de luz e escuro. A capacidade de um organismo detectar o comp do 
dia torna possível p/ um evento ocorrer em um determinado momento do ano, permitindo uma resposta 
sazonal. As espécies vegetais evoluíram p/ detectar as mudanças sazonais no comp do dia e suas 
respostas fotoperiódicas especificas são fortementeinfluenciadas pela latitude. Respostas ao 
fotoperíodo: iniciação do florescimento, formação de órgão de reserva e indução da dormência. O 
comprimento do dia varia com a época do ano e c/ a altitude. As ptas são classificadas em: PDC: 
florescem apenas em dias curtos, PDL: florescem apenas em dias longos. O estimulo só acontece qdo o 
comp do dia excede uma certa duração, chamada de COMPRIMENTO DO CRÍTICO DO DIA, em cada 
ciclo de 24 horas. Pode ocorrer uma ambigüidade sazonal no outono e na primavera. Neste caso as ptas 
apresentam adaptações p/ evitar a ambigüidade (1. fotoperíodo associado a vernalização. 2. distinções 
entre dias q estão alongando e dias q estão encurtando). PDN: espécies q florescem em qualquer 
condição de fotoperíodo. As ptas monitoram o comp do dia pela medição do comp da noite. Quebras da 
noite podem cancelar o efeito do período escuro (flash de luz interrompendo o período escuro 
interrompem o florescimento – métodos p/ regular o floresci//). O relógio circadiano esta envolvido no 
controle fotoperiodico do tempo (é necessário um período de escuro critico, seguido do período 
claro p/ induzir o florescimento). A folha é o sítio de percepção do estimulo fotoperiodico: folhas 
excisada expostas a dias curtos pode causar florescimento qdo enxertada a uma pta não induzida 
mantida sob dias longos. O estimulo floral é transportado pelo floema: o estimulo p/ florescer atinge 1º 
meristemas + próximos da folha q recebeu o estimulo. 
O fitocromo é o fotorreceptor primário no fotoperiodismo. Pr: fitocromo q absorve a luz vermelha. PFr: 
fitocromo q absorve a luz vermelha distante. Qdo o fitocromo Pr se converte em fitocromo PFr ocorre a 
indução p/ o floresci//. A luz vermelho distante modifica o florescimento em algumas ptas de dias 
longos: a resposta é proporcional a irradiancia e a duração da luz vermelho distante (ex: cevada). 
Vernalização: promove o florescimento pelo frio Mtas ptas necessitam passar por um período frio, 
seguido de temp + elevadas p/ florescer. Sem a vernalização algumas espécies mostram atraso no 
floresci// ou permanecem vegetativas. A faixa de temp p/ vernalizar pode variar de 1º C a 10ºC. A 
duração do tempo de exposição ao frio varia c/ a espécie. A vernalização parece ocorrer no 
meristema apical do caule independendo da temp q ocorra no restante da pta. P/ a vernalização 
ocorrer é necessário q o metabolismo esteja ativo durante o tratamento frio. Foram identificados 
genes q atuam na vernalização. 
Sinalizações bioquímicas envolvidas no florescimento: Os eventos q resultam na evocação floral 
podem ocorrer em outra parte da pta e serem enviados aos meristemas apicais por sinais bioquímicos. 
Estes sinais atuam como ativadores ou inibidores do florescimento. O estimulo floral é transportado 
junto c/ fotoassimilados no floema (fato comprovado pelos experimentos c/ enxertia). Acredita-se q o 
estimulo floral se auto propaga (esse estimulo floral é provavelmente uma molécula q induz a própria 
produção-florígeno). Em algumas ptas, giberelinas exógenas podem desencadear o florescimento em 
substituição ao desencadeador endógeno ou aos sinais ambientais. Tb o etileno pode desencadear o 
florescimento em algumas espécies. Por fim, pode-se afirmar q a transcrição p/ o floresci// envolve 
múltiplos fatores e rotas. 
Fisiologia do estresse: Estresse: fator externo (abiótico) q exerce uma influencia desvantajosa sobre a 
pta. Importância do clima como limitante a distribuição das espécies. Tempo de resposta da pta ao 
estresse (estresse por temperatura, horas, estresse por água, dias e estresse por nutrientes, dias ou meses). 
Prejuízo na produtividade e potencial genético (22%). Fatores bióticos tb provocam estresse. O estresse 
é medido em relação à fatores q possam estar relacionados c/ o desenvolvi// da pta (crescimento: 
aumento de biomassa; produtividade agrícola; sobrevivência da pta. 
Adaptação X aclimatação: adaptação é pontual e aclimatação sofre todo um processo, com maiôs 
sobrevivência, esses processos resultam de eventos integrados q ocorrem em todos os níveis de 
organização (órgão, tecido ou célula). 
Déficit hídrico e resistência a seca: Mecanismos de resistência a seca: 1. ptas q retardam a desidratação 
(mantém a hidratação do tecido). 2. ptas q toleram a desidratação. 3. ptas q possuem escape da seca. As 
estratégias de resistência à seca variam c/ as condições climáticas ou edáficas. Ptas C4 e ptas CAM 
possuem adaptações q permitem explorar ambientes mais áridos. Sistema radicular profundo possibilita 
maior captação de água. 
Estratégias de adaptação ao estresse hídrico: Déficit hídrico: é o q falta p/ completar a total 
hidratação do tecido. Inibição da expansão foliar: 1. c/ menos água as cels tem menor pressão de turgor, 
maior [ ] de solutos e memb plasmática + espessa; 2. nesse caso ocorrerá inibição da expansão celr 
provocando lentidão na expansão foliar em situação de déficit hídrico; 3. o tamanho final da pta será 
menor. ESTIMULO DA ABSCISÃO FOLIAR: 1. o déficit hídrico estimula a produção de etileno q irá 
promover a abscisão foliar. Este ajuste de área foliar, a longo prazo, beneficiará a pta em situação de 
estresse hídrico. AUMENTO NO AFROUXAMENTO DAS RAÍZES: 1. o balanço funcional entre 
cresci// da parte aérea e o cresci// das raízes é afetado c/ o estresse hídrico. 2. o cresci// das raízes + 
profundas em direção ao solo é uma linha de defesa contra a seca. FECHAMENTO DE ESTOMATOS 
EM RESPOSTA AO ABA: 1. como resultado da perda de água as cels guardas perdem suas funções 
provocando fechamento dos estômatos. 2. o estômato fechado reduz a evaporação da folha, sendo 
considerado uma linha de defesa contra a seca. O DEFICIT HIDRICO LIMITA A FOTOSSINTESE 
DENTRO DO CLOROPLASTO: 1. qdo o estresse é severo, a desidratação das cels do mesófilo inibe a 
fotossíntese. 2. apesar do estresse hídrico afetar a translocação de assimilados, as ptas continuam a 
mobilizar reservas onde elas são necessárias (ex: crescimento da semente). AUMENTA O DEPOSITO 
DE CERA SOBRE A SUPERFÍCIE FOLIAR (esta é uma resposta evolutiva ao estresse hídrico). 
Estresse e choque térmico: A temp foliar e o déficit h levam ao estresse térmico. Cels hidratadas, 
vegetativas e em cresci// de ptas C3 e C4 são incapazes de sobreviver a prolongada exposição de tempos 
acima de 45ºC. Ptas CAM suportam temps internas de até 60 a 65ºC. Já sementes secas e grãos de polém 
podem suportar temps de 120º e 70ºC respectivamente. Em ptas C3 e C4, exposições breves e periódicas 
podem induzir tolerância a temp letais por TERMOTOLERANCIA INDUZIDA. Estresse h e térmico 
estão relacionados. As folhas podem ser mantidas a temps + baixas por esfriamento evaporativo. # sob 
temps altas, a fotossíntese é inibida antes da respiração: ponto de compensação da temp: temp na qual a 
qdade de CO2 fixado na fotossíntese é igual a qdade perdida na respiração. Acima do ponto de 
compensação da temp a fotossíntese não pode repor o carbono usado como substrato p/ respiração. 
Como conseqüência, as reservas de carboidratos diminuem e os frutos e verduras perdem açúcares. 
Folhas de sombra possuem ponto de compens menor. Temps noturnas elevadas prejudicam + as ptas C3 
q as C4 e as ptas CAM, pois aumentam as taxas de respiração e fotorespiração. # as ptas se aclimatam a 
uma faixa de temps: 1. a temp ambiente afeta a taxa fotossintética, a taxa respiratória e a permeabilidade 
das membranas. 2. ptas aclimatadas a temps baixas dificilmente se aclimatam a temps altas e vice-versa. 
3. as taxas de cresci// dessas ptas declinam qdo a temp lhes é desfavorável. # a temp alta reduz a 
estabilidade de membrana: 1. as temps elevadas modificam a composição e a estrutura das membranas 
podendo causar perda de íons. 2. a fotossíntese é especialmente sensívela temp alta afetando a 
estabilidade das enzimas envolvidas neste processo. 3. sob temps elevadas algumas espécies aumentam 
a saturação de lipídios em membranas afim de deixa-las menos fluidas. # várias adaptações protegem as 
folhas contra o aquecimento excessivo: reduzindo a absorção de radiação solar; presença de tricomas 
foliares refletidos; presença de ceras foliares; diminuição no tamanho das folhas p/ maximizar a perda de 
calor. # sob temps + altas, as ptas produzem proteínas de choque térmico: 1. as temps elevadas podem 
desnaturar algumas enzimas; 2. como forma de proteção as ptas produzem enzimas específicas de 
proteção; 3. elevações repentinas de 5 a 10ºC na temp levam as ptas a produzirem as HSPs; 4. outros 
organismos podem produzir as HSPs, em resposta ao aumento de temp; 5. céls c/ presença das HSPs são 
tolerantes a altas temps. # as HSPs são mediadores da termotolerância: 1. qdo a temp se eleva acima do 
normal as céls passam a sintetizar + HSPs e diminuem a síntese de outras proteínas. 
Resfriamento e congelamento: As temps de resfriamento são diferentes da de congelamento; espécies 
tropicais como milho, arroz, algodão, tomate e pepino são sensíveis ao resfria//. Qdo ptas experimentam 
abaixamento brusco de temp, ocorre DANOS POR RESFRIAMENTO retardando o cresci//, 
apresentando injurias nas folhas, etc. o dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao 
frio for lenta e gradual. Já o dano por congelamento ocorre a temp abaixo do ponto de congelamento da 
água. # Respostas ao dano por resfriamento (perda da função de membrana): folhas danificadas 
apresentam inibição da fotossíntese; translocação + lenta de carboidratos; taxa de respiração + baixa; 
inibição da síntese protéica e aumento da degradação de proteínas existentes. 
Estrutura básica da membrana: 2 fitas de lipídios, acoplados e algumas proteínas. As propriedades 
físicas dos lipídios afetam as atividades das proteínas de membranas; ptas sensíveis ao resfriamento tem 
percentagem alta de cadeias de ac graxos saturados nas membranas; as memb com essa composição 
tendem a se solidificar em um estado semicristalino a uma temp bem superior a 0ºC; neste caso há um 
comprometimento da atividade da H+ ATPase, do transporte de solutos, da transdução de energia e do 
metabolismo dependente das enzimas. # A formação dos cristais de gelo e a desidratação do 
protoplasma matam as céls: existe níveis de tolerância ao congelamento em função do tecido vegetal 
(sementes, folhas, etc); o resfriamento rápido evita a formação de cristais de gelo evitando a destruição 
de estruturas subcelulares; cristais de gelos pequenos são inofensivos; o gelo geralmente forma-se 
primeiro nos espaços intercelulares e nos vasos (essa formação não é letal); qdo expostas a temps de 
congelamento por um longo período o movimento dos cristais de gelo provoca a desidratação das céls 
próximas. # A limitação da formação de gelo contribui p/ a tolerância ao congelamento: proteínas 
especializadas podem auxiliar a limitar o cresci// de cristais de gelo ao ligarem-se a eles; as proteínas 
anticongelamento localizam-se em céls da epiderme e em céls q delimitam os espaços intercelulares; Os 
açucares tem efeitos crioprotetores (eles acumulam-se nas paredes celulares onde restringem a formação 
de gelo). # Algumas lenhosas se aclimatam a temps mto baixas: espécies nativas de cerejeiras e 
ameixeiras apresentam elevado grau de tolerância a baixas temps. # Indução gênica durante a 
aclimatação ao frio: a desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor qto pelo frio; a 
expressão das proteínas anti congelamento são reguladas por estresse pelo frio; em monocotiledôneas 
essas proteínas são as mesmas q protegem as ptas contra patógenos; existem ainda outros grupos de 
proteínas relacionadas ao estresse pelo frio. 
Estresse salino: locais onde as ptas superiores podem encontrar altas [ ] de sal: costa marítima, estuários 
e sais de agia de irrigação. Estima-se q 1/3 da área irrigada de terra é afetada pelo sal. A evaporação 
contribui p/ o acumulo de solutos no solo. # Acumulação de sal nos solos prejudica o funcionamento da 
pta e a estrutura do solo: alta [ ] de sódio prejudica as ptas e a estrutura do solo, decrescendo a 
porosidade e a permeabilidade a água; a água de irrigação qdo de qualidade ruim pode adcionar grandes 
qdades de sais nos solos agricultáveis tornando-os inaptos p/ agricultura. # A salinidade reduz o cresce// 
e a fotossíntese de espécies sensíveis: as ptas podem ser divididas em 2 grupos, com base na sua 
resposta ás altas [ ] de sac: 1. halófitas: nativas de solos salinos. 2. glicófitas: tem menor resistência ao 
sal. Ptas altamente sensíveis ao sal: milho, cebola, alface, cítricas e feijoeiro. Ptas moderadamente 
sensíveis: algodão e cevada. Ptas altamente tolerantes: beterraba e tamareira. # o dano pelo sal envolve 
efeitos osmóticos e efeitos iônicos específicos: os solutos dissolvidos na zona das raízes geram um 
potencial osmótico baixo, q diminui o potencial h do solo. A maior parte das ptas se ajustam 
osmoticamente em solos salinos p/ evitar a perda de turgor e essa maneira continuar crescendo. Em 
condições de salinidade há ainda o efeito de toxidade iônica qdo qdades prejudiciais de íons acumulam-
se nas céls. 
Deficiência de oxigênio As ptas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24 hrs por 
anoxia (falta de CO2). As ptas tolerantes a inundação podem suportar temporariamente a aoxia mas não 
por períodos superiores a poucos dias. 
 
Microbiologia do Solo: microrganismos e interações 
Microbiologia do Solo: microrganismos e interações 
A quantidade e os tipos de microrganismos presentes no solo dependem de fatores ambientais tais como, 
a quantidade de nutrientes, umidade, grau de aeração, temperatura, pH, adubação e matéria orgânica. 
Interações de espécies microscópicas influem na população microbiana no solo. Como por exemplo: 
bactérias, fungos, algas, protozoários e vírus. 
Bactérias: estão em maior quantidade no solo, sendo a maioria heterotrófica e sob a forma de bacilos 
esporulados. Esses organismos são responsáveis pelo odor característico de mofo e terra com aspecto 
arado. 
As cianobactérias, bactérias fotossintetizantes produtoras de O2 atuam no processo de transformação no 
solo e fornecimento de nitrogênio para certas plantações; favorece o surgimento de liquens, musgos e 
plantas. 
Fungos: centenas de diferentes espécies habitam o solo sob condições de aerobiose. O acúmulo de 
micélios dos fungos melhora a estrutura física do solo. As leveduras são frequentemente encontradas no 
solo, uma vez que folhas, troncos e frutos caem no solo. 
Algas: tem frequência menor no solo do que as bactérias ou fungos. As principais espécies presentes no 
solo são as algas verdes (Chlorophyta) e diatomáceas (Chrysophyta). Elas podem iniciar o acúmulo de 
matéria orgânica devido às atividades fotossintéticas e mineralização quando associadas a fungos 
(líquens). 
Protozoários e Vírus: muitos protozoários do solo se alimentam de bactérias e outros materiais orgânicos. 
Algumas bactérias do solo contem vírus bacterianos (bacteriófagos). Vírus de plantas e animais ocorrem 
no solo, em tecidos de plantas e animais mortos; e em excretas de animais. 
Rizosfera: é a região onde o solo e as raízes das plantas entram em contato. Nela as bactérias são 
predominantes, pois na rizosfera são liberados nutrientes (vitaminas e aminoácidos) para crescimento 
bacteriano. Os produtos do metabolismo microbiano que são liberados pela rizosfera estimula o 
crescimento de plantas e assim há troca de nutrientes que ocorre entre o sistema radicular da planta e os 
microrganismos. 
Interações dos Microrganismos e do Solo: os tipos de interações de espéciesno solo são: mutualismo, 
comensalismo, antagonismo, competição, parasitismo e predação 
Mutualismo: ocorre benefício mútuo. Como por exemplo, os liquens. Estes são associações entre algas ou 
cianobactérias com um fungo e que estão presentes nas cascas de árvore e outros substratos. Nesta 
associação a alga ou cianobactéria fornece ao fungo compostos fotossintéticos e o fungo fornece umidade 
e suporte. Outro exemplo são as micorrizas, associação do fungo com a raiz da planta (geralmente 
árvores). O fungo fornece para raiz da planta melhor absorção de água e sais minerais do solo, já a planta 
fornece ao fungo produtos fotossintetizantes. Elas podem ser: ectomicorrizas (crescimento na superfície 
externa das raízes) e endomicorrizas (crescimento dentro das raízes das plantas). 
Comensalismo: um recebe benefícios e outro não é prejudicado- presença de um aproveitador-. Por 
exemplo, muitos fungos podem degradar a celulose em glicose, e as bactérias – muitas das quais não 
degradam a celulose- podem utilizar essa glicose. 
Antagonismo: inibição de uma espécie por outra. Como por exemplo, fungos que produzem substâncias 
tóxicas contra microrganismos e algas que produzem produtos antibacterianos. 
Competição: relação de conflito entre espécies por nutrientes (alimento). Quando há baixas quantidades 
de nutrientes no solo, as espécies que crescem rapidamente privam os alimentos das que crescem 
lentamente. 
Parasitismo: interação entre parasita e hospedeiro. Um vive sobre (ectoparasita) ou dentro do outro 
(endoparasita). Por exemplo, os bacteriófagos que replicam no interior de células bacterianas, e fungos 
quitrídios que parasitam algas, outros fungos e plantas. 
Predação: relação entre organismo, o predador, alimenta-se outro organismo, a presa. Como alguns 
protozoários alimentam-se de bactérias e algumas algas, em um processo chamado de pastagem. E 
também a bactéria Bdellovibrio que se alimenta de outras bactérias, este tipo de bactéria rompe a presa e 
difunde-se no solo. 
Ciclo do Nitrogênio: transformações bioquímicas de nitrogênio e compostos nitrogenados. 
Neste ciclo o Nitrogênio (N2) é convertido em amônia (NH3) e depois em aminoácidos e proteínas. As 
proteínas são degradadas em peptídeos e aminoácidos, depois convertidos em compostos nitrogenados, 
como amônia (NH3), nitritos (NO2) e nitratos (NO3). Os nitratos são convertidos em nitrogênio 
atmosférico, completando o ciclo. Os microrganismos participam em várias etapas no ciclo N2, iniciando 
com a conversão do N2 atmosférico em amônia (fixação do N2). Algumas bactérias fixam nitrogênio 
quando estão presentes nas raízes de leguminosas.