RESUMOS APGs Sist urinário apg

Prévia do material em texto

1 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Estudar a embriologia renal; 
2- Compreender a morfologia dos rins; 
Embriogênese do rim 
↠ O sistema urogenital se desenvolve a partir do 
mesênquima intermediário (tecido conjuntivo embrionário 
primordial que consiste de células mesenquimais) 
derivadas da parede corporal dorsal do embrião (MOORE, 
10ª ed.). 
 
↠ Durante o dobramento do embrião no plano horizontal 
o mesênquima é movido ventralmente e perde sua 
conexão com os somitos. Uma elevação longitudinal do 
mesoderma, a crista urogenital, forma-se em cada lado da 
aorta dorsal. A parte da crista que dá origem ao sistema 
urinário é o cordão nefrogênico (MOORE, 10ª ed.). 
Desenvolvimento do sistema urinário 
↠ O sistema urinário começa a se desenvolver antes do 
sistema genital e consiste em: (MOORE, 10ª ed.). 
➢ Rins, que produzem e excretam urina. 
➢ Ureteres, que transportam urina dos rins para a 
bexiga urinária. 
➢ Bexiga urinária, que armazena temporariamente 
a urina. 
➢ Uretra, que conduz externamente a urina da 
bexiga. 
DESENVOLVIMENTO DE RINS E URETERES 
↠ Formam-se três sistemas renais que se sobrepõem 
levemente em uma sequência craniocaudal durante a vida 
intrauterina nos seres humanos: pronefro, mesonefro e 
metanefro. O primeiro desses sistemas é rudimentar e 
não é funcional; o segundo funciona por um intervalo 
curto de tempo durante o período fetal inicial, e o terceiro 
origina os rins permanentes (LANGMAN, 13ª ed.). 
PRONEFROS 
↠ Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais que 
aparecem inicialmente na quarta semana. Eles são 
representados por algumas coleções de células e 
estruturas tubulares na região do pescoço em 
desenvolvimento (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se 
abrem dentro da cloaca, a câmara dentro da qual o 
intestino posterior e o alantoide se esvaziavam. Os 
pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria das 
partes dos ductos persiste e é usada pelo segundo 
conjunto de rins (MOORE, 10ª ed.). 
MESONEFROS 
↠ Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes, 
alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais 
aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins 
temporários durante aproximadamente 4 semanas, até 
que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem 
(MOORE, 10ª ed.). 
 
ÅPG 25 – “FERRADURA? COMO ASSIM?” 
 
2 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-50 
por rim) e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem 
para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais 
eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos 
mesonéfricos se abrem dentro da cloaca (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Ao redor do glomérulo, os túbulos formam a cápsula 
de Bowman, e, em conjunto, essas estruturas constituem 
o corpúsculo renal. Lateralmente, o túbulo desemboca no 
ducto coletor lateral, conhecido como ducto mesonéfrico 
ou wolffiano (LANGMAN, 13ª ed.). 
 
↠ Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª 
semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam 
os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos 
mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens 
(MOORE, 10ª ed.). 
METANEFROS 
↠ Os metanefros, ou os primórdios dos rins 
permanentes, começam a se desenvolver na quinta 
semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 
semanas mais tarde. A formação de urina continua 
durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro 
da cavidade amniótica e forma um dos componentes do 
líquido amniótico (MOORE, 10ª ed.). 
↠ Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: 
(MOORE, 10ª ed.). 
➢ O broto uretérico (divertículo metanéfrico); 
➢ O blastema metanefrogênico (massa 
metanéfrica de mesênquima). 
↠ O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do 
ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca 
(MOORE, 10ª ed.). 
↠ O blastema metanefrogênico é derivado da parte 
caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto 
uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa 
de mesênquima metanéfrica (MOORE, 10ª ed.). 
↠ O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A 
parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, 
resultando na diferenciação do broto nos túbulos 
coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos 
aumentam e se tornam confluentes para formar os 
cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem 
para formar os cálices menores (MOORE, 10ª ed.). 
↠ A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz 
uma coleção de células mesenquimais no blastema 
metanefrogênico a formarem pequenas vesículas 
metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam 
túbulos metanéfricos (MOORE, 10ª ed.). 
↠ À medida que ocorre ramificação, algumas das células 
do mesênquima metanéfrico se condensam e formam 
uma capa de células de mesênquima; estas sofrem 
transição de mesenquimais para epiteliais e se 
desenvolvem na maior parte do epítélio do néfron 
(MOORE, 10ª ed.). 
↠ As extremidades proximais dos túbulos são 
invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam 
em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron 
(alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula 
glomerular, constituem um néfron (MOORE, 10ª ed.). 
O broto ureteral dá origem ao ureter, à pelve renal, aos cálices 
maiores e menores e a aproximadamente 1 a 3 milhões de túbulos 
coletores (LANGMAN, 13ª ed.). 
3 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
↠ Cada túbulo contorcido distal faz contato com um 
túbulo coletor arqueado e os túbulos se tornam 
confluentes. Um túbulo urinífero consiste em duas partes 
embriologicamente diferentes: (MOORE, 10ª ed.). 
➢ Um néfron, derivado do blastema 
metanefrogênico. 
➢ Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico. 
↠ Entre a 10ª e a 18ª semanas, o número de glomérulos 
aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente 
até a 36ª semana, quando atinge um limite superior. A 
formação de néfrons está completa ao nascimento, com 
cada rim contendo até 2 milhões de néfrons, embora 
esse número possa variar por um fator de 10 (MOORE, 
10ª ed.). 
Os néfrons devem durar para sempre porque não são formados 
novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar 
em consequências importantes para a saúde da criança e do adulto 
(MOORE, 10ª ed.). 
↠ Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação 
usualmente desaparece no fim do primeiro ano da 
infância à medida que os néfrons aumentam e crescem 
(MOORE, 10ª ed.). 
↠ O aumento no tamanho do rim após o nascimento 
resulta principalmente do alongamento dos túbulos 
contorcidos proximais bem como um aumento do tecido 
intersticial. A formação de néfrons está completa ao 
nascimento exceto em bebês prematuros (MOORE, 10ª 
ed.). 
↠ Embora a filtração glomerular comece 
aproximadamente na nona semana fetal, a maturação 
funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração 
ocorrem após o nascimento (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ A ramificação do broto uretérico é dependente da 
indução pelo mesênquima metanéfrico. A diferenciação 
dos néfrons depende da indução pelos túbulos coletores. 
O broto uretérico e o blastema metanefrogênico 
interagem e induzem um ao outro, um processo 
conhecido como indução recíproca, para formar os rins 
permanentes (MOORE, 10ª ed.). 
REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO RENAL 
Genes envolvidos com a diferenciação renal 
A - WT1, expresso pelo mesênquima, permite que esse tecido 
responda à indução pelo broto ureteral. O fator neurotrófico derivado 
da glia (GDNF) e o fator de crescimento do hepatócito (HGF), também 
produzidos pelo mesênquima, interagem por intermédio de seus 
receptores, respectivamente, RET e MET, no epitélio do broto 
ureteral para estimular o crescimento do broto e manter as interações 
(LANGMAN, 13ª ed.). 
 
Os fatores de crescimento do fibroblasto do tipo 2 (FGF2) e da 
proteína morfogenética óssea do tipo 7 (BMP7) estimulam a 
proliferação do mesênquima e mantêm a expressão de WT1 
(LANGMAN, 13ªsendo reabsorvida do líquido 
no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes 
de entrar em um capilar peritubular: pode mover-se entre 
células tubulares adjacentes ou através de uma célula 
tubular individual (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Ao longo do túbulo renal, zônulas de oclusão cercam 
e unem células vizinhas umas às outras, muito parecido 
com o envoltório plástico que mantém um pacote de seis 
latas de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo 
das latas de refrigerante) está em contato com o líquido 
tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais das 
latas de refrigerante) está em contato com o líquido 
intersticial na base e lados da célula (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O líquido pode vazar entre as células em um processo 
passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo 
que as células epiteliais estejam ligadas por junções 
oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais 
proximais são “permeáveis” e possibilitam que algumas 
substâncias reabsorvidas passem entre as células para os 
capilares peritubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Em algumas partes do túbulo renal, acredita-se que a 
via paracelular represente até 50% da reabsorção de 
determinados íons e da água que os acompanha por 
osmose. Na reabsorção transcelular, uma substância passa 
do líquido no lúmen tubular através da membrana apical 
de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido 
intersticial através da membrana basolateral (TORTORA, 
14ª ed.). 
Por exemplo, água e solutos podem ser transportados, tanto através 
das membranas celulares (via transcelular) quanto através dos espaços 
juncionais entre as junções celulares (via paracelular) (GUYTON, 13ª ed.). 
MECANISMOS DE TRANSPORTE 
 Quando as células renais transportam os solutos para fora ou para 
dentro do líquido tubular, elas movem substâncias específicas em 
apenas uma direção. Não surpreendentemente, diferentes tipos de 
10 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
proteínas transportadoras estão presentes nas membranas apical e 
basolateral (TORTORA, 14ª ed.). 
As junções oclusivas formam uma barreira que impede a mistura de 
proteínas nos compartimentos das membranas apical e basolateral. A 
reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente importante 
em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através 
dos filtros glomerulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células que revestem os túbulos renais, assim como 
outras células de todo o corpo, têm baixa concentração 
de Na+ no seu citosol em decorrência da atividade das 
bombas de sódio-potássio (Na+K+ATPases). Estas bombas 
estão localizadas nas membranas basolaterais e ejetam 
Na+ das células do túbulo renal. A ausência de bombas de 
sódio-potássio na membrana apical assegura que a 
reabsorção de Na+ seja um processo unidirecional 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maior parte dos íons sódio que cruza a membrana 
apical vai ser bombeada para o líquido intersticial na base 
e nas laterais da célula. A quantidade de ATP utilizado 
pelas bombas de sódio-potássio nos túbulos renais é de 
aproximadamente 6% do consumo total de ATP do 
corpo em repouso. Isso pode não parecer muito, mas é 
aproximadamente a mesma quantidade de energia usada 
pelo diafragma ao se contrair durante a respiração 
tranquila (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O transporte de material através das membranas pode 
ser ativo ou passivo. Lembre-se de que no transporte 
ativo primário a energia resultante da hidrólise do ATP é 
usada para “bombear” uma substância através de uma 
membrana; a bomba de sódio-potássio é uma dessas 
bombas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No transporte ativo secundário, a energia armazenada 
no gradiente eletroquímico de um íon, em vez da hidrólise 
de ATP, impulsiona outra substância através de uma 
membrana. O transporte ativo secundário acopla o 
movimento de um íon contra o seu gradiente 
eletroquímico para o movimento “morro acima” de uma 
segunda substância contra o seu gradiente eletroquímico. 
Os simportadores são proteínas de membrana que 
movem duas ou mais substâncias no mesmo sentido 
através de uma membrana. Os contra-transportadores 
movem duas ou mais substâncias em sentidos opostos 
através de uma membrana. Cada tipo de transportador tem um 
limite máximo de velocidade de atuação, assim como uma escada 
rolante tem um limite de quantas pessoas ela pode transportar de um 
andar para outro em um determinado período. Este limite, chamado 
transporte máximo Tm), é medido em mg/min (TORTORA, 14ª 
ed.). 
A reabsorção de glicose pelo túbulo renal é exemplo de transporte 
ativo secundário (GUYTON, 13ª ed.). 
↠ A reabsorção de soluto impulsiona a reabsorção de 
água, porque toda a reabsorção de água ocorre por 
osmose. Aproximadamente 90% da reabsorção de água 
filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção 
de solutos, como o Na+, o Cl– e a glicose (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é 
denominada reabsorção de água obrigatória, porque a 
água é “obrigada” a seguir os solutos quando eles são 
reabsorvidos. Este tipo de reabsorção de água ocorre no 
túbulo contorcido proximal e na parte descendente da 
alça de Henle, porque estes segmentos do néfron 
sempre são permeáveis à água. A reabsorção dos 
últimos 10% de água, um total de 10 a 20 l por dia, é 
chamada reabsorção de água facultativa. A palavra 
facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar 
a uma necessidade”. A reabsorção de água facultativa é 
regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre 
principalmente nos ductos coletores (TORTORA, 14ª ed.). 
Agora que vimos os princípios do transporte renal, vamos seguir o 
líquido filtrado do túbulo contorcido proximal até a alça de Henle, para 
o túbulo contorcido distal e ao longo dos ductos coletores. Em cada 
segmento, iremos analisar onde e como substâncias específicas são 
reabsorvidas e secretadas. O líquido filtrado se torna líquido tubular 
quando entra no túbulo contorcido proximal. A composição do líquido 
tubular muda conforme ele flui ao longo do néfron e do ducto coletor, 
em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos 
ductos papilares para a pelve renal é a urina (TORTORA, 14ª ed.). 
SECREÇÃO E REABSORÇÃO NO TÚBULO CONTORCIDO 
PROXIMAL 
↠ A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a 
partir do líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos 
proximais, que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e 
K+; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, 
como a glicose e os aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 80 
a 90% do HCO3– filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma 
quantidade variável dos íons Ca2+, Mg2+ e HPO4
2– 
(fosfato) filtrados. Além disso, os túbulos contorcidos 
proximais secretam uma quantidade variável de H+, íons 
amônia NH4
+) e ureia (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo 
contorcido proximal (TCP) envolve o Na+. O transporte 
de Na+ ocorre via mecanismos utilizando simportadores e 
antiportadores no túbulo contorcido proximal. 
Normalmente, a glicose, os aminoácidos, o ácido láctico, 
as vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados 
11 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
não são perdidos na urina. Em vez disso, são 
completamente reabsorvidos na primeira metade do 
túbulo contorcido proximal por vários tipos de 
simportadores Na+ localizados na membrana apical 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Dois íons Na+ e uma molécula de glicose se ligam à 
proteína simportadora, que os transporta do líquido 
tubular para dentro da célula do túbulo. As moléculas de 
glicose então saem através da membrana basolateral via 
difusão facilitada e se difundem para os capilares 
peritubulares. Outros simportadores Na+ no TCP 
recuperam os íons HPO4
2– (fosfato) e SO4
2– (sulfato), 
todos os aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um 
modo semelhante. (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
↠ Em outro processo de transporte ativo secundário, os 
contratransportadores Na+-H+ carregam o Na+ filtradoa 
favor do seu gradiente de concentração para dentro de 
uma célula do TCP conforme o H+ é movido do citosol 
para o lúmen, fazendo com que o Na+ seja reabsorvido 
para o sangue e o H+ seja secretado no líquido tubular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células do TCP produzem o H+ necessário para 
manter os contratransportadores deslocando-se da 
seguinte maneira. O dióxido de carbono CO2) se difunde 
do sangue peritubular ou líquido tubular ou é produzido 
por meio de reações metabólicas no interior das células. 
Como também ocorre nas hemácias, a enzima anidrase 
carbônica (AC) catalisa a reação do CO2 com a água H2O) 
para formar o ácido carbônico (H2CO3); este, em seguida, 
dissocia-se em H+ e HCO3
– (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
12 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ A maior parte do HCO3
– do líquido filtrado é 
reabsorvida nos túbulos renais proximais, salvaguardando 
assim o suprimento do corpo de um importante tampão. 
Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do 
lúmen do túbulo contorcido proximal, ele reage com o 
HCO3
– filtrado para formar H2CO3, que se dissocia 
facilmente em CO2 e H2O (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O dióxido de carbono então se difunde para dentro 
das células dos túbulos e se junta ao H2O para formar 
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3
–. À medida que o 
nível de HCO3
– no citosol sobe, ele sai via transportadores 
por difusão facilitada na membrana basolateral e se 
difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ 
secretado no líquido tubular do túbulo contorcido 
proximal, um HCO3
– e um Na+ são reabsorvidos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos 
proximais promove a osmose de água. Cada soluto 
reabsorvido aumenta a osmolaridade, primeiramente no 
interior da célula do túbulo, em seguida no líquido 
intersticial, e por fim no sangue. Assim, a água se move 
rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular 
quanto via transcelular – para os capilares peritubulares e 
restaura o equilíbrio osmótico (TORTORA, 14ª ed.). 
Em outras palavras, a reabsorção dos solutos cria um gradiente 
osmótico que promove a reabsorção de água por osmose. As células 
que revestem o túbulo contorcido proximal e a parte descendente da 
alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm 
muitas moléculas de aquaporina1. Esta proteína integrante da 
membrana plasmática é um canal de água que aumenta muito a 
velocidade do movimento da água através das membranas apical e 
basolateral (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Conforme a água deixa o líquido tubular, as 
concentrações dos solutos filtrados restantes aumentam. 
Na segunda metade do TCP, os gradientes 
eletroquímicos para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia 
promovem a sua difusão passiva para os capilares 
peritubulares utilizando tanto as vias paracelular quanto 
transcelular. Entre estes íons, o Cl– está presente na 
concentração mais elevada. A difusão do Cl– 
negativamente carregado para o líquido intersticial por 
meio da via paracelular torna o líquido intersticial 
eletricamente mais negativo do que o líquido tubular. Essa 
negatividade promove a reabsorção paracelular passiva 
de cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+ (TORTORA, 14ª ed.). 
A amônia (NH3) é um produto residual tóxico derivado da desaminação 
(remoção de um grupo amina) de vários aminoácidos, uma reação 
que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os 
hepatócitos convertem a maior parte desta amônia em ureia, um 
composto menos tóxico. Embora pequenas quantidades de ureia e 
amônia estejam presentes no suor, a maior parte da secreção desses 
produtos residuais contendo nitrogênio ocorre por meio da urina 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A ureia e a amônia no sangue são filtrados no 
glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais 
renais para o líquido tubular. As células do túbulo 
contorcido proximal podem produzir NH3 adicional pela 
desaminação do aminoácido glutamina, em uma reação 
que produz igualmente HCO3
–. A NH3 se liga rapidamente 
ao H+ para se tornar o íon amônio (NH4), que pode 
substituir o H+ a bordo dos contratransportadores Na+H+ 
na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
O HCO3
– produzido nesta reação se move através da membrana 
basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea, fornecendo 
tampões adicionais ao plasma sanguíneo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
REABSORÇÃO NA ALÇA DE HENLE 
↠ Como todos os túbulos contorcidos proximais 
reabsorvem aproximadamente 65% da água filtrada 
(aproximadamente 80 ml/min), o líquido entra na parte 
seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma velocidade de 
40 a 45 ml/min. A composição química do líquido tubular 
agora é muito diferente daquela do filtrado glomerular, 
13 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
porque a glicose, os aminoácidos e outros nutrientes não 
estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido 
tubular ainda é semelhante à osmolaridade do sangue, 
porque a reabsorção de água por osmose mantém o 
ritmo com a reabsorção de solutos ao longo do túbulo 
contorcido proximal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A alça de Henle reabsorve aproximadamente 15% da 
água filtrada, 20 a 30% do Na+ e K+ filtrados, 35% do Cl– 
filtrado, 10 a 20% do HCO3
– filtrado e uma quantidade 
variável do Ca2+ e Mg2+ filtrados. Aqui, pela primeira vez, 
a reabsorção de água por osmose não é 
automaticamente acoplada à reabsorção de solutos 
filtrados, porque parte da alça de Henle é relativamente 
impermeável à água (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A alça de Henle define assim o cenário para a 
regulação independente tanto do volume quanto da 
osmolaridade dos líquidos corporais. As membranas apicais 
das células da parte ascendente espessa da alça de Henle 
têm simportadores Na+-K+-2Cl– que simultaneamente 
recuperam um Na+, um K+ e dois Cl– do líquido no lúmen 
tubular. O Na+ que é transportado ativamente para o 
líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde 
para as arteríolas retas. O Cl– se move pelos canais de 
vazamento na membrana basolateral para o líquido 
intersticial e, em seguida, para as arteríolas retas. Como 
muitos canais de vazamento de K+ estão presentes na 
membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos 
simportadores se move a favor do seu gradiente de 
concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o 
principal efeito dos simportadores Na+-K+-2Cl– é a 
reabsorção de Na+ e Cl– (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O movimento do K+ carregado positivamente para o 
líquido tubular através dos canais da membrana apical 
deixa o líquido intersticial e o sangue com cargas mais 
negativas em relação ao líquido na parte ascendente da 
alça de Henle. Essa negatividade relativa promove a 
reabsorção de cátions – Na+, K+, Ca2+ e Mg2+ – utilizando 
a via paracelular (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam 
reabsorvidos na parte descendente da alça de Henle, 
pouca ou nenhuma água é reabsorvida na parte 
ascendente. Neste segmento do túbulo, as membranas 
apicais são praticamente impermeáveis à água. Como os 
íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a 
osmolaridade do líquido tubular diminui progressivamente 
à medida que o líquido flui para a extremidade da parte 
ascendente (TORTORA, 14ª ed.). 
14 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
REABSORÇÃO NO INÍCIO DO TÚBULO CONTORCIDO DISTAL 
↠ O líquido entra nos túbulos renais distais a uma 
velocidade de aproximadamente 25 ml/min, porque 80% 
da água filtrada agora foram reabsorvidos. A parte inicial 
do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve 
aproximadamente 10 a 15% da água filtrada, 5% do Na+ 
filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– 
ocorre por meio dos simportadores Na+Cl– nas 
membranas apicais. As bombas de sódio-potássio e os 
canais de vazamento de Cl– nas membranas basolaterais 
então possibilitam a reabsorção de Na+ e Cl– para os 
capilares peritubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠O início do TCD também é um importante local onde 
o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de 
Ca2+. A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início do 
TCD varia de acordo com as necessidades do organismo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO NO FINAL DO TÚBULO 
CONTORCIDO DISTAL E NO DUCTO COLETOR 
↠ No momento em que o líquido alcança o final do túbulo 
contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água 
retornaram para a corrente sanguínea. Lembre-se de que 
existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na 
parte final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto 
coletor (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; 
as células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3
– e 
secretam H+. Na parte final dos túbulos contorcidos distais 
e nos ductos coletores, a reabsorção de água e solutos 
e a secreção de soluto variam de acordo com as 
necessidades do organismo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Em contraste com os segmentos prévios do néfron, 
o Na+ atravessa a membrana apical das células principais 
via canais de saída de Na+, e não por meio de 
simportadores ou contratransportadores. A concentração 
de Na+ no citosol permanece baixa, como de costume, 
porque bombas de sódio-potássio transportam 
ativamente o Na+ através das membranas basolaterais. O 
Na+ então se difunde passivamente para os capilares 
peritubulares dos espaços intersticiais em torno das 
células tubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
Normalmente, a reabsorção transcelular e paracelular no túbulo 
contorcido proximal e na alça de Henle retornam a maior parte do K+ 
filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar à ingestão dietética 
variada de potássio e manter um nível estável de K+ nos líquidos do 
corpo, as células principais secretam uma quantidade variável de K+ 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Como as bombas de sódio-potássio basolaterais 
trazem continuamente K+ para as células principais, a 
concentração intracelular de K+ permanece alta. Os canais 
de vazamento de K+ estão presentes nas membranas 
15 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
apical e basolateral. Assim, um pouco do K+ se difunde a 
favor do seu gradiente de concentração no líquido 
tubular, onde a concentração de K+ é muito baixa. Este 
mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ 
secretado na urina (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
Produção de urina diluída e concentrada 
Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total 
de líquido no corpo humano normalmente permanece estável. A 
homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, 
da capacidade dos rins de regular a taxa de perda de água na urina. 
Os rins com funcionamento normal produzem um grande volume de 
urina diluída quando a ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno 
volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou 
a perda de líquidos é grande. O hormônio antidiurético controla se é 
formada urina diluída ou urina concentrada. Se não houver HAD, a 
urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a 
reabsorção de mais água para o sangue, produzindo a urina 
concentrada (TORTORA, 14ª e.). 
FORMAÇÃO DE URINA DILUÍDA 
O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas 
de solutos que o sangue; sua osmolaridade é de aproximadamente 
300 mOsm/l (TORTORA, 14ª e.). 
↠ Como observado anteriormente, o líquido que deixa o 
túbulo contorcido proximal ainda é isotônico em relação 
ao plasma. Quando está sendo formada urina diluída, a 
osmolaridade do líquido no lúmen tubular aumenta à 
medida que ele flui para baixo para a parte descendente 
da alça de Henle, diminui à medida que ele flui para cima 
pela parte ascendente, e diminui ainda mais quando ele 
flui pelo restante do néfron e pelo ducto coletor 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Estas alterações na osmolaridade resultam das 
seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
➢ Como a osmolaridade do líquido intersticial da 
medula renal se torna progressivamente maior, 
mais e mais água é reabsorvida por osmose 
conforme o líquido tubular flui ao longo da parte 
descendente em direção à ponta da alça de 
Henle. Como resultado, o líquido que permanece 
no lúmen torna-se progressivamente mais 
concentrado. 
➢ As células que revestem a parte ascendente 
espessa da alça de Henle têm simportadores 
que reabsorvem ativamente o Na+, K+ e Cl– do 
líquido tubular. Os íons passam do líquido tubular 
para as células da parte espessa da parte 
ascendente, então para o líquido intersticial e, 
por fim, um pouco se difunde para o sangue nas 
arteríolas retas. 
➢ Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos 
na parte ascendente espessa, a permeabilidade 
à água desta porção do néfron é sempre muito 
baixa, por isso a água não pode seguir por 
16 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
osmose. Conforme os solutos – mas não as 
moléculas de água – estão deixando o líquido 
tubular, sua osmolaridade cai para 
aproximadamente 150 mOsm/l. O líquido que 
entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais 
diluído do que o plasma. 
➢ Enquanto o líquido continua fluindo ao longo do 
túbulo contorcido distal, são reabsorvidos solutos 
adicionais, e apenas algumas moléculas de água. 
As células da parte inicial do túbulo contorcido 
distal não são muito permeáveis à água e não 
são reguladas pelo HAD. 
➢ Por fim, as células principais da parte final dos 
túbulos contorcidos distais e ductos coletores 
são impermeáveis à água quando o nível de 
HAD é muito baixo. Assim, o líquido tubular 
torna-se progressivamente mais diluído à 
medida que flui adiante. No momento em que o 
líquido tubular flui para a pelve renal, sua 
concentração pode estar em 65 a 70 mOsm/l. 
Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma 
sanguíneo ou o filtrado glomerular. 
FORMAÇÃO DE URINA CONCENTRADA 
↠ Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de 
água é elevada (p. ex., durante a transpiração intensa), os 
rins precisam conservar a água enquanto eliminam 
escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob influência 
do HAD, os rins produzem um pequeno volume de urina 
altamente concentrada (TORTORA, 14ª ed.). 
A urina pode ser quatro vezes mais concentrada (até 1.200 mOsm/l) 
do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular (300 mOsm/l) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A capacidade do hormônio antidiurético de causar a 
excreção de urina concentrada depende da existência de 
um gradiente osmótico de solutos no líquido intersticial da 
medula renal. Observe na figura abaixo que a 
concentração de solutos do líquido intersticial nos rins 
aumenta de aproximadamente 300 mOsm/l no córtex 
renal para aproximadamente 1.200 mOsm/l 
profundamente na medula renal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os três principais solutos que contribuem para esta 
alta osmolaridade são Na+, Cl– e ureia. Dois fatores 
principais que contribuem para a formação e manutenção 
deste gradiente osmótico são: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ as diferenças de soluto e permeabilidade à água 
e a reabsorção em diferentes porções das alças 
de Henle longas e ductos coletores; 
➢ o fluxo em contracorrente de líquido ao longo 
de estruturas em forma de tubo na medula renal. 
 
↠ O fluxo em contracorrente se refere ao fluxo de 
líquido em sentidos opostos. Isto ocorre quando o líquido 
que entra em um túbulo contraria (se opõe) a um líquido 
que flui em um túbulo paralelo das proximidades. Exemplos 
de fluxo em contracorrente incluem o fluxo de líquido pelas partes 
descendente e ascendente da alça de Henle e o fluxo sanguíneo pelas 
partes ascendente e descendente das arteríolas retas (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Existem dois tipos de mecanismos de contracorrente 
nos rins: a multiplicação em contracorrente e a troca em 
contracorrente (TORTORA, 14ª ed.). 
MULTIPLICAÇÃO EM CONTRACORRENTE 
↠ A multiplicação em contracorrente é o processo pelo 
qual um gradiente osmótico que aumenta 
progressivamente é formadono líquido intersticial da 
medula renal como resultado do fluxo em contracorrente. 
A multiplicação em contracorrente envolve as alças de 
Henle longas dos néfrons justamedulares (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Observe na imagem acima que a parte descendente 
da alça de Henle transporta líquido tubular do córtex renal 
profundo para a medula, e a parte ascendente transporta-
o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em 
contracorrente ao longo das alças descendente e 
ascendente da alça de Henle longa estabelece o gradiente 
osmótico na medula renal, diz-se que a alça de Henle 
17 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
longa atua como um multiplicador por contracorrente. Os 
rins usam este gradiente osmótico para excretar urina 
concentrada (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A produção de urina concentrada pelos rins ocorre da 
seguinte maneira: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Simportadores nas células da parte ascendente 
espessa da alça de Henle causam um acúmulo 
de Na+ e Cl– na medula renal. Na parte 
ascendente espessa da alça de Henle, os 
simportadores Na+-K+-2Cl– reabsorvem Na+ e 
Cl– do líquido tubular. A água não é reabsorvida 
neste segmento, no entanto, porque as células 
são impermeáveis à água. Como resultado, há 
um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido 
intersticial da medula. 
➢ O fluxo em contracorrente pelas partes 
descendente e ascendente da alça de Henle 
estabelece um gradiente osmótico na medula 
renal. Como o líquido tubular se move 
constantemente da parte descendente para a 
parte ascendente espessa da alça de Henle, a 
parte ascendente espessa está constantemente 
reabsorvendo Na+ e Cl–. Por conseguinte, o Na+ 
e o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais 
concentrados no líquido intersticial da medula 
renal, o que resulta na formação de um 
gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/l na 
medula externa a 1.200 mOsm/l profundamente 
na medula interna. A parte descendente da alça 
de Henle é muito permeável à água, mas é 
impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a 
osmolaridade do líquido intersticial fora da parte 
descendente é maior do que a do líquido tubular 
dentro dela, a água se move para fora da parte 
descendente via osmose. Isto faz com que a 
osmolaridade do líquido tubular aumente. À 
medida que o líquido prossegue ao longo da 
parte descendente, sua osmolaridade aumenta 
ainda mais: na curva fechada da alça, a 
osmolaridade pode chegar a 1.200 mOsm/l nos 
néfrons justamedulares. Como você já viu, a 
parte ascendente da alça de Henle é 
impermeável à água, mas seus simportadores 
reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o 
líquido intersticial da medula renal, de modo que 
a osmolaridade do líquido tubular diminui 
progressivamente à medida que ele flui pela 
parte ascendente. Na junção entre a medula e 
o córtex, a osmolaridade do líquido tubular cai 
para aproximadamente 100 mOsm/l. Em geral, o 
líquido tubular se torna progressivamente mais 
concentrado conforme flui ao longo da parte 
descendente e progressivamente mais diluído 
enquanto passa ao longo da parte ascendente. 
➢ Células nos ductos coletores reabsorvem mais 
água e ureia. Quando o HAD aumenta a 
permeabilidade à água das células principais, a 
água se move rapidamente por osmose para 
fora do líquido do ducto coletor para o líquido 
intersticial da medula interna, e então para as 
arteríolas retas. Com a perda de água, a ureia 
deixada para trás no líquido tubular do ducto 
coletor torna-se cada vez mais concentrada. 
Como as células tubulares profundas da medula 
são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido 
no túbulo para o líquido intersticial da medula. 
➢ A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na 
medula renal. Conforme a ureia se acumula no 
líquido intersticial, um pouco dela se difunde para 
o líquido tubular nas partes descendente e 
ascendente delgada das alças de Henles longas, 
que também são permeáveis à ureia. No 
entanto, enquanto o líquido flui pela parte 
ascendente espessa, túbulo contorcido distal e 
parte cortical do ducto coletor, a ureia 
permanece no lúmen porque as células nesses 
segmentos são impermeáveis a ela. Conforme 
o líquido flui pelos ductos coletores, a 
reabsorção de água continua via osmose 
porque existe HAD. Esta reabsorção de água 
aumenta ainda mais a concentração de ureia no 
líquido tubular, mais ureia se difunde para o 
líquido intersticial da medula renal interna, e o 
ciclo se repete. A transferência constante de 
ureia entre os segmentos do túbulo renal e o 
líquido intersticial da medula é chamada 
reciclagem de ureia. Desta maneira, a 
reabsorção de água a partir do líquido dos 
túbulos promove o acúmulo de ureia no líquido 
intersticial da medula renal, o que por sua vez 
promove a reabsorção de água. Os solutos 
deixados para trás no lúmen então se tornam 
muito concentrados, e um pequeno volume de 
urina concentrada é excretado. 
TROCA EM CONTRACORRENTE 
↠ A troca em contracorrente é o processo pelo qual a 
água e os solutos são passivamente trocados entre o 
sangue das arteríolas retas e o líquido intersticial da 
18 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
medula renal, como resultado do fluxo em contracorrente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Assim como o líquido tubular flui em direções opostas 
na alça de Henle, o sangue flui em direções opostas nas 
partes ascendente e descendente das arteríolas retas. 
Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as partes 
descendente e ascendente das arteríolas retas possibilita 
a troca de solutos e água entre o sangue e o líquido 
intersticial da medula renal, diz-se que as arteríolas retas 
atuam como um trocador por contracorrente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sangue que entra nas arteríolas retas tem uma 
osmolaridade de aproximadamente 300 mOsm/l. À 
medida que ele flui ao longo da parte descendente para 
a medula renal, onde o líquido intersticial se torna cada 
vez mais concentrado, o Na+, o Cl– e a ureia se difundem 
do líquido intersticial para o sangue e a água se difunde 
do sangue para o líquido intersticial. Mas depois que a 
osmolaridade aumenta, o sangue flui para a parte 
ascendente das arteríolas retas. Aqui, o sangue flui por 
uma região em que o líquido intersticial se torna cada vez 
menos concentrado. Como resultado, o Na+, o Cl– e a 
ureia se difundem do sangue de volta para o líquido 
intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de 
volta para as arteríolas retas (TORTORA, 14ª ed.). 
A osmolaridade do sangue que sai das arteríolas retas é apenas 
ligeiramente maior do que a osmolaridade do sangue que entra nas 
arteríolas retas. Assim, as arteríolas retas fornecem oxigênio e 
nutrientes para a medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente 
osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na 
medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as 
arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula renal por 
troca em contracorrente (TORTORA, 14ª ed.). 
Fisiologia da micção 
↠ Uma vez que o filtrado deixa os ductos coletores, ele 
já não pode mais ser modificado, e a sua composição 
não se altera. O filtrado, agora chamado de urina, flui para 
a pelve renal e, então, desce pelo ureter, em direção à 
bexiga urinária, com a ajuda de contrações rítmicas do 
músculo liso (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A bexiga urinária é um órgão oco cujas paredes 
contêm camadas bem desenvolvidas de músculo liso. Na 
bexiga, a urina é armazenada até que seja excretada no 
processo conhecido como micção. A bexiga urinária pode 
se expandir para armazenar um volume aproximado de 
500 mL de urina. O colo da bexiga é contínuo com a 
uretra, um tubo único pelo qual a urina passa até alcançar 
o meio externo. A abertura entre a bexiga e a uretra é 
fechada por dois anéis musculares, chamados de 
esfíncteres (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O esfincter interno da uretra é uma continuação da 
parede da bexiga e é formado por músculo liso. Seu tônus 
normal o mantém contraído. O esfincter externo da 
uretra é um anel de músculo esquelético,controlado por 
neurônios motores somáticos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A estimulação tônica proveniente do sistema nervoso central mantém 
a contração do esfincter externo, exceto durante a micção 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A micção é um reflexo espinal simples que está sujeito 
aos controles consciente e inconsciente pelos centros 
superiores do encéfalo. À medida que a bexiga urinária se 
enche com urina e as suas paredes se expandem, 
receptores de estiramento enviam sinais através de 
neurônios sensoriais para a medula espinal. Lá, a 
informação é integrada e transferida a dois conjuntos de 
neurônios (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
↠ O estímulo da bexiga urinária cheia estimula os 
neurônios parassimpáticos, que inervam o músculo liso da 
parede da bexiga urinária. O músculo liso contrai, 
aumentando a pressão no conteúdo da bexiga urinária. 
Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que 
inervam o esfincter externo da uretra são inibidos 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, 
a qual empurra a urina para baixo, em direção à uretra. 
A pressão exercida pela urina força o esfincter interno 
da uretra a abrir enquanto o esfincter externo relaxa. A 
urina passa para a uretra e para fora do corpo, auxiliada 
pela gravidade (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Este reflexo de micção simples ocorre principalmente 
em crianças que ainda não foram treinadas para o 
controle dos esfincteres. Uma pessoa que foi treinada para 
19 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
o controle esfincteriano adquire um reflexo aprendido, 
que mantém o reflexo da micção inibido até que ele ou 
ela deseje conscientemente urinar (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ O reflexo aprendido envolve fibras sensoriais adicionais 
à bexiga urinária, que sinalizam o grau de enchimento. 
Centros no tronco encefálico e no córtex cerebral 
recebem essa informação e superam o reflexo de 
micção básico, inibindo diretamente as fibras 
parassimpáticas e reforçando a contração do esfincter 
externo da uretra. Quando chega o momento apropriado 
para urinar, esses mesmos centros removem a inibição 
e facilitam o reflexo, inibindo a contração do esfincter 
externo da uretra (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Além do controle consciente da micção, vários fatores inconscientes 
podem afetar esse reflexo. A “bexiga tímida” é uma condição na qual 
a pessoa não consegue urinar na presença de outra pessoa, apesar 
de sua intenção consciente de fazê-lo. O som de água corrente facilita 
a micção e, muitas vezes, é utilizado para ajudar os pacientes a urinar 
quando a uretra está irritada pela inserção de um cateter, um tubo 
inserido dentro da bexiga urinária para drená-la passivamente 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
Referências 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017 
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em 
cores, 3ª ed., Elsevier Ltda., 2007. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.ed.). 
B - WNT9B e WNT6 secretados pelos ramos do broto ureteral 
promovem a regulação de PAX2 e de WNT4 no mesênquima 
circunjacente. Esses genes, por sua vez, fazem com que o 
mesênquima se transforme em epitélio (PAX2) e forme túbulos 
(WNT4). Também ocorrem alterações na matriz extracelular, de 
4 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
modo que laminina e colágeno IV formam uma membrana basal 
(laranja) para as células epiteliais (LANGMAN, 13ª ed.). 
MUDANÇAS POSICIONAIS DOS RINS 
↠ Inicialmente, os rins permanentes primordiais situam-
se próximos um do outro na pelve, ventrais ao sacro. À 
medida que o abdome e a pelve crescem, os rins 
gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os 
rins atingem sua posição adulta durante o começo do 
período fetal (MOORE, 10ª ed.). 
↠ Essa “ascenção” resulta principalmente do crescimento 
do corpo do embrião caudal aos rins. De fato, a parte 
caudal do embrião cresce afastando-se dos rins, de modo 
que eles, progressivamente, ocupam sua posição normal 
em cada lado da coluna vertebral (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo 
medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos 
entram e saem, situa-se ventralmente, contudo, à medida 
que os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente 
quase 90° (MOORE, 10ª ed.). 
↠ Pela nona semana, os hilos estão direcionados 
anteromedialmente. Finalmente, os rins se tornam 
estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na 
parede abdominal posterior. Nessa época, os rins entram 
em contato com as glândulas suprarrenais (MOORE, 10ª 
ed.). 
ALTERAÇÕES NO SUPRIMENTO SANGUÍNEO DOS RINS 
↠ Durante as alterações nas posições dos rins, estes 
recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão 
próximos a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos 
das artérias ilíacas comuns. Mais tarde, os rins recebem 
seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta 
abdominal (MOORE, 10ª ed.). 
↠ Quando os rins são localizados em um nível mais alto, 
eles recebem novos ramos da aorta. Normalmente, os 
ramos caudais dos vasos renais sofrem involução e 
desaparecem (MOORE, 10ª ed.). 
 
↠ As posições dos rins se tornam fixas, uma vez que os 
rins entram em contato com as glândulas suprarrenais na 
nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais mais 
craniais da aorta abdominal; esses ramos se tornam as 
artérias renais permanentes. A artéria renal direita é mais 
longa e muitas vezes está em uma posição mais superior 
que a artéria renal esquerda (MOORE, 10ª ed.). 
ARTÉRIAS RENAIS ACESSÓRIAS 
As variações comuns no suprimento sanguíneo dos rins refletem a 
maneira pela qual o suprimento sanguíneo se altera continuamente 
durante a vida embrionária e fetal inicial. Aproximadamente 25% dos 
rins adultos têm duas a quatro artérias renais (MOORE, 10ª ed.). 
Artérias renais acessórias (supranumerárias) usualmente se originam 
da aorta superior ou inferior à artéria renal principal acompanhando-a 
até o hilo do rim (MOORE, 10ª ed.). 
Artérias acessórias também podem entrar nos rins diretamente, 
usualmente pelo polo superior ou inferior. Uma artéria acessória para 
o polo inferior (artéria renal polar) pode cruzar anteriormente ao 
ureter e obstruí-lo, causando hidronefrose, ou distensão da pelve e 
cálices renais com urina. Se a artéria entrar no polo inferior do rim 
direito, ela usualmente cruza anteriormente à veia cava inferior e 
ureter (MOORE, 10ª ed.). 
As artérias renais acessórias são artérias terminais; consequentemente 
se uma artéria acessória for danificada ou ligada, a parte do rim suprida 
por ela se tornará isquêmica. Artérias acessórias são aproximadamente 
duas vezes mais comuns que veias acessórias (MOORE, 10ª ed.). 
 
RIM EM FERRADURA 
Em 0,2% da população, os polos dos rins são fundidos; usualmente 
são os polos inferiores que se fundem. O grande rim em forma de U 
geralmente se localiza na região púbica, anterior às vértebras lombares 
inferiores. A ascensão normal dos rins fundidos é impedida porque eles 
ficam presos pela raiz da artéria mesentérica inferior (MOORE, 10ª ed.). 
Um rim em ferradura usualmente não produz sintomas porque o seu 
sistema coletor se desenvolve normalmente e os ureteres entram na 
bexiga. Se o fluxo de urina for impedido, pode aparecer sinais e 
sintomas de obstrução e/ou infecção (MOORE, 10ª ed.). 
5 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
 
Morfologia dos rins 
Anatomia macroscópica dos rins 
LOCALIZAÇÃO E ANATOMIA EXTERNA DOS RINS 
↠ Os rins, em forma de grão de feijão, estão dispostos 
no espaço retroperitoneal (entre a parede posterior do 
corpo e o peritônio parietal) na região lombar superior. 
Estendendo-se aproximadamente de T12 a L3, os rins 
recebem alguma proteção da parte inferior da caixa 
torácica (MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ O rim direito é comprimido pelo fígado e está 
ligeiramente mais abaixo que o esquerdo. O rim adulto 
possui uma massa de cerca de 150 g, e suas dimensões 
médias são 12 cm de comprimento, 6 cm de largura e 3 
cm de espessura - do tamanho aproximado de uma barra 
de sabão grande (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A superfície lateral é convexa. A superfície medial é 
côncava e possui uma fenda vertical chamada de hilo 
renal, localizada em um espaço interno do rim chamado 
de seio renal. A pelve renal, os vasos sanguíneos e 
linfáticos e os nervos se juntam no hilo em cada rim e 
ocupam o seio (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ No topo de cada rim há uma glândula supra-renal (ou 
adrenal) (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
↠ Três camadas de tecido circundam cada rim: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
6 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
➢ A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é 
uma lâmina lisa e transparente de tecido 
conjuntivo denso não modelado que é contínuo 
com o revestimento externo do ureter. Ela 
serve como uma barreira contra traumatismos 
e ajuda a manter a forma do rim (TORTORA, 
14ª ed.). Impede que infecções das regiões 
vizinhas se espalhem para o rim (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ A camada intermediária, a cápsula adiposa, é 
uma massa de tecido adiposo que circunda a 
cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de 
traumas e ancora-o firmemente na sua posição 
na cavidade abdominal (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A camada superficial, a fáscia renal, é outra 
camada fina de tecido conjuntivo denso não 
modelado que ancora o rim às estruturas 
vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior 
dos rins, a fáscia renal (TORTORA, 14ª ed.). 
 
INTERESSANTE 
O revestimento adiposo dos rins é importante para mantê-los na 
posição correta no corpo. Se a quantidade de tecido adiposo diminui 
(como no emagrecimento extremo ou em uma rápida perda de peso), 
um ou ambos os rins podem cair para uma posição mais baixa, um 
evento chamado de nefroptose (ptose renal) (ptose=queda). A 
nefroptose pode fazer o ureter se dobrar, trazendo problemas, pois, 
se a urina não consegue ser escoada, volta para o rim e exerce 
pressão neste tecido (MARIEB, 3ª ed.). 
A volta da urina, a partir de uma obstrução no ureter ou de outras 
causas, é chamada de hidronefrose ("água nos rins"). A hidronefrose 
pode prejudicar gravemente o rim, levando a necrose (morte tecidual) 
e insuficiência renal (MARIEB, 3ª ed.). 
ANATOMIA MACROSCÓPICA INTERNA DOS RINS 
↠ Um corte frontal através de um rim revela duas 
regiões distintas de tecido renal: córtex e medula. A região 
mais superficial, o córtex renal, tem cor clara e possui 
uma aparência granular. Abaixo do córtex encontra-se a 
medula renal, mais escura, e que consiste em massas 
cônicas chamadas pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ A ampla base de cada pirâmide faz fronteira com o 
córtex, enquanto o ápice da pirâmide, ou papila renal, 
aponta para dentro. As pirâmides renais exibem estrias 
porque contêm feixes aproximadamente paralelos de 
delgados túbulos coletores de urina (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ As colunas renais, que são extensões do córtex renal 
para dentro, separam as pirâmides adjacentes. Admite-se 
queos rins humanos têm lobos, e cada lobo consiste em 
uma única pirâmide renal e um tecido cortical que 
circunda essa pirâmide. Existem de 5 a 11 lobos e pirâmides 
em cada rim (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O seio renal é um grande espaço na parte medial do 
rim que se abre para o exterior através do hilo renal. Na 
realidade, esse seio é um “espaço preenchido”, já que 
contém vasos e nervos renais, alguma gordura e os tubos 
que transportam urina chamados pelve e cálices renais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ A pelve renal (pelve = bacia) - tubo plano em forma 
de funil - é simplesmente a parte superior do ureter 
expandida. Extensões ramificadas da pelve renal formam 
dois ou três cálices renais maiores, cada um deles 
dividindo-se e formando vários cálices renais menores, 
tubos em forma de taça que confinam as papilas das 
pirâmides. Os cálices coletam a drenagem de urina das 
papilas e a desaguam na pelve renal; então, a urina escoa 
pela pelve renal e entra no ureter, que a transporta até 
a bexiga, onde será armazenada (MARIEB, 7ª ed.). 
Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais 
maiores (TORTORA, 14ª ed.). 
Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não 
pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos 
néfrons e túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices 
(TORTORA, 14ª ed.). 
SUPRIMENTOS SANGUÍNEO E NERVOSO DO RIM 
↠ Dado que os rins limpam continuamente o sangue, não 
é de surpreender que eles tenham um rico suprimento 
7 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
sanguíneo. Em condições normais de repouso, 
aproximadamente um quarto do débito cardíaco 
sistêmico chega aos rins através das artérias renais, que 
se ramificam em ângulos retos a partir da parte abdominal 
da aorta, entre a primeira e a segunda vértebra lombar 
V (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Uma vez que a aorta se situa ligeiramente à esquerda 
da linha média do corpo, a artéria renal direita é mais longa 
do que a esquerda. À medida que cada artéria renal se 
aproxima do rim, ela se divide em cinco artérias 
segmentares que entram no hilo (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Dentro do seio renal, cada artéria segmentar divide-se 
em artérias interlobares, que se situam nas colunas renais 
entre as pirâmides renais (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ Na junção medula-córtex, as artérias interlobares 
ramificam-se nas artérias arqueadas, que formam arcos 
sobre as bases das pirâmides renais. Irradiando-se para 
fora das artérias arqueadas e abastecendo o tecido 
cortical encontram-se as pequenas artérias interlobulares 
(corticais radiadas). Mais de 90% do sangue que entra no 
rim perfunde o córtex. Essas artérias originam as 
arteríolas aferentes e eferentes que alimentam os 
capilares peritubulares que circundam os túbulos no rim 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ As veias renais seguem o caminho inverso das artérias: 
o sangue que sai do córtex renal drena sequencialmente 
nas veias interlobulares, arqueadas, interlobares e renais 
(não há veias segmentares). A veia renal sai do rim no 
hilo e drena para a veia cava inferior (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Como a veia cava inferior situa-se no lado direito da 
coluna vertebral, a veia renal esquerda tem 
aproximadamente duas vezes o comprimento da veia 
renal direita. Cada veia renal situa-se em posição anterior 
à artéria renal correspondente e ambos os vasos 
sanguíneos situam-se em posição anterior à pelve renal 
no hilo renal (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O suprimento nervoso do rim é fornecido pelo plexo 
renal, uma rede de fibras autônomas e gânglios 
autônomos nas artérias renais. Esse plexo é um 
desdobramento do plexo celíaco. O plexo renal é 
abastecido por fibras simpáticas do nervo esplâncnico 
torácico maior. Essas fibras simpáticas controlam os 
diâmetros das artérias renais e influenciam as funções de 
formação da urina dos túbulos uriníferos (MARIEB, 7ª ed.). 
 
SEGMENTAÇÃO RENAL 
↠ As artérias segmentares são distribuídas para os 
segmentos renais do seguinte modo: (MOORE, 7ª ed.). 
➢ O segmento superior (apical) é irrigado pela 
artéria do segmento superior (apical); 
➢ Os segmentos anterossuperior e anteroinferior 
são supridos pelas artérias do segmento anterior 
superior e do segmento anterior inferior; 
➢ O segmento inferior é irrigado pela artéria do 
segmento inferior. 
8 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ Essas artérias originam-se do ramo anterior da artéria 
renal (MOORE, 7ª ed.). 
➢ A artéria segmentar posterior, que se origina de 
uma continuação do ramo posterior da artéria 
renal, irriga o segmento posterior do rim 
(MOORE, 7ª ed.). 
 
Anatomia microscópica dos rins 
↠ A principal unidade estrutural e funcional do rim é o 
néfron. Mais de um milhão desses túbulos apinham-se 
(unem-se estreitamente) em cada rim (MARIEB, 7ª ed.). 
ESTRUTURA DO NÉFRON 
↠ Cada néfron é composto de corpúsculo renal e túbulo 
renal; este último é dividido em porções: túbulo 
contorcido proximal, alça do néfron (de Henle), túbulo 
contorcido distal e túbulo coletor. Em todo o seu comprimento, 
o néfron é revestido por um epitélio simples que é adaptado a vários 
aspectos da produção de urina (MARIEB, 7ª ed.). 
 
CORPÚSCULO RENAL 
↠ A primeira parte do néfron, onde ocorre a filtração, é 
o corpúsculo renal esférico. Os corpúsculos renais 
ocorrem estritamente no córtex. Eles consistem em um 
novelo de capilares chamado glomérulo (“novelo de lã”) 
circundado por uma cápsula do glomérulo oca em forma 
de cálice (cápsula de Bowman) (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ Esse novelo de capilares é abastecido por uma 
arteríola aferente e drenado por uma arteríola eferente. 
O endotélio do glomérulo é fenestrado (possui poros) e, 
portanto, esses capilares são altamente permeáveis 
permitindo que grandes quantidades de fluido e de 
pequenas moléculas passem do sangue do capilar para o 
interior oco da cápsula, o espaço capsular. (MARIEB, 7ª 
ed.). 
Esse fluido é o filtrado que, no fim das contas, é processado para se 
transformar em urina. Aproximadamente apenas 20% do fluido sai do 
glomérulo e entra no espaço capsular; 80% permanece no sangue 
dentro desse capilar (MARIEB, 7ª ed.). 
TÚBULO RENAL 
↠ Depois de se formar no corpúsculo renal, o filtrado 
avança para a seção tubular longa do néfron, que começa 
com o túbulo contorcido proximal espiralado de modo 
elaborado, cria uma alça chamada alça do néfron (de 
Henle), curva- se várias vezes num trajeto sinuoso como 
9 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
túbulo contorcido distal e termina como túbulo coletor se 
juntando ao ducto coletor (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Os ductos coletores então se unem e convergem em 
várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam 
para os cálices renais menores. Os ductos coletores e 
papilares se estendem desde o córtex renal ao longo da 
medula renal até a pelve renal. Então, um rim tem 
aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um número 
muito menor de ductos coletores e ainda menor de 
ductos papilares (TORTORA, 14ª ed.). 
Essa natureza sinuosa do néfron aumenta o seu tamanho e melhora 
sua capacidade para processar o filtrado que escoa por ele. Cada parte 
da seção tubular do néfron tem uma anatomia celular única que reflete 
sua função de processamento do filtrado (MARIEB, 7ª ed.). 
Øbs.: O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e distais 
se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula 
renal, faz uma curva fechada, e então retorna ao córtex renal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
↠ Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos 
contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça 
de Henle começa no ponto em que o túbulo contorcido 
proximal faz a sua última curva descendente. Inicia-se no 
córtex renal e estende-se para baixo e para dentro da 
medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça 
de Henle (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o 
córtex renal, onde termina no túbulo contorcido distal e 
é conhecidocomo ramo ascendente da alça de Henle. 
(TORTORA, 14ª ed.). 
CLASSE DE NEFRONS 
↠ Embora todos os néfrons tenham as estruturas que 
acabamos de descrever, eles são divididos em duas 
categorias de acordo com a localização (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons 
corticais. Seus corpúsculos renais se encontram na parte 
externa do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que 
se encontram principalmente no córtex e penetram 
somente na região externa da medula renal (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ As alças de Henle curtas são irrigadas por capilares 
peritubulares que emergem das arteríolas glomerulares 
eferentes (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Os outros 15 a 20% dos néfrons são néfrons 
justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram-se 
profundamente no córtex, próximo da medula renal, e 
têm alças de Henle longas que se estendem até a região 
mais profunda da medula renal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As alças de Henle longas são irrigadas por capilares 
peritubulares e arteríolas retas que emergem das 
arteríolas glomerulares eferentes. Além disso, o ramo 
ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares 
consiste em duas partes: uma parte ascendente delgada 
seguida por uma parte ascendente espessa. O lúmen da 
parte ascendente fina é o mesmo que em outras áreas 
do túbulo renal; apenas o epitélio é mais fino. Os néfrons 
com alça de Henle longa possibilitam que os rins excretem 
10 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
urina muito diluída ou muito concentrada (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
VASOS SANGUÍNEOS ASSOCIADOS AOS NÉFRONS 
↠ Os néfrons estão intimamente associados a dois leitos 
capilares: o glomérulo e os capilares peritubulares. Os 
néfrons justamedulares também estão associados a vasos 
retos similares aos capilares (MARIEB, 7ª ed.). 
Glomérulos 
↠ O glomérulo é diferente de todos os outros leitos 
capilares no corpo: ele é ao mesmo tempo alimentado e 
drenado por arteríolas - uma arteríola aferente e uma 
arteríola eferente, respectivamente (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ As arteríolas aferentes surgem das artérias 
interlobulares que passam pelo córtex renal. Como as 
arteríolas são vasos de alta resistência e a arteríola 
eferente é mais estreita do que a arteríola aferente, a 
pressão do sangue no glomérulo é extraordinariamente 
alta para um leito capilar e obriga facilmente o filtrado a 
sair do sangue e entrar na cápsula do glomérulo (MARIEB, 
7ª ed.). 
Os rins geram um litro desse filtrado a cada oito minutos, mas apenas 
1% acaba se transformando em urina; os outros 99% são reabsorvidos 
pelos túbulos e devolvidos ao sangue nos leitos capilares peritubulares 
(MARIEB, 7ª ed.). 
Capilares peritubulares 
↠ Os capilares peritubulares surgem das arteríolas 
eferentes que drenam os glomérulos corticais. Esses 
capilares situam-se no tecido conjuntivo intersticial do 
córtex renal, um tecido conjuntivo frouxo, que circunda 
os túbulos renais. Os capilares prendem-se aos túbulos 
contorcidos e drenam nas vênulas próximas do sistema 
venoso renal (MARIEB, 7ª ed.). 
Os capilares peritubulares são adaptados para absorção: são vasos 
porosos de baixa pressão que absorvem imediatamente os solutos e 
a água das células tubulares após essas substâncias serem reabsorvidas 
do filtrado. Além disso, todas as moléculas secretadas pelos néfrons e 
que entram na urina são provenientes do sangue dos capilares 
peritubulares próximos (MARIEB, 7ª ed.). 
Vasos retos 
↠ Na parte mais profunda do córtex renal, as arteríolas 
eferentes dos glomérulos justamedulares continuam em 
vasos de paredes finas chamados vasos retos, que 
descem para a medula formando uma rede em volta da 
alça do néfron. Os vasos retos, junto com as alças do 
néfron longas, fazem parte do mecanismo de 
concentração de urina do rim (MARIEB, 7ª ed.). 
COMPLEXO JUSTAGLOMERULAR 
↠ O complexo (ou aparelho) justaglomerular (“perto do 
glomérulo”), uma estrutura que funciona na regulação da 
pressão arterial, é uma área de contato especializado 
entre a extremidade do túbulo contorcido distal e a 
arteríola aferente (MARIEB, 7ª ed.). 
Histologia do Sistema renal 
↠ Denomina-se túbulo urinífero do rim o conjunto 
formado por dois componentes funcionais e 
embriologicamente distintos, o néfron e o túbulo coletor 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Cada túbulo urinífero é revestido por uma lâmina basal, 
a qual é envolvida pelo escasso tecido conjuntivo do 
interior do rim que forma o componente denominado 
interstício renal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Uma camada única de células epiteliais forma toda a 
parede da cápsula glomerular, túbulos e ductos renais. No 
entanto, cada parte tem características histológicas 
distintas que refletem suas funções específicas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
NÉFRON 
CÁPSULA GLOMERULAR 
↠ A cápsula é formada por dois folhetos, um interno, ou 
visceral, disposto em torno dos capilares glomerulares, e 
outro externo, ou parietal, que reveste internamente o 
11 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de 
Bowman, existe o espaço capsular (ou espaço de 
Bowman), que recebe o líquido filtrado através da parede 
dos capilares e do folheto visceral da cápsula de Bowman 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman 
é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que 
se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras 
reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal 
bem visível ao microscópio de luz (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
↠ Enquanto o folheto externo mantém sua morfologia 
epitelial, as células do folheto interno ou visceral 
modificam-se durante o desenvolvimento embrionário, 
adquirindo características muito peculiares. Essas células 
são chamadas de podócitos e formadas por um corpo 
celular, de onde partem diversos prolongamentos 
primários que dão origem aos prolongamentos 
secundários (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e 
se apoiam sobre a lâmina basal dos capilares glomerulares. 
Seus prolongamentos envolvem completamente o 
capilar, e o contato com a lâmina basal é feito pelos 
prolongamentos secundários. Os podócitos estabelecem 
contato com a membrana basal por meio de várias 
proteínas, dentre as quais se destacam as integrinas 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
↠ Entre os prolongamentos secundários dos podócitos 
existem espaços denominados fendas de filtração. Essas 
fendas são fechadas por uma membrana muito delgada, 
com cerca de 6 nm de espessura, constituída por um 
conjunto de proteínas (p. ex., a nefrina) que se liga, através 
da membrana plasmática, com os filamentos 
intracitoplasmáticos de actina dos podócitos (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
 
↠ Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem 
diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma 
lâmina basal entre as células endoteliais e os podócitos. 
Essa lâmina basal é espessa pela fusão das membranas 
basais do endotélio e dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Essa lâmina basal apresenta três camadas: a lâmina 
rara interna, que aparece clara nas micrografias 
eletrônicas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina 
densa, mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, 
também clara, localizada mais externamente ao lúmen do 
12 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
capilar e, portanto, em contato com os prolongamentos 
dos podócitos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
As lâminas raras contêm fibronectina, que estabelece ligações com as 
células. A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina em 
uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos 
(aniônicos) (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS MESANGIAIS 
Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as 
células mesangiais internas, mergulhadas em matriz mesangial. Há locais 
do glomérulo em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência 
de um só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais 
alças capilares. É principalmentenesse espaço entre os capilares que 
se localizam as células mesangiais, as quais podem também ser 
encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células 
endoteliais e a lâmina basal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL 
↠ No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal 
da cápsula de Bowman se continua com o epitélio 
cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Como suas células são largas, em cada corte 
transversal de um túbulo proximal aparecem apenas três 
a quatro núcleos esféricos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
↠ Os limites entre as células desses túbulos são 
dificilmente observados ao microscópio óptico, pois elas 
têm prolongamentos laterais que se interdigitam com os 
das células adjacentes (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
↠ As células do túbulo proximal têm o citoplasma 
bastante acidófilo, especialmente no seu polo basal, em 
razão de numerosas mitocôndrias alongadas presentes 
nessa região (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A superfície apical das células dos túbulos proximais 
apresenta grande quantidade de microvilos, que formam 
a orla em escova. Nesta superfície, há grande atividade 
de endocitose de material presente no lúmen dos túbulos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
No túbulo contorcido proximal, inicia-se o processo de reabsorção do 
filtrado glomerular e excreção de substâncias no lúmen tubular. Esse 
segmento do néfron reabsorve a totalidade da glicose e dos 
aminoácidos contidos no filtrado glomerular, e mais de 70% da água, 
bicarbonato e cloreto de sódio, além dos íons cálcio e fosfato 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A glicose, os aminoácidos e os íons são reabsorvidos por proteínas 
transportadoras e por transporte ativo, sendo que a água acompanha 
passivamente o transporte dessas substâncias. O transporte de água 
depende, em grande parte, de moléculas da família das aquaporinas 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
ALÇA DE HENLE 
↠ A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que 
consiste em um segmento delgado interposto a dois 
segmentos espessos. O lúmen desse segmento do 
néfron é relativamente amplo, porque a parede da alça é 
formada por epitélio simples pavimentoso (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
TÚBULO CONTORCIDO DISTAL 
↠ Revestido por epitélio cúbico simples (JUNQUEIRA, 13ª 
ed.). 
Em cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais 
e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio 
13 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
simples cúbico, baseia-se nos seguintes parâmetros: as células dos 
túbulos distais são mais estreitas; em consequência, observam-se mais 
núcleos em cortes transversais desses túbulos. Além disso, suas células 
não têm orla em escova e são menos acidófilas, pois contêm menor 
quantidade de mitocôndrias (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
↠ Uma propriedade muito importante dos túbulos distais 
é o fato de um segmento desses túbulos aproximar-se 
do corpúsculo renal do mesmo néfron, local onde a 
parede do túbulo se modifica. Suas células tornam-se 
cilíndricas, altas e com núcleos alongados e muito 
próximos uns dos outros; a maioria delas tem o complexo 
de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da 
parede do túbulo distal, que aparece mais escuro nos 
cortes corados, devido à proximidade dos núcleos de suas 
células, chama-se mácula densa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao 
volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas 
sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina 
na circulação (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
TÚBULOS E DUCTOS COLETORES 
↠ Os ductos coletores mais delgados são revestidos por 
epitélio cúbico e têm um diâmetro de aproximadamente 
40 µm. À medida que se fundem e se aproximam das 
papilas, suas células tornam-se mais altas, até se 
transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, 
aumenta o diâmetro do tubo. No local próximo à 
extremidade das papilas medulares, os ductos coletores 
têm diâmetro de até 200 µm (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Os tubos coletores são formados por células com 
citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos 
limites intercelulares são bem marcados. Ao microscópio 
eletrônico de transmissão, observa-se que são células 
pobres em organelas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
APARELHO JUSTAGLOMERULAR 
↠ Dentro do complexo, as estruturas do túbulo e da 
arteríola são modificadas. As paredes das arteríolas 
aferentes e eferentes contêm células justaglomerulares 
(células granulares), células musculares lisas modificadas 
com grânulos secretórios contendo um hormônio 
chamado renina (“hormônio renal”) (MARIEB, 7ª ed.). 
14 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
As células granulares parecem ser mecanorreceptores que secretam 
renina em resposta à queda de pressão sanguínea na arteríola 
aferente. A mácula densa, que é a terminal do túbulo contorcido distal 
adjacente às células justaglomerulares, consiste em células epiteliais 
altas e próximas umas das outras que agem como quimiorreceptoras, 
monitorando as concentrações de soluto no filtrado. Quando as 
concentrações de soluto ficam abaixo de um determinado nível, as 
células da mácula densa sinalizam às células justaglomerulares para que 
estas secretem renina. A renina inicia uma sequência de reações 
químicas no sangue (conhecidas como mecanismo renina-
angiotensina) que resulta, pelo córtex renal, na secreção do hormônio 
aldosterona, que aumenta a reabsorção do sódio (Na+) pelos túbulos 
contorcidos distais, aumentando a concentração de soluto no sangue 
(MARIEB, 7ª ed.). 
 
As células mesangiais têm formato irregular e estão situadas em volta 
da base do glomérulo. Essas células exibem propriedades contráteis 
que regulam o fluxo sanguíneo dentro do glomérulo. As células 
mesangiais extraglomerulares interagem com as células da mácula 
densa e as células justaglomerulares como forma de regular a pressão 
sanguínea. Os detalhes dessa interação são uma área de pesquisa 
permanente (MARIEB, 7ª ed.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referências 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
MOORE. Embriologia Clínica, 10ª ed.. Elsevier, RJ, 2016. 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008. 
MARIEB, E.; WILHELM, P. B.; MALLATT, J. Anatomia 
Humana, 7ª ed., São Paulo: Pearson Education do Brasil, 
2014. 
MOORE et. al. Moore Anatomia Orientada para a Clínica, 
7ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. 
 
 
1 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender a morfologia do ureter, da bexiga 
e da uretra; 
2- Diferenciar a uretra masculina da uretra feminina; 
3- Estudar a fisiologia do néfron; 
4- Entender a fisiologia da micção. 
Morfologia 
↠ A partir dos ductos coletores, a urina flui para os cálices 
renais menores, que se unem para se tornar os cálices 
renais maiores, que se juntam para formar a pelve renal. 
A partir da pelve renal, a urina flui primeiro para os 
ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. A urina é 
então eliminada do corpo por uma uretra única 
(TORTORA, 14ª ed.). 
ANATOMIA DO URETER 
↠ Os ureteres são tubos delgados, com 
aproximadamente 25 cm de comprimento, que 
transportam a urina dos rins para a bexiga (MARIEB, 3ª 
ed.). 
↠ Cada ureter começa superiormente, no nível de L II, 
como uma continuação da pelve renal. A partir daí, ele 
desce na posição retroperitoneal através do abdome, 
entra na pelve verdadeira ao cruzar a cavidade pélvica na 
junção sacroilíaca, entra no ângulo posterolateral da 
bexiga e depois segue medialmente dentro da parede 
posterior da bexiga antes de se abrir para o interior da 
bexiga (MARIEB, 3ª ed.). 
Essa entrada oblíqua na bexiga evita o refluxo de urina da bexiga para 
os ureteres, pois qualquer aumento de pressão dentro dabexiga 
comprime a parede desse órgão, fechando assim as extremidades 
distais dos ureteres (VÁLVULA FISIOLÓGICA) (MARIEB, 3ª ed.). 
Quando esta válvula fisiológica não está funcionando corretamente, é 
possível que microrganismos passem da bexiga urinária para os 
ureteres, infectando um ou ambos os rins (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Contrações peristálticas das paredes musculares dos 
ureteres empurram a urina para a bexiga urinária, mas a 
pressão hidrostática e a gravidade também contribuem. 
Ondas peristálticas que vão da pelve renal à bexiga 
urinária variam em frequência de 1 a 5 por minuto, 
dependendo da velocidade em que a urina está sendo 
formada (TORTORA, 14ª ed.). 
HISTOLOGIA DO URETER 
↠ A estrutura histológica dos ureteres tubulares é a 
mesma dos cálices renais e da pelve renal; as paredes 
possuem três camadas básicas: mucosa, muscular e 
adventícia (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
 
➢ A mucosa de revestimento é composta por um 
epitélio transicional, que estica quando os 
ureteres se enchem de urina, e uma lâmina 
própria, composta por um tecido conjuntivo 
fibroelástico contendo placas de tecido linfático 
(MARIEB, 3ª ed.). O muco secretado pelas células 
caliciformes da túnica mucosa impede que as células 
entrem em contato com a urina, cuja concentração de 
soluto e cujo pH podem diferir drasticamente do citosol das 
células que formam a parede dos ureteres (TORTORA, 14ª 
ed.). 
➢ A camada muscular intermediária consiste em 
duas camadas de músculo liso: uma camada 
longitudinal interna e uma camada circular 
externa. Uma terceira camada muscular, a 
camada longitudinal externa, aparece no terço 
inferior do ureter (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ A adventícia (externa) da parede do ureter é 
um tecido conjuntivo típico (MARIEB, 3ª ed.). 
Contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e 
nervos que suprem a túnica muscular e a túnica 
mucosa. A túnica adventícia mescla-se a áreas 
de tecido conjuntivo e mantém os ureteres em 
posição (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Corte transversal de ureter. Observe o epitélio de transição (ET), a 
lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado, o 
músculo liso (ML) e a camada externa (adventícia) de tecido conjuntivo 
(ADV) envolvida por tecido adiposo (AD). 
ÅPG 26 
2 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
ANATOMIA DA BEXIGA 
↠ A bexiga urinária é um órgão muscular oco e 
distensível situado na cavidade pélvica posteriormente à 
sínfise púbica. Nos homens, é diretamente anterior ao 
reto; nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao útero. 
Pregas do peritônio mantêm a bexiga em sua posição 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Quando ligeiramente distendida em decorrência do 
acúmulo de urina, a bexiga urinária é esférica. Quando 
está vazia, ela se achata. Conforme o volume de urina 
aumenta, torna-se piriforme e ascende para a cavidade 
abdominal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A capacidade média da bexiga urinária é de 700 a 800 
ml. Ela é menor nas mulheres, porque o útero ocupa o 
espaço imediatamente superior à bexiga urinária 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
Quando cheia, a bexiga fica firme e pode ser palpada através da 
parede anterior do abdome imediatamente superior à sínfise púbica. 
Uma bexiga que pode ser palpada mais de alguns centímetros acima 
da sínfise está perigosamente cheia de urina e requer drenagem por 
cateterismo (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A bexiga vazia tem a forma de uma pirâmide de 
cabeça para baixo com quatro superfícies triangulares e 
quatro cantos, ou ângulos. Os dois ângulos posterolaterais 
recebem os ureteres. No ângulo anterior da bexiga (ou 
ápice) há uma faixa fibrosa chamada úraco (“canal urinário 
do feto”), o remanescente fechado de um tubo 
embrionário chamado alantoide. O ângulo inferior (colo) 
converge para a uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
Nos homens, a próstata, uma glândula do sistema genital, situa-se 
diretamente inferior à bexiga, onde circunda a uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ No assoalho da bexiga urinária encontra-se uma 
pequena área triangular chamada trígono da bexiga. Os 
dois cantos posteriores do trígono da bexiga contêm os 
dois óstios dos ureteres; a abertura para a uretra, o óstio 
interno da uretra, encontra-se no canto anterior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
O trígono tem uma importância clínica especial porque as infecções 
tendem a persistir nessa região (MARIEB, 3ª ed.). 
 
VASOS E NERVOS 
↠ As artérias que irrigam a bexiga são ramos das artérias 
ilíacas internas, principalmente as artérias vesicais 
superiores e inferiores (MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ As veias que drenam a bexiga formam um plexo nas 
superfícies inferior e posterior desse órgão cujo sangue 
drena nas veias ilíacas internas (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os nervos que vão do plexo hipogástrico até a bexiga 
consistem em fibras parassimpáticas provenientes dos 
nervos esplâncnicos pélvicos, algumas fibras simpáticas 
oriundas dos nervos esplâncnicos torácicos inferiores e 
lombares superiores e fibras sensitivas viscerais (MARIEB, 
3ª ed.). 
HISTOLOGIA DA BEXIGA 
↠ Três camadas formam a parede da bexiga urinária: 
(MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Uma mucosa, com um epitélio transicional 
distensível e uma lâmina própria, forma o 
revestimento interno da bexiga. O revestimento 
mucoso contém pregas, ou rugas, que se 
achatam quando a bexiga enche (MARIEB, 3ª 
ed.). 
3 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis 
pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Por 
microscopia eletrônica, observou-se que a membrana plasmática da 
superfície externa das células em contato com a urina é especializada 
e apresenta placas espessas separadas por faixas de membrana mais 
delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se dobra nas regiões 
delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando 
vesículas fusiformes intracitoplasmáticas, que permanecem próximo à 
superfície celular. Quando a bexiga se enche novamente, sua parede 
se distende, e ocorre um processo inverso, com transformação das 
vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na 
membrana, aumentando a superfície das células. Essa membrana 
plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi e tem uma 
composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal 
componente da fração dos lipídios polares (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
➢ Uma musculatura espessa, chamada músculo 
detrusor da bexiga (“empurrar para fora”), forma 
a camada intermediária. Esse músculo consiste 
em fibras musculares lisas altamente misturadas 
e em duas camadas longitudinais (externa e 
interna) e uma circular (média). A contração 
desse músculo espele a urina da bexiga durante 
a micção (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Nas superfícies lateral e inferior, a camada mais 
externa é a adventícia. A superfície superior da 
bexiga é coberta pelo peritônio parietal (MARIEB, 
3ª ed.). 
 
 
 
 
A grande capacidade de distensão da bexiga a torna unicamente 
adequada para sua função de armazenar urina. Quando há pouca urina 
dentro dela, a bexiga dobra-se em seu formato piramidal básico, suas 
paredes espessam-se e sua mucosa enruga-se. No entanto, conforme 
a urina acumula-se, as rugas aplainam e a parede da bexiga fica mais 
fina à medida que estica, permitindo que o órgão armazene 
quantidades maiores de urina sem elevar de modo significativo a 
pressão interna (pelo menos até um acúmulo de 300 ml). Uma bexiga 
adulta cheia abriga cerca de 500 ml de urina, 15 vezes o seu volume 
quando vazia (MARIEB, 3ª ed.). 
 
ANATOMIA DA URETRA 
↠ A uretra é um pequeno tubo que vai do óstio interno 
da uretra no assoalho da bexiga urinária até o exterior do 
corpo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Esse tubo consiste em músculo liso e em uma mucosa 
interna (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Na junção bexiga-uretra, um espessamento do 
detrusor forma o esfíncter interno da uretra. Esse é um 
esfíncter involuntário de músculo liso que mantém a 
uretra fechada quando a urina não está passando e evita 
o seu gotejamento entre asmicções (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Um segundo esfíncter, o esfíncter externo da uretra, 
circunda a uretra no interior da camada muscular chamada 
diafragma urogenital. Esse esfíncter externo é um 
músculo esquelético utilizado para inibir voluntariamente a 
micção. O músculo levantador do ânus do diafragma da 
pelve também serve como um constritor voluntário da 
uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
Uretra feminina x uretra masculina 
↠ Nas mulheres, a uretra tem apenas de 3 a 4 cm de 
comprimento e está presa à parede anterior da vagina 
por tecido conjuntivo. Ela abre-se para o exterior no óstio 
externo da uretra, uma abertura pequena e 
frequentemente difícil de localizar, que se situa anterior à 
abertura da vagina e posterior ao clitóris (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Normalmente seu lúmen se encontra colabado, exceto 
durante a micção. Próximo à bexiga ela é revestida por 
um epitélio de transição, e ao longo de seu comprimento 
restante por um epitélio estratificado pavimentoso não-
queratinizado. Intercaladas em meio ao epitélio há porções 
de epitélio pseudoestratificado cilíndrico (GARTNER, 3ª 
ed.). 
↠ A mucosa está disposta em pregas alongadas por 
causa da organização da lâmina própria fibroelástica. Ao 
longo de toda a extensão da uretra há numerosas 
glândulas claras secretoras de muco, as glândulas de Littré 
(GARTNER, 3ª ed.). 
↠ A camada muscular da uretra é contínua com a da 
bexiga, mas é constituída apenas por duas camadas de 
músculo liso, uma longitudinal interna e uma circular 
externa (GARTNER, 3ª ed.). 
Corte transversal da parede de bexiga. A. Observe suas camadas: epitélio 
de transição (ET), lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo frouxo e 
feixes de músculo liso (ML). A adventícia ou a serosa não estão 
representadas. B. Detalhe do epitélio de transição (ET) com suas células 
superficiais em abóbada e a lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo 
frouxo. (HE. A. Pequeno aumento. B. Médio aumento.) 
4 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
↠ Nos homens, a uretra tem aproximadamente 20 cm 
de comprimento e possui três regiões: a parte prostática 
da uretra, que tem aproximadamente 2,5 cm de 
comprimento e passa pela próstata; a parte intermédia da 
uretra, que ocupa aproximadamente 2,5 cm do diafragma 
urogenital membranoso; e a parte esponjosa da uretra, 
que tem aproximadamente 15 cm de comprimento, 
percorre pelo interior do pênis e se abre na glande do 
pênis através do óstio externo da uretra. A uretra 
masculina transporta para fora do corpo tanto o sêmen 
na ejaculação, como a urina na micção, embora não 
simultaneamente (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A uretra membranosa tem apenas 1 cm de extensão 
e é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. 
Nessa parte da uretra existe um esfíncter de músculo 
estriado: o esfíncter externo da uretra (JUNQUEIRA, 13ª 
ed.). 
↠ O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado 
colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A lâmina própria de todas as três regiões é composta 
de tecido conjuntivo frouxo fibroelástico altamente 
vascularizado. Ela contém numerosas glândulas de Littre, 
cuja secreção mucosa lubrifica o epitélio que reveste a 
uretra (GARTNER, 3ª ed.). 
↠ A túnica muscular da parte prostática é composta 
principalmente por fibras de músculo liso circulares 
superficiais à lâmina própria; estas fibras circulares ajudam 
a formar o músculo esfíncter interno da uretra da bexiga 
urinária. A túnica muscular da parte membranácea 
consiste em fibras musculares esqueléticas provenientes 
do músculo transverso profundo do períneo dispostas 
circularmente, que ajudam a formar o músculo esfíncter 
externo da uretra (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Fisiologia do néfron 
↠ Três processos básicos ocorrem nos néfrons: 
filtração, reabsorção e secreção (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
➢ Filtração glomerular: Na primeira etapa da 
produção de urina, a água e a maior parte dos 
solutos do plasma sanguíneo atravessam a 
parede dos capilares glomerulares, onde são 
filtrados e passam para o interior da cápsula 
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Filtração é o movimento de líquido do sangue para o lúmen do néfron. 
A filtração ocorre apenas no corpúsculo renal, onde as paredes dos 
capilares glomerulares e da cápsula de Bowman são modificadas para 
permitir o fluxo do líquido. Uma vez que o fluido filtrado, chamado de 
filtrado, chega ao lúmen do néfron, ele se torna parte do meio externo 
ao corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Reabsorção tubular: Conforme o líquido filtrado 
flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as 
células tubulares reabsorvem aproximadamente 
99% da água filtrada e muitos solutos úteis. A 
água e os solutos retornam ao sangue que flui 
pelos capilares peritubulares e arteríolas retas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Observe que o termo reabsorção se refere ao retorno de substâncias 
para a corrente sanguínea (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Secreção tubular: Conforme o líquido filtrado flui 
pelos túbulos renais e ductos coletores, as 
células dos túbulos renais e do ductos secretam 
outros materiais – como escórias metabólicas, 
5 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
fármacos e excesso de íons – para o líquido. 
Observe que a secreção tubular remove uma 
substância do sangue (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a 
manter a homeostasia do volume e da composição do sangue. A 
situação é um pouco semelhante a um centro de reciclagem: os 
caminhões de lixo despejam lixo em um alimentador de entrada, onde 
o lixo pequeno passa por uma esteira transportadora (filtração 
glomerular do plasma). À medida que a esteira transportadora 
transporta o lixo, os funcionários removem artigos úteis, como latas 
de alumínio, plásticos e recipientes de vidro (reabsorção). Outros 
funcionários colocam o lixo adicional deixado na esteira e itens maiores 
na esteira transportadora (secreção). No final da esteira, todo o lixo 
restante cai em um caminhão para ser transportado para o aterro 
(escórias metabólicas na urina) (TORTORA, 14ª ed.). 
A imagem abaixo mostra a depuração renal de quatro substâncias 
hipotéticas. A substância, mostrada no painel A, é livremente filtrada 
pelos capilares glomerulares, mas não é reabsorvida e nem tampouco 
secretada. Portanto, a intensidade da excreção é igual à intensidade 
com que foi filtrada. Certas substâncias indesejáveis no corpo, tais 
como a creatinina, são depuradas pelos rins dessa maneira, permitindo 
a excreção de praticamente todo o filtrado (GUYTON, 13ª ed.). 
No painel B, a substância é livremente filtrada, mas também é 
parcialmente reabsorvida pelos túbulos de volta para a corrente 
sanguínea. Portanto, a intensidade da excreção urinária é menor que 
a da filtração pelos capilares glomerulares. Nesse caso, a intensidade 
da excreção é calculada como a intensidade da filtração menos a da 
reabsorção. Esse padrão é típico para muitos eletrólitos corporais, 
como os íons sódio e cloreto (GUYTON, 13ª ed.). 
No painel C, a substância é livremente filtrada pelos capilares 
glomerulares, mas não é excretada na urina porque toda a substância 
filtrada é reabsorvida pelos túbulos de volta para a corrente sanguínea. 
Esse padrão ocorre para algumas substâncias nutricionais que estão 
presentes no sangue, como aminoácidos e glicose. Esse tipo de 
depuração permite a conservação dessas substâncias nos líquidos 
corporais (GUYTON, 13ª ed.). 
A substância no painel D é livremente filtrada pelos capilares 
glomerulares, não sendo reabsorvida, mas quantidades adicionais dessa 
substância são secretadas do sangue capilar peritubular para os túbulos 
renais. Esse padrão frequentemente ocorre com os ácidos e as bases 
orgânicas e permite que essas substâncias sejam rapidamente 
retiradas do sangue, para serem excretadas, em grande quantidade, 
na urina. A intensidade da excreção, nesse caso, é calculada como a 
intensidade da filtração mais a de secreçãotubular (GUYTON, 13ª ed.). 
 
↠ Cada um dos processos - filtração glomerular, 
reabsorção tubular e secreção tubular - é regulado de 
acordo com as necessidades corporais. Por exemplo, 
quando ocorre excesso de sódio no corpo, a intensidade 
com que o sódio normalmente é filtrado aumenta e 
pequena fração do sódio filtrado é reabsorvida, resultando 
em excreção urinária aumentada de sódio (GUYTON, 13ª 
ed.). 
Filtração glomerular 
O líquido que entra no espaço capsular é chamado filtrado glomerular. 
A fração de plasma sanguíneo nas arteríolas glomerulares aferentes 
dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. Embora 
uma fração de filtração de 0,16 a 0,20 (16 a 20%) seja usual, o valor 
varia consideravelmente na saúde e na doença. Em média, o volume 
diário de filtrado glomerular em adultos é de 150 l nas mulheres e 180 
l em homens. Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à corrente 
sanguínea por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 
2 l são excretados como urina (TORTORA, 14ª ed.). 
COMPOSIÇÃO DO FILTRADO GLOMERULAR 
Como a maioria dos capilares, os capilares glomerulares são 
relativamente impermeáveis às proteínas, assim, o líquido filtrado 
(chamado filtrado glomerular) é essencialmente livre de proteínas e 
6 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
desprovido de elementos celulares como as hemácias (GUYTON, 13ª 
ed.). 
As concentrações de outros constituintes do filtrado glomerular, 
incluindo a maior parte dos sais e moléculas orgânicas, são similares às 
concentrações no plasma (GUYTON, 13ª ed.). 
MEMBRANA DE FILTRAÇÃO 
↠ Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que 
circundam completamente os capilares, formam uma 
barreira permeável conhecida como membrana de 
filtração. Esta configuração em sanduíche possibilita a 
filtração de água e pequenos solutos, mas impede a 
filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células 
sanguíneas e plaquetas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As substâncias filtradas do sangue atravessam três 
barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a 
lâmina basal e uma fenda de filtração formada por um 
podócito (TORTORA, 14ª ed.). 
 
➢ A primeira barreira é o endotélio capilar. As 
células endoteliais glomerulares são bastante 
permeáveis, porque têm grandes fenestrações 
(poros) com 0,07 a 0,1 µm de diâmetro. Este 
tamanho possibilita que todos os solutos do 
plasma sanguíneo saiam dos capilares 
glomerulares, mas impede a filtração de células 
sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os 
capilares glomerulares e na fenda entre as 
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes 
estão as células mesangiais. Estas células 
contráteis ajudam a regular a filtração glomerular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Proteínas carregadas negativamente, presentes na superfície dos 
poros, também ajudam a repelir as proteínas plasmáticas carregadas 
negativamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ A segunda barreira de filtração é a lâmina basal, 
uma camada de material acelular entre o 
endotélio e os podócitos, consiste em fibras 
colágenas minúsculas e proteoglicanos em uma 
matriz glicoproteica; as cargas negativas na 
matriz impedem a filtração de proteínas 
plasmáticas maiores carregadas negativamente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A terceira barreira de filtração é o epitélio da 
cápsula de Bowman. Estendendo-se de cada 
podócito estão milhares de processos em forma 
de pé denominados pedicelos, que envolvem os 
capilares glomerulares. Os espaços entre os 
pedicelos são as fendas de filtração. Uma fina 
membrana, a membrana da fenda, se estende 
através de cada fenda de filtração; isso possibilita 
a passagem de moléculas que têm um diâmetro 
menor do que 0,006 a 0,007 µm, incluindo a 
água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as 
proteínas plasmáticas muito pequenas, a amônia, 
a ureia e os íons (TORTORA, 14ª ed.). 
PRESSÃO NOS CAPILARES 
↠ O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar 
os líquidos e solutos através de uma membrana – é o 
mesmo tanto nos capilares glomerulares quanto nos 
capilares sanguíneos de outras partes do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). As três pressões que determinam a 
filtração glomerular – pressão do capilar sanguíneo, 
pressão coloidosmótica do capilar e a pressão do fluido 
capsular (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo renal é muito 
maior do que em outros capilares sanguíneos do corpo, por três 
razões: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de 
superfície para a filtração, porque são longos e extensos. 
As células mesangiais regulam a quantidade de área de 
superfície disponível. Quando as células mesangiais estão 
relaxadas, a área de superfície é máxima, e a filtração 
glomerular é muito alta. A contração das células mesangiais 
reduz a área de superfície disponível, e a filtração 
glomerular diminui. 
➢ A membrana de filtração é fina e porosa. Apesar de ter 
várias camadas, a espessura da membrana de filtração é 
de apenas 0,1 mm. Os capilares glomerulares também são 
aproximadamente 50 vezes mais permeáveis do que os 
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos, 
principalmente por causa de suas grandes fenestrações. 
➢ A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a 
arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do 
que o da arteríola glomerular aferente, a resistência à saída 
do sangue do glomérulo é alta. Como resultado, a pressão 
sanguínea nos capilares glomerulares é consideravelmente 
mais elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer 
outro local no corpo. 
 
7 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
PRESSÃO EFETIVA DE FILTRAÇÃO 
 
↠ A filtração glomerular depende de três pressões 
principais. Uma pressão promove filtração e duas 
pressões se opõem à filtração: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão hidrostática glomerular do sangue 
(PHGS) é a pressão do sangue nos capilares 
glomerulares. Em geral, a PHGS é de 
aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a 
filtração, forçando a água e os solutos do plasma 
sanguíneo através da membrana de filtração 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão hidrostática capsular (PHC) é a 
pressão hidrostática exercida contra a 
membrana de filtração pelo líquido que já está 
no espaço capsular e no túbulo renal. A PHC se 
opõe à filtração e representa uma “pressão de 
retorno” de aproximadamente 15 mmHg 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão coloidosmótica do sangue (PCOS), 
que é decorrente da presença de proteínas – 
como a albumina, as globulinas, o fibrinogênio no 
plasma e no sangue – também se opõe à 
filtração. A PCOS média nos capilares 
glomerulares é de 30 mmHg (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ Assim, uma pressão de apenas 10 mmHg faz com que 
uma quantidade normal de plasma sanguíneo (menos as 
proteínas plasmáticas) seja filtrada do glomérulo para o 
espaço capsular (TORTORA, 14ª ed.). 
TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
↠ O volume de fluido que é filtrado para dentro da 
cápsula de Bowman por unidade de tempo é a taxa de 
filtração glomerular (TFG) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ No adulto, a TFG média é de 125 m l /min em homens 
e 105 m l /min em mulheres. A homeostasia dos líquidos 
corporais exige que os rins mantenham uma taxa de 
filtração glomerular relativamente constante. Se a TFG 
for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias 
podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que 
algumas não são reabsorvidas e são perdidas na urina. Se 
a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado pode ser 
reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem 
não ser adequadamente excretadas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A TFG está diretamente relacionada com as pressões 
que determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer 
mudança na pressão de filtração efetiva influencia a TFG 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois 
modos principais: ajustando o fluxo sanguíneo para dentro 
e para fora do glomérulo e alterando a área de superfície 
disponível parafiltração capilar glomerular. A TFG 
aumenta quando o fluxo sanguíneo nos capilares 
glomerulares aumenta. O controle coordenado do 
diâmetro das arteríolas glomerulares aferentes e 
eferentes regula o fluxo sanguíneo glomerular. A 
constrição da arteríola glomerular aferente diminui o fluxo 
sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola 
glomerular aferente o aumenta (TORTORA, 14ª ed.). 
8 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ Três mecanismos controlam a TFG: a autorregulação 
renal, a regulação neural e a regulação hormonal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
AUTORREGULAÇÃO RENAL 
A autorregulação da TFG é um processo de controle local, no qual o 
rim mantém uma TFG relativamente constante frente às flutuações 
normais da pressão arterial. Uma função importante da autorregulação 
da TFG é proteger as barreiras de filtração da pressão arterial alta 
que pode danificá-las. O processo da autorregulação ainda não está 
completamente elucidado, mas vários mecanismos atuam dentro 
desse processo. A resposta miogênica está relacionada à habilidade 
intrínseca do músculo liso vascular de responder a mudanças na 
pressão. A retroalimentação (ou feedback) tubuloglomerular é um 
mecanismo de sinalização parácrina pelo qual mudanças no fluxo de 
líquido na alça de Henle alteram a TFG (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
RESPOSTA MIOGÊNICA: Quando o músculo liso da parede da arteríola 
estira, devido ao aumento da pressão arterial, canais iônicos sensíveis 
ao estiramento se abrem, e as células musculares despolarizam. A 
despolarização leva à abertura de canais de Ca+2 dependentes de 
voltagem, e o músculo liso vascular se contrai. A vasoconstrição 
aumenta a resistência ao fluxo e leva a uma redução no fluxo 
sanguíneo através das arteríolas. A redução do fluxo sanguíneo diminui 
a pressão de filtração no glomérulo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Se a pressão arterial diminui, o tônus de contração arteriolar 
desaparece, e a arteríola torna-se maximamente dilatada. Contudo, a 
vasodilatação não é tão eficaz em manter a TFG como a 
vasoconstrição, devido ao fato de que normalmente a arteríola 
aferente está bastante relaxada. Consequentemente, quando a 
pressão arterial média diminui para menos de 80 mmHg, a TFG diminui. 
Esse decréscimo é adaptativo, pois se menos plasma é filtrado, o 
potencial para a perda de líquido na urina diminui. Em outras palavras, 
um decréscimo na TFG ajuda o corpo a conservar o volume 
sanguíneo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
RETROALIMENTAÇÃO TUBULOGLOMERULAR: é assim chamado 
porque parte dos túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback 
ao glomérulo. Quando a TFG está acima do normal em decorrência 
da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais 
rapidamente ao longo dos túbulos renais. Como resultado, o túbulo 
contorcido proximal e a alça de Henle têm menos tempo para 
reabsorver Na+, Cl– e água. Acredita-se que as células da mácula densa 
detectem o aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a liberação 
de óxido nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). 
Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerulares 
aferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, 
menos sangue flui para os capilares glomerulares, e a TFG diminui. 
Quando a pressão do sangue cai, fazendo com que a TFG seja menor 
do que o normal, ocorre a sequência de eventos oposta, embora em 
menor grau. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o 
mecanismo miogênico (TORTORA, 14ª ed.). 
 
REGULAÇÃO NEURAL DA TFG 
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são 
inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam norepinefrina. A 
norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores alfa 1, 
que são particularmente abundantes nas fibras musculares lisas das 
arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática 
é moderadamente baixa, as arteríolas glomerulares aferentes e 
eferentes estão dilatadas, e a autorregulação renal da TFG prevalece. 
Com a estimulação simpática moderada, tanto as arteríolas 
glomerulares aferentes quanto eferentes se contraem com a mesma 
intensidade. O fluxo sanguíneo para dentro e para fora do glomérulo 
é restrito na mesma medida, o que diminui apenas ligeiramente a taxa 
de filtração glomerular. (TORTORA, 14ª ed.). 
Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante 
o exercício ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares 
aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os vasos 
capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui. Esta redução 
no fluxo sanguíneo renal tem duas consequências: Reduz o débito 
urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue. Possibilita um 
maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos do corpo (TORTORA, 
14ª ed.). 
REGULAÇÃO HORMONAL DA TFG 
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina 
II reduz a TFG; o peptídio natriurético atrial (PNA) aumenta a TFG. A 
angiotensina II é um vasoconstritor muito potente que estreita as 
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo 
sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do 
coração secretam peptídio natriurético atrial (PNA). A distensão dos 
átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a 
secreção de PNA. Ao causar o relaxamento das células mesangiais 
glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível para a 
filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície 
aumenta (TORTORA, 14ª ed.). 
Reabsorção e secreção tubular 
↠ O volume de líquido que entra nos túbulos renais 
proximais em apenas 30 min é maior do que o volume 
total de plasma sanguíneo, porque a TFG normal é muito 
elevada. Obviamente, parte deste líquido deve ser 
devolvida de algum modo à corrente sanguínea 
(TORTORA, 14ª ed.). 
9 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ A reabsorção – o retorno da maior parte da água 
filtrada e de muitos dos solutos filtrados para a corrente 
sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do 
ducto coletor. Normalmente, cerca de 99% da água 
filtrada são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos 
túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as 
células do túbulo contorcido proximal dão a maior 
contribuição (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos 
e passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons 
como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– (cloreto), 
HCO3
- (bicarbonato) e HPO4
2- (fosfato). Uma vez que o 
líquido passa através do túbulo contorcido proximal, as 
células localizadas mais distalmente aperfeiçoam os 
processos de reabsorção para manter o equilíbrio da 
homeostasia de água e íons específicos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A maior parte das proteínas e peptídios pequenos que 
passam através do filtro também é reabsorvida, 
geralmente via pinocitose (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a 
secreção tubular, a transferência de materiais das células 
do sangue e do túbulo para o filtrado glomerular. As 
substâncias secretadas incluem íons hidrogênio (H+), K+, 
íons amônia (NH4
+), creatinina e determinados fármacos, 
como a penicilina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A secreção tubular tem dois resultados importantes: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A secreção de H+ ajuda a controlar o pH 
sanguíneo. 
➢ A secreção de outras substâncias ajuda a 
eliminá-las do corpo pela urina. 
Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias 
passam do sangue para a urina e podem ser detectadas pelo exame 
de urina. É especialmente importante para testar atletas à procura de 
substâncias que intensifiquem o desempenho, como esteroides 
anabolizantes, expansores plasmáticos, eritropoetina, hCG, hGH e 
anfetaminas. Os exames de urina também podem ser usados para 
detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como maconha, 
cocaína e heroína (TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS DE REABSORÇÃO 
↠ Uma substância que está