Citologia e fisiologia bacteriana

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Departamento de Microbiologia
Instituto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
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As bactérias possuem várias formas e tamanhos. Elas podem variar de menos de 0,1 µm a até 1,0 
mm, ficando o tamanho médio da maioria em torno de 1,0 µm, sendo apenas vistas ao microscópio 
óptico. O menor grupo de bactérias acreditava-se, até bem pouco tempo, ser as dos gêneros Chla-
mydia e Rickettsia, com 0,2 µm e 0, 3 µm de comprimento, respectivamente, mas recentemente 
foram descobertas bactérias, denominadas nanobactérias, que podem chegar a até 0,05 µm de 
comprimento. Bactérias gigantes também já foram descritas como as da espécie Thiomargarita na-
mibiensis que chegam a medir 0,8 mm de comprimento.
Quanto à forma, as bactérias podem ser classificadas basicamente em cocos esféricos, em bacilos 
(forma de bastão) e em espiral. Essas formas podem ainda apresentar variações. Os cocos, por 
exemplo, podem também se apresentar ovais (cocoíde), alongados (cocobacilos) ou achatados em 
uma das extremidades. Os bacilos também podem ter variações em suas extremidades, sendo arre-
dondadas, afiladas (fusobactéria) ou quadradas (retangulares), e em forma de meia lua. As bactérias 
espirais podem ser curvas com extremidade arredondada, parecendo vírgulas (vibriões), afiladas, 
ou serem espiraladas, lembrando um saca-rolha (espirilos) ou com o corpo flexível (espiroquetas).
Essas células também podem se agrupar formando uma variedade de arranjos. Os cocos podem 
aparecer isolados, aos pares (diplococos), em cadeia (estreptococos), em cachos (estafilococos), em 
grupo de quatro células formando uma tétrade ou tetranca, ou em grupo de oito células formando 
um cubo (sarcina). Os bastonetes também podem se apresentar isolados ou agrupados, podendo 
ser encontrados em dupla (diplobacilos), formando uma cadeia (estreptobacilos), em paliçada, lem-
brando uma parede de tijolos, em forma de letra chinesa, ou formando agrupamentos miceliais, 
lembrando fungos filamentosos (Quadro 1).
A forma das células bacterianas é determinada por fatores genéticos e pela presença da parede 
celular. Remodelagens nos peptideoglicanos que compõem a parede celular podem alterar a forma 
da célula, indicando que a localização e a síntese desses polissacarídeos influenciam na morfologia 
bacteriana geral. A genética tem comprovado que um agrupamento de genes, como mreB, mreC, 
mreD e rodA, codificam fatores que estão envolvidos na síntese de pertideoglicanos e na sua remod-
elagem. Recentemente, também foi descoberta a existência de citoesqueleto em bactérias, e sua 
participação como sendo um dos elementos responsáveis pela forma da célula bacteriana.
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Introdução
 2
Formas bacterianas 
básicas
Esféricos
ExemplosRepresentação esquemá-
tica das formas
Arranjos celulares
Cocóides
Diplococos
Estafilococos
 
 Cocos
 
 
Estreptococos
Cocobacilos
Tétrades
Isolados
 Sarcinas
Chlamydia trachomatis
Neisseria gonorrhoeae
Mycoplasma, Brucella
Enterococcus
Streptococcus hemolyti-
Staphylococcus aureus
Micrococcus
Sarcha ventriculi
Extremidades
 arredondadas
Retangulares
Em forma de letra chine-
sa
Em paliçada
Estreptobacilos
Diplobacilos
Meia lua
Fusobactéria
Micelial
Isolados
 Bacilos ou 
 bastonetes 
 
Salmonella, E. coil, Pseu-
domonos
Bacillus anthracis
Fusobacterium
Selenomonas
Diplobacillus variabilis
Bacillus megaterium
Corynebacterium
Corynebacterium diphte-
riae
Streptomyces
Vibriões
Espiroquetas
Espirilos
Treponema pallidum, 
Leptospira, Borrelia 
burgdorferi
Campylobacter pylori, 
Spirillum
Vibrio cholerae
 Espiral
Quadro 1: Formas básicas e arranjos celulares em bactérias.
 
 
 
 
 
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A célula bacteriana possui várias estruturas, algumas delas sendo essenciais, estando sempre pre-
sentes nas células, e outras fazendo parte apenas de determinadas espécies ou grupos de bactérias 
(Figura 1).
Ultraestrutura bacteriana
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Figura 1: Representação esquemática das estruturas de uma célula bacteriana típica. Neste corte longitudinal é possível 
a visualização das estruturas internas e externas. Um modelo de estudo é a E. coli.
1. Cápsula e glicocálix
Nem todas as bactérias possuem essa estrutura, sendo divididas em capsuladas e acapsuladas. Ela 
é a parte mais externa da célula e é um determinante de virulência de muitas espécies patogênicas, 
como as dos gêneros Streptococcus, Staphylococcus e Bacillus e as da família Enterobacteriaceae. 
Algumas bactérias de importância industrial também a possuem, como as Leuconostoc e as Xantho-
mona, produtoras das gomas dextrana e xantana, respectivamente.
A cápsula é uma camada gelatinosa que envolve toda a bactéria e esta fortemente associada à su-
perfície celular, de forma generalizada ela é chamada de glicocálix. É composta por polissacarídeos 
sintetizados por enzimas presentes na superfície celular, exceto em Bacillus anthracis e Bacillus li-
ceniformis, que é composta de ácido poli-D-glutanato. O glicocálix pode apresentar variações na 
espessura e na flexibilidade. Se ele é mais condensado e rígido, o glicocálix é chamado de cápsula, se 
é mais frouxo e não inclui partículas, chama-se camada limosa, ou mucosa ou de slime.
O glicocálix não é uma estrutura essencial para a célula bacteriana mais pode desempenhar impor-
tantes papéis. Tem função na proteção contra dissecação do meio e pode ser um reservatório de 
água e nutrientes. A cápsula também atua na aderência da bactéria na superfície do hospedeiro e de 
substratos, devido a receptores específicos que servem com sítios de ligação com outras superfícies. 
Uma causa dessa adesão é a formação de biofilmes que são responsáveis por problemas industriais 
e hospitalares. Na indústria, a formação de biofilmes em tubulações pode perfurá-los causando va-
zamento de materiais, como óleo. Muitas infecções hospitalares podem ter relação com a formação 
de biofilmes em cateteres. Mas esses polímeros extracelulares também podem ter fins econômicos 
na indústria alimentícia e de cosméticos, por exemplo, como emulsificantes e espessantes, além de 
outras utilizações.
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O glicocálix desempenha ainda outras funções. As bactérias encapsuladas patogênicas têm maior 
capacidade invasiva e são dificilmente reconhecidas e destruídas por fagócitos, além de inibir o sis-
tema de complemento. Os microrganismos formadores de biofilme têm maior resistência a biocidas.
2. Parede célula
A parede celular é a estrutura comum a todas as bactérias, com exceção de uma única espécie, 
Mycoplasma, que são circundadas apenas pela membrana celular. Como já dito, ela atua conferindo 
rigidez e mantendo a forma celular. Também tem a função de suportar a pressão de turgor sofrida 
pela célula bacteriana, devido às altas concentrações de solutos dissolvidos em seu interior, e é im-
portante na divisão celular, dando origem ao septo que separa as duas células. A parede celular de 
procariotos é de difícil visualização ao microscópio óptico, mas pode ser observada ao microscópio 
eletrônico.
A estrutura, os componentes e as funções da parede celular distinguem as bactérias em gram-po-
sitivas e gram-negativas e em álcool-ácido resistentes (B.A.A.R), estas última sendo representadas 
pelo gênero Mycobacteruim. Este grupo de bactérias tem a particularidade de possuir em sua pare-
de cerídeos e ácidos micólicos que lhes confere resistência a corantes ácidos, não sendo facilmente 
corado pela técnica de Gram como nas demais bactérias. O domínio Archaea também não apresenta 
uma parede típica de bactérias, tendo somente um tipode ácido em sua estrutura ou apenas pro-
teínas.
O constituinte básico da parede celular das bactérias Gram positivas e negativas são os peptideogli-
canos, também chamados de mureína ou mucopeptídio, que são polímeros complexos. 
As Gram positivas apresentam uma espessa 
camada dessas macromoléculas (90% da pa-
rede), além de ácidos teicóicos e lipoteicóico, 
enquanto as Gram negativas apresentam uma 
fina camada de peptideoglicanos (10% da pa-
rede), um espaço periplasmático e uma mem-
brana externa, incluindo lipopolissacarídeos 
(LPS) (Figura 2).
O peptideioglicano é uma estrutura macromo-
lecular covalente formada por rígidas camadas 
de glicano formando uma trama em meio a 
flexíveis pontes de peptídeos. Ele é constituí-
do por mais duas partes: um arcabouço, com-
posto por N-acetilglicosamina (GlcNAc) e áci-
do N-acetilmurâmico (MurNAc) alternados; e 
um conjunto de cadeias laterais de tetrapeptí-
dios ligados ao MurNAc (Figura 3). Os compo-
nentes e a modelagem dos peptideioglicanos 
estão bem elucidados, mas a sua organização 
ainda não é bem compreendida. Acreditava-se 
que eles eram arranjados eram em paralelo à 
membrana plasmática, mas estudos recentes 
têm demonstrado que esse arranjo é em posi-
ção perpendicular, mudando uma visão tradi-
cional sobre a parede celular de bactérias. 
Figura 2: Representação esquemática da parede celu-
lar de bactérias Gram positivas e Gram negativas. (a) 
Parede de Gram positivas, mostrando uma espessa 
camada de peptideioglicanos, englobando ácidos tei-
cóicos e ácidos lipoprotéicos, que se estendem para 
a membrana celular. (b) Parede de Gram negativa, 
formada por uma membrana externa, que inclui po-
rinas e lipopolissacarídeos, ligada a uma fina camada 
de peptideioglicano por lipoproteínas. A camada de 
peptideoglicano fica dentro do espaço periplasmático, 
localizado entre as membranas.
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As Tabelas 1 e 2 mostram as principais funções dos constituintes das paredes celulares de bactérias 
Gram positivas e Gram negativas.
Figura 3: Representação esquemática da estrutura quí-
mica do peptideoglicano. As repetições constituídas por 
N-acetilglicosamina (GlcNAc) e ácido N-acetilmurâmico 
(MurNAc) formam os vertentes de glicano que são liga-
dos por pontes peptídicas cruzadas. Essas ligações são 
dependentes do ácido diaminopimélico (DAP). Setas 
vermelhas indicam reações de síntese e as amarelas, 
clivagem. (a), atividade transglicosilase; (b), atividade 
transpeptidase, com perda do terminal D-alanina e um 
pentapeptídeo; (c), atividade transglicosilase lítica; (d), 
atividade endopeptidase; (e), atividade carboxipeptida-
se; (f), atividade amidase; (g), atividade N-acetilglicosa-
minidase.
Na parede de bactérias Gram positivas o ácido 
tecóico pode compreender até 50% da massa 
seca da parede. Ele é um polímero formado por 
resíduos de glicerol ou ribitol ligados por foso-
fodiéster, sendo divididos em ácido teicóico e 
lipoteicóico, estes estão intimamente ligados à 
porção lipídica da membrana celular.
A parede celular das bactérias Gram-negativa é 
mais complexa. A membrana externa é forma-
da por uma dupla camada lipídica, a sua parte 
interna é composta basicamente de fosfolipí-
deos e é hidrofóbica, e a parte voltada para o 
exterior por lipopolissacarídeos e proteínas e é 
hidrofílica. O LPS, também chamado de endo-
toxina, é constituído por um lipídio complexo, 
o lipídio A, ligado ao antígeno O. As principais 
proteínas da membrana externa são as porinas 
que formam poros permitindo a passagem pas-
siva de solutos. O espaço periplasmático, loca-
lizado entre a membrana externa e citoplas-
mática, contém a camada de peptideoglicano, 
enzimas hidrolíticas, para quebra de macromo-
léculas, enzimas capazes de inativar drogas e 
proteínas transportadoras de solutos.
Tabela 1: Constituintes da parede celular de bactérias Gram positivas e suas principais funções
Constituinte Principais funções
Possibilita o suporte rígido e a forma celular; protege contra pressão osmótica; é o 
sítio de ação das penicilinas e das cefalosporinas; é degradada com lisozima
Peptideoglicano
Ácido teicóico e lipoteicóico Principal antígeno de superfície; promove a aderência do microrganismo às mucosas; 
facilita a ligação e a regulação da entrada e saída de cátions na célula; regula a ativi-
dade das autolisinas na divisão celular; constitui sítios de recepção de bacteriófagos
Tabela 2: Constituintes da parede celular de bactérias Gram negativas e suas principais funções
Constituinte Principais funções
Espaço periplasmático Contém enzimas envolvidas no transporte, na degradação e síntese de substâncias. 
As enzimas que inativam drogas podem tornar a bactéria resistente a elas
Peptideoglicano
Membrana externa Estabilidade e transporte; fornece uma barreira contra a entrada de moléculas 
grandes ou hidrofóbicas, como antibióticos, lisozina, detergentes, metais pesados, 
sais de bile, enzimas digestivas e alguns corantes; fator importante na inibição de 
fagócitos e do complemento durante a invasão de um hospedeiro
LPS Endotoxina promovendo respostas fisiológicas em hospedeiros; potente estimulador 
da resposta imunológica
Mesma função que na Gram-positiva
3. Membrana citoplasmática
A membrana celular bacteriana tem uma estrutura em bicamada lipídica semelhante às de- 
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mais membranas celulares, sendo constituída por 70% de proteínas e 30% de fosfolipídios. Diferin-
do da membrana dos eucariotos pela ausência de esteróides, com exceção dos micoplasmas que 
incorporam colesterol quando crescem em meio que o contém. Os ácidos graxos dos lipídeos são 
responsáveis pela hidrofobicidade da parte interna da membrana, enquanto a parte hidrofílica fica 
voltada para o meio externo aquoso. Interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio e cátions, como 
Mg++ e Ca++, mantêm a integridade dessa estrutura.
A membrana plasmática forma uma barreira, separando o meio interno do externo e a ela são atri-
buídas muitas das funções encontradas na membrana eucariótica. Suas principais funções é a per-
meabilidade seletiva e o transporte de solutos, o transporte de elétrons e fosforilação oxidativa em 
espécies aeróbias, excreção das exoenzimas hidrolíticas, localização das enzimas e moléculas trans-
portadoras que atuam na biossíntese do DNA e a localização dos receptores e outras proteínas do 
sistema quimiotático dos outros sistemas de transdução sensorial.
4. Citoplasma
O citoplasma apresenta duas áreas distintas quando visualizado ao microscópio eletrônico: uma 
matriz amorfa que contém ribossomos, grânulos nutrientes, vacúolos gasosos, metabólitos e íons; e 
uma região mais interna contendo o nucleóide.
a) Ribossomos: Assim como os de eucariotos, é o sítio de síntese protéica, diferindo apenas em 
tamanho e em composição química. Os ribossomos bacterianos apresentam tamanhos diferentes.
b) Grânulos: O citoplasma contém vários tipos diferentes de grânulos que funcionam como sítios de 
armazenamento para nutrientes e se coram caracteristicamente com determinados corantes.
c) Vacúolo gasoso: Encontrados em procariotos que vivem flutuando em lagos ou mares. Sua parede 
celular é composta apenas de unidades repetidas de proteínas, formando uma estrutura rígida que 
permite apenas a entrada de gases.
d) Mesossomo: É uma invaginação enovelada da membrana citoplasmática que atua como um apoio 
para ligar e, posteriormente, separar os cromossomos das células filhas durante a divisão celular.
5. Nucleóide
As bactérias não possuem membrana nuclear, ficando o material genético empacotado e compacta-
do em uma região chamada de nucleóide. A única exceção são as planctomicetes, um grupo diver-
gente de bactérias aquáticas, com nucleóide delimitado por uma carioteca. Geralmente, é encon-trado nas bactérias um único cromossomo circular contínuo com peso molecular aproximado de 2 
a 3 x 109d. Entretanto, pode-se encontrar bactérias com mais de uma cromossomo, como são nas 
espécies Vibrio cholerae e Brucella melitensis. A quantidade de cromossomos na célula depende da 
velocidade de crescimento, bactérias que crescem rápido necessitam de mais nucleóide que as de 
crescimento lento. Nos procariotos algumas espécies têm o cromossomo linear e não circular, como 
em Burrelia burgdorferi, que parece apresentar repetições formando grampos nas extremidades do 
DNA, e Streptomyces coelicolor, que apresenta proteínas covalentemente ligadas a essas extremi-
dades.
O DNA bacteriano é de cadeia dupla e por ter somente uma cópia de cada gene, todas as bactérias 
são geneticamente haplóides. A replicação é semiconservativa, os genes estão organizados em ope-
rons, não apresentam íntrons, tem alto conteúdo G + C e possuem baixa frequência de sequências 
repetidas.
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6. Plasmídeo
Os plasmídeos são pequenos fragmentos de DNA de fita dupla, a maioria é circular, são extracromo-
somais, replicam-se independentemente do cromossomo e podem existir em número variável na 
célula. São mais comuns em bactérias Gram negativas. Embora não seja essencial à sobrevivência da 
célula bacteriana, conferi-lhe vantagens seletivas.
A maioria do DNA plasmidial se encontra na forma superenovelada. A replicação do plasmídeo é 
diferente nas bactérias, enquanto nas Gram negativas acontece de modo similar à replicação em 
cromossomos, nas Gram positivas, ocorre por círculo rolante, similar ao fago Øx174. Os plasmíde-
os lineares se replicam com a participação de uma proteína ligada à extremidade 5’ das duas fitas, 
atuando como iniciador da síntese de DNA. Todos eles carregam consigo os genes para a sua própria 
replicação. O principal mecanismo de transferência de plasmídeos de uma célula bacteriana a outra 
é a conjugação. Aqueles que comandam sua própria transferência são chamados de plasmídeos 
conjugativos.
O plasmídeo mais estudado é o de resistência (Fator R), que confere resistência a drogas e a vários 
inibidores de crescimento. Os genes carregados pelo plasmídeo R codificam proteínas que inativam 
antibióticos ou interferem na sua captação pela célula. Muitos fatores de virulência são codificados 
por genes plasmidiais. Alguns outros tipos de plasmídeos são os responsáveis pelo fator de fertili-
dade bacteriano (Fator F), o plasmídeo COL (Fatos colicolgênico), os responsáveis pela fixação de 
nitrogênio no solo, os que degradam metais pesados, os codificadores de toxinas, entre outros.
7. Endósporos
Nem todas as bactérias formam endósporos, ficando mais restrito a alguns gêneros de Gram positi-
vas, como Bacillus (aeróbio obrigatório), Clostridium (anaeróbio obrigatório), Thermoactinomyces, 
Sporolactobacillus, Sporosarcina, Sporotomaculum, Sporomusa e Sporohalobacter. Essas estruturas 
são formadas dentro das células por um processo chamado esporulação, que é um tipo de diferen-
ciação que ocorre em resposta a situações desfavoráveis no meio ambiente, de depleção de alguns 
nutrientes (com falta de carbono, nitrogênio ou fósforo).
Várias mudanças estruturais ocorrem na célula vegetativa até ela se transformar em esporo, envol-
vendo a produção de enzimas e metabólitos e desaparecimento de vários componentes celulares. 
Essa diferenciação promove a ativação de muitos genes e modificação da transcrição de RNA poli-
merase. Estruturalmente, os esporos são muito complexos, possuindo várias camadas. A parte mais 
externa é o exósporo, um envoltório fino e delgado formado por lipoproteínas; abaixo uma cama-
da de queratina, a capa. Mais internamente se encontra o córtex, constituído de peptideoglicanos 
frouxamente associados. Por baixo dessas camadas se encontra o protoplasma, que é o citoplasma 
compactado, e um núcleo, circundados por uma membrana (Figura 4).
O endósporo é altamente resistente à dissecação, ao calor e aos agentes químicos. Quando encon-
tram condições favoráveis, germinam produzindo uma célula vegetativa. Um endósporo pode per-
manecer dormente por muitos tempos (um esporo de Clostridium aceticum foi encontrado após 34 
anos em um frasco em um depósito da Universidade da Califórnia; em fragmentos de ruínas de sítio 
arqueológico romano no Reino Unido, foram encontrados esporos de Thermoactinomyces datados 
de 2.000 anos).
Quando a posição intracelular, o endósporo pode ser central, subterminal ou terminal. Em acti-
nobactérias, os endósporos são exteriorizados, podendo ser únicos, conidiósporos; enfileirados ou 
esporangiósporos; dentro de um sáculo (Figura 5).
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8. Fímbrias e Pili
Alguns autores fazem distinção entre fímbrias e pili, mas as considerando como estruturas similares 
aos flagelos, constituídas de proteínas (pilina), porém sem está relacionadas à motilidade celular. 
Enquanto as fímbrias (ou pili comuns) são consideradas mais curtas e em maior número, de 100-200 
por célula, os pili (ou pili sexuais) são mais longos e presente em menor número, de 1-4 por célula 
(Figura 6a).
Os pili comuns podem apresentar adesinas nas suas pontas e por isso tem a capacidade de fixação, 
estando relacionados à capacidade de adesão de certas bactérias simbióticas e patogênicas a super-
fícies, e também à formação de películas ou biofilmes. Os pili sexuais estão envolvidos no processo 
de conjugação, fixando a bactéria doadora à receptora (Figura 6b).
 8
Figura 4: Representação esquemática das estru-
turas internas de um endósporo bacteriano.
Figura 5: Localização do endósporo na célula 
bacteriana.
Figura 6: Representação esquemática dos apêndices superficiais das bactérias. (a) Visualiza-
ção de um bastonete (podendo ser E. coli) mostrando vários pili comuns ao longo da superfí-
cie celular, um pili sexual, mais longo e flexível, com partículas de fagos aderidas, e um flagelo, 
mais comprido e mais espesso. (b) Processo de conjugação entre duas células bacterianas, 
através da presença de um pili sexual. É comum ver vírus específicos se aderirem ao pili.
9. Flagelo
Os flagelos são apêndices longos e finos com cerca de 20-25 nm de diâmetro, em forma de chicote, 
que movem as bactérias na direção de nutrientes e outros atrativos ou as deslocam em direção con-
trária, no caso de algum fator hostil. São formados por estruturas protéicas em arranjo helicoidal, 
chamadas flagelinas, que se movem através de um potencial de membrana gerado pela quebra de 
ATPs. Apresentam-se em número variado nas diversas bactérias, sendo comuns em bastonetes e 
em bactérias curvas (Vibriões, E. coli, Salmonella, Bacillis, Micrococcus, entre outros), mas também 
podem estar presentes em alguns cocos.
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 a b
O comprimento do flagelo é geralmente maior do que o da célula. Sua forma e tamanho são deter-
minados pela flagelina, sua base apresenta uma região mais larga, chamada de gancho, conectando 
o filamento a região do motor flagelar. A estrutura do flagelo é semi-rígida, quase não sofrendo fle-
xão, deslocando-se rapidamente. O movimento flagelar é rotatório, semelhante a uma hélice, sendo 
transmitida pelo motor.
Os flagelos bacterianos formam arranjos diferentes, sendo encontrado quatro tipos de disposição 
flagelar na célula: monotríquio (único flagelo polar), lofotríquio (tufo de flagelos nas extremidades), 
anfitríquio (um flagelo em cada extremidade) e peritríquio (flagelo presentes em toda superfície 
celular) (Figura 7).
 9
Os microrganismos têm a capacidade de reali-
zar reações químicas e de organizar as molécu-
las em estruturas específicas, para que ocorra 
a replicação celular. O metabolismo bacteriano 
reúne todas as reações bioquímicas que estes 
microrganismos podemrealizar para a manu-
tenção das atividades vitais da célula. Essas re-
ações podem ser catabólicas, quando há libera-
ção de energia, ou anabólicas, quando ocorre o 
consumo de energia.
As reações anabólicas envolvem a síntese de 
compostos orgânicos estruturais, como as pro-
teínas, e funcionais, como os hormônios. Elas 
são importantes para o crescimento, a constru-
ção e o reparo de estruturas celulares. As rea-Figura 7: Disposição dos flagelos na célula bacteriana.
Metabolismo bacteriano
ções anabólicas envolvem a síntese de compostos orgânicos estruturais, como as proteínas, e fun-
cionais, como os hormônios. Elas são importantes para o crescimento, a construção e o reparo de 
estruturas celulares. As reações catabólicas envolvem a degradação de compostos orgânicos em 
moléculas mais simples, fornecendo energia para processos vitais, tais como motilidade, transporte 
e síntese de moléculas complexas.
Quando as formas de obtenção de energia, as bactérias podem manter o metabolismo autotrófico 
ou heterótrofo. As autotróficas são capazes de utilizar CO2 como principal fonte de carbono, obter 
energia pela síntese de ATP pela oxidação de compostos inorgânicos (quimiossintetizantes) ou cap-
tação de energia luminosa (fotossintetizantes). As heterotróficas ou organotróficas fazem a síntese 
de ATP a partir da energia liberada pela oxidação de compostos orgânicos, transformando-os em 
moléculas mais simples e utilizadas como fonte de carbono.
O modo como as bactérias podem transformar a energia define seu processo metabólico. As que 
oxidam compostos químicos empregam os processos de respiração aeróbia, anaeróbia ou fermen-
tação, enquanto as que utilizam luz como fonte de energia, fazem fotossíntese. Na respiração ae-
róbia ocorre a oxidação do piruvato, na glicólise, a dióxido de carbono e água. Todos os organismos 
aeróbios têm ampla diversidade e estão presentes em todas as partes do globo. Os microrganismos 
anaeróbios utilizam outros aceptores finais de elétrons que não sejam o O2, como o sulfato em bac-
térias do gênero Desulfovibrio.
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A fermentação é o processo de obtenção de energia no qual a molécula orgânica a ser metabolizada 
não é totalmente oxidada, não liberando toda a sua energia. Os substratos mais comuns no processo 
de fermentação são os açúcares e os aminoácidos, e os produtos obtidos dependem do substrato 
inicial. Algumas bactérias fermentadoras têm importância econômica, como as espécies Streptococ-
cus thermophilus e Lactobacillus bulgaricus, que são produtoras de iogurte. Todos os organismos 
fermentadores têm nichos restritos a ambientes anaeróbios, onde a fonte de carbono é aproveitável.
A capacidade de crescer em presença ou ausência de oxigênio divide as bactérias em: aeróbias es-
tritas, que crescem onde há disponibilidade de oxigênio, como as do gênero Pseudomonas; micro-
aerófilas, essas requerem uma quantidade reduzida de oxigênio, porque este composto é tóxico a 
elas em altas concentrações, e altas concentrações de CO2, como são as do gênero Campylobacter; 
anaeróbias facultativas, que utilizam oxigênio no seu metabolismo, mas podem crescer em sua au-
sência, como todos os membros da família Enterobacteriaceae; anaeróbias aerotolerantes, podendo 
suporta a presença do oxigênio, mas sem utilizá-lo no seu metabolismo, exemplo é a espécie Lacto-
bacillus acidophillus; e anaeróbias estritas, que não crescem na presença de oxigênio.
Muitas das espécies anaeróbias estritas vivem no solo ou em micro-ambientes em organismos ani-
mais que tenham se tornado anaeróbicos, como ferimentos profundos ou a junção das gengivas com 
os dentes, alguns exemplos são as espécies Clostridium tetani (causadora do tétano), Clostridium 
botulinum (causadora do botulismo), Porphiromonas gengivallis e Prevotella intermédia (associadas 
a doenças periodontais).
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Crescimento bacteriano
O crescimento bacteriano deve-se a um aumento do número de células em uma população. As bac-
térias se dividem por fissão binária, processo no qual uma célula parental se divide para formar duas 
novas células idênticas àqueles que lhes deu origem. Dessa forma, diz-se que as bactérias possuem 
crescimento exponencial, ou seja, para qualquer quantidade de células crescendo exponencialmen-
te, quanto maior a quantidade existente dessas células, mais rápido crescerá a população bacteria-
na. Assim, a taxa de crescimento corresponde à variação do número de células ou da massa celular 
por unidade de tempo. O crescimento exponencial se apresenta inicialmente com uma taxa lenta de 
divisão celular, acelerando posteriormente, havendo um número explosivo de células nos estágios 
finais.
O ciclo de crescimento de uma população de bactérias pode ser observado em uma cultura em ba-
telada (crescimento microbiano em um recipiente fechado), o que permitiu a construção gráfica de 
uma curva de crescimento típica, dividida em quatros fases: fase lag, fase exponencial ou log, fase 
estacionária e fase de morte ou de declínio. O Gráfico 1 representa a curva de crescimento de uma 
cultura de bactérias, crescendo em um recipiente fechado. 
Gráfico 1: Curva de crescimento de uma cultura bacte-
riana. Neste gráfico é possível distinguir as quatro fases 
de crescimento. A fase lag, caracterizada por um perí-
odo de crescimento pouco significativo; a fase log, de 
crescimento exponencial; a fase estacionária, quando o 
número de células que se dividem é proporcional àque-
le de células que morrem; e a fase de declínio, no qual 
o número de células morrendo é maior do que aquele 
que se dividem. Lembra-se que a plotação de gráficos de 
crescimento refletem os eventos que ocorrem em uma 
população bacteriana e não em uma única célula.
a) Fase lag: Quando uma população microbiana é inoculada em um meio de cultura, não ocorre cres-
cimento imediato. Essa fase é caracterizada por um período de crescimento inexpressivo, podendo 
variar de curto a longo e até mesmo inexistir. Um inóculo provindo de uma cultura mais velha, em 
fase estacionária, terá uma fase lag, porque as células que se encontram em falta de determinados 
nutrientes, requererão de um tempo para sintetizá-los novamente. Outra situação que ocorre essa 
fase é quando na cultura há células danificadas, necessitando elas de um tempo para sofrerem re-
paros.
b) Fase log: Nesta fase se observa o crescimento exponencial. As células que passam por essa fase 
geralmente estão em condições saudáveis. A taxa de crescimento exponencial é variável, sofrendo 
influências do ambiente, como temperatura e composição do meio, e das características genéticas 
do próprio organismo. Geralmente, ao final da fase log, as bactérias passam a apresentar fenótipos 
novos, decorrentes do processo de comunicação denominado “quorum sensing”.
c) Fase estacionária: Em uma cultura em batelada, esta fase é caracterizada por uma limitação no 
crescimento da população, decorrente a uma carência de nutrientes, devido ao seu consumo, e/ou 
a presença de algum produto de excreção que atinge uma concentração inibitória e promove a inter-
rupção do crescimento exponencial. Nesta fase não é observado aumento ou diminuição no número 
de células, uma vez que está ocorrendo crescimento lento e morte celular ao mesmo tempo e em 
mesmas proporções, equilibrando o número de células, o que é chamado de crescimento críptico.
d) Fase de declínio: Em uma cultura inalterada, após atingir a fase estacionária, as células podem 
continuar vivas ou morrer por lise celular, entrando assim em uma fase de declínio. Essa fase tam-
bém pode ser exponencial ou acontecer em uma taxa inferior à taxa de crescimento exponencial, o 
que é mais comum.
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Necessidades nutricionais e físicoquímicas para o crescimento
As bactériasestão presentes em todos os ambientes, tendo que crescer e sobreviver neles, para isso, 
possuem uma grande variedade de exigências nutricionais. Nem todos os nutrientes são exigidos 
nas mesmas quantidades pela célula, os macronutrientes (carbono e nitrogênio, principalmente) são 
necessários em grande quantidade, os micronutrientes, em menor quantidade, ou apenas traços. Os 
fatores de crescimento são compostos orgânicos, como as vitaminas, aminoácidos, purinas e pirimi-
dinas, necessários em pequenas quantidades por alguns tipos de células.
Não somente as condições nutricionais devem estar adequadas para o crescimento de uma popula-
ção bacteriana, mas também as condições físico-químicas, que variam de uma espécie para outra, 
tanto quanto as necessidades nutricionais. Em relação às condições físico-químicas como tempera-
tura e pH, as bactérias apresentam comportamento extremamente variado, podendo ser psicrofíli-
cas, com ótimo em temperaturas baixas (Polaromonas vacuolata – 4ºC), mesofílicas, com ótimo em 
temperaturas medianas (Escherichia coli – 39ºC), termofílicas, com ótimo em temperaturas altas 
(Bacillus stearothermophilus – 60ºC), ou hipertermófilas, com ótimo em temperaturas muito eleva-
das (Thermococcus celer – 88ºC; Pyrolobus fumarii – 106ºC); acidófilas obrigatórias, com ótimo em 
pH baixo (Thiobacillus e vários gêneros de Archaea), neutófilas, com ótimo em torno do pH 7, ou 
alcalofílicas, com ótimo em pH alto (bactérias aeróbias marinhas e muitos Bacillus).
A água também é um fator que afeta o crescimento microbiano. A sua disponibilidade, expressa 
geralmente em atividade de água, depende do conteúdo aquoso do ambiente e da concentração de 
solutos, uma vez que a associação de solutos às moléculas de água, torna-as indisponível ao micror-
ganismo.
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CABEEN, Matthew T.; JACOBS-WAGNER, Christine. Bacterial cell shape. Nature reviews/microbiology. Vol. 3. 601-610. 
August 2005. 
JAWETZ; MELNICK; ADELBERG. Microbiologia médica. 24 ed. Rio de Janeiro. Editora McGraw-Hill Interamericana do 
Brasil Ltda. 2009.
LEVINSON, Warren; JAWETZ, Ernest. Microbiologia médica e imunologia. 7 ed. Editora Artmed. Porto Alegre. 2005.
MADIGAN, Michael T.; MARTNKO, John M.; PARKER, Jack. Microbiologia de Brock. 12 ed. Editora: Artmed. São Paulo. 
2010.
MURRAY, Patrick R; ROSENTHAL, Ken S; PFALLER, Michael A. Microbiologia médica. 6. ed. Rio de Janeiro. Edotira Elsevier. 
2008.
TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. 8 ed. Editora Artmed. Porto Alegre. 2009.
TRABULSI, Luiz Rachid; ALTERTHUM, Flávio. Microbiologia. 5 ed. São Paulo. Editora: Atheneu. 2008.
Literatura recomendada
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