Aparelho Locomotor Funcao Neuromuscular e Adaptacoes Atividade Fisica Volume 2.69
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Aparelho Locomotor Funcao Neuromuscular e Adaptacoes Atividade Fisica Volume 2.69


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motoneurónios, não é claro se sobre eles apresentam 
ou não terminação monossináptica.
 Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular devem ser encarados como dois ca-
nais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informação sobre a posi-
ção do segmento e são utilizados fundamentalmente no controlo de movimentos lentos, 
enquanto os segundos são bastante mais importantes nos movimentos rápidos.
 Para além da sua grande importância como sensor do grau e velocidade do 
estiramento muscular, o fuso neuromuscular está também na base de um refl exo fun-
damental na regulação da atividade motora, o refl exo miotático. Este consiste, suma-
riamente, na tendência para o aumento de tensão de um músculo após ter sofrido 
um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossináptica, este refl exo 
permite que a resposta do músculo seja quase imediata, evitando estiramentos não 
desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido 
para o músculo quando tal é necessário.
Figura 3. Refl exo miotático: o alongamento do quadricípite crural (1) é detetado pelos FNM (2), 
estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação monossináptica destas fi bras nos moto-
neurónios alfa (4) do quadricípite promove um aumento de tensão nesse músculo. Está também 
representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes 
do FNM ativam um interneurónio inibitório (representado a preto) que contribui para a menor 
ativação dos motoneurónios (5) dos músculos posteriores da coxa e uma consequente redução 
de tensão desses músculos. 
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REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO
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Figura 6. Refl exo miotático inverso: o aumento de tensão do quadricípite crural (1) é detetado 
pelos OTG (2), estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação destas fi bras num inter-
neurónio inibitório (representado a preto) vai diminuir a ativação dos motoneurónios alfa (4) do 
quadricípite. Está também representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos 
colaterais das fi bras aferentes do OTG ativam um interneurónio excitatório (representado a ver-
melho) que contribui para aumentar a ativação dos motoneurónios dos músculos antagonistas, 
os músculos posteriores da coxa (5).
Importância funcional do OTG
Várias evidências sugerem que o OTG é muito mais do que um recetor 
ao qual compete apenas uma função protetora em contrações de gran-
de intensidade. As aferências quantitativamente mais importantes que 
o interneurónio Ib recebe provêm das fi bras Ib provenientes dos OTG 
do mesmo músculo, de músculos sinérgicos e dos músculos antagonistas. 
Mas, para além dessas, parece receber também informação das fi bras 
Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e 
das fi bras dos recetores articulares e cutâneos (Lundberg et al., 1975, 
1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto às aferências 
descendentes, os interneurónios Ib sofrem infl uência facilitadora das fi -
bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoeve, 1962; Illert et al., 1976; 
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969; 
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitória das fi bras retículo-espinais 
(Engberg et al., 1968a,b). Esta diversidade de infl uências que conver-
gem para o interneurónio Ib modula permanentemente a sua ativida-
de, o que sugere ser pouco provável que a inibição a que sujeita os 
motoneurónios esteja ligada, de forma linear, à tensão desenvolvida 
na contração. A ideia clássica de que o circuito Ib funciona como um 
sistema de proteção, destinado a inativar os motoneurónios em tensões 
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Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 67
Regulação do Movimento nos 
Andares Superiores do SNC
 
 As informações sensoriais que a todo o momento recebemos são seleciona-
das e identifi cadas de forma a permitir uma avaliação da situação. É com base nessa 
avaliação que o sistema nervoso central (SNC) tem condições para decidir, ou seja, 
escolher a resposta mais adequada à situação, o que se pode traduzir na escolha de 
uma determinada execução motora. A partir do instante da tomada de decisão, depen-
dente das áreas pré-frontais do córtex cerebral em conjugação com as estruturas do 
sistema límbico, a produção de um movimento implica a entrada em ação, por uma 
determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma 
hierárquica. 
 Em função da decisão tomada, o movimento é globalmente representado sob 
a forma de um objetivo (lançar uma bola, saltar por cima de um obstáculo, agarrar 
um objeto) em áreas corticais associativas. Essa ideia abstrata sobre o movimento 
pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padrão de 
atividade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es) 
que melhor serve(m) o objetivo. A área motora suplementar, embora não armazene 
os programas motores, conhece os locais onde se deve dirigir para pôr em ação os 
mecanismos neurais responsáveis pelo acionamento da sequência de programas mo-
tores adequada ao objetivo defi nido. Nos movimentos voluntários, o infl uxo nervoso 
desta área motora do córtex cerebral solicita a programação dos parâmetros do movi-
mento aos diferentes centros de programação motora localizados no encéfalo.
 Estas estruturas devolvem o resultado dos seus cálculos para a área cortical 
da motricidade voluntária, que descodifi ca essas instruções em comandos específi cos 
de output para a medula, determinando o início do movimento pela estimulação das 
unidades motoras correspondentes. A frequência e duração dos estímulos originados 
nos motoneurónios alfa traduzem-se na sequência de contrações, na sua intensidade e 
estrutura temporal.
 Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntários do movimento, o córtex cerebral 
delega nos centros subcorticais a regulação dos aspetos involuntários, nomeadamente os 
Universidade Técnica de Lisboa
FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
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cerebelo tem sido associado com o controlo dos parâmetros temporais 
do movimento, enquanto aos núcleos da base tem sido atribuído fun-
damentalmente o controlo da intensidade das ativações (Ivry, 1986; 
Berardelli et al., 1996). Mais especifi camente, o córtex lateral do cere-
belo e o núcleo dentado têm uma função muito relevante na pré-pro-
gramação do padrão muscular característico dos movimentos balísticos, 
o padrão fásico, e no timing de ativação de músculos agonistas e an-
tagonistas. Esta inversão de ativação muscular entre músculos agonistas 
e antagonistas é um dos fatores fundamentais da pré-programação 
de movimentos balísticos, sendo responsável pela frenagem do movi-
mento. A capacidade que o cerebelo tem de prever automaticamente 
a velocidade do movimento e o tempo que demora até ser atingido o 
ponto de intenção permite-lhe inverter a atividade muscular agonista/
antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes 
humanos com lesões no cerebelo mostraram que, ao contrário do que 
normalmente é evidenciado em sujeitos sem lesões, os pacientes ce-
rebelosos apresentavam ausência do padrão fásico característico de 
movimentos balísticos e da reciprocidade entre atividade agonista e 
antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viviani, 1973a,b; Hallet, Shaha-
ni, & Young, 1975) ou evidenciavam alteração da estrutura temporal 
agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et 
al., 1996).
Iniciação do Movimento
 As ordens iniciadoras dos movimentos voluntários resultantes das instruções 
motoras programadas são transmitidas aos motoneurónios medulares através das 
fi bras do feixe cortico-espinal.