Aparelho Locomotor Funcao Neuromuscular e Adaptacoes Atividade Fisica Volume 2.69
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Aparelho Locomotor Funcao Neuromuscular e Adaptacoes Atividade Fisica Volume 2.69


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A maior parte destas fi bras tem origem na área cortical 
da motricidade voluntária, a área 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se 
as fi bras originadas nas células piramidais de Betz que, embora representando uma 
pequena percentagem da totalidade de fi bras que constituem o feixe cortico-espinal, 
parecem ter uma importância capital no movimento voluntário (Figura 1). No seu tra-
jeto descendente, estes axónios de grande calibre e elevada velocidade de condução 
passam na parte anterior do bolbo, nas pirâmides bulbares, onde a maior parte cruza 
para o lado contrário, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela subs-
tância branca da medula, até atingirem o segmento medular respetivo.
 Na sua terminação na substância cinzenta da medula, as fi bras das células 
de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurónios, quer diretamente 
através de ligações monossinápticas, quer indiretamente através dos interneurónios. 
Apresentam terminações monossinápticas nos motoneurónios alfa que inervam os 
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músculos com ação nos segmentos distais. Este tipo de terminações assegura um 
controlo mais direto e preciso destes músculos, ajudando a explicar, por exemplo, a 
utilização tão versátil e simultaneamente tão precisa da mão.
 Os impulsos das fi bras cortico-espinais modulam os níveis de recrutamento e 
frequência de descarga das unidades motoras e determinam o início e fi m dos movi-
mentos, bem como a sua velocidade e a força empregue. A força vai depender do nú-
mero de células cortico-espinais estimuladas e da sua frequência de descarga, enquan-
to a duração da contração é determinada pela duração da atividade dessas células.
 Antes de deixar o encéfalo, as fi bras cortico-espinais enviam ramos colaterais 
aos núcleos da ponte, onde uma cópia da ordem motora, cópia da eferência, é enviada 
ao cerebelo1. A ampla convergência de informações sensoriais, principalmente muscu-
lares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequação da ordem motora cortical 
ao estado momentâneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justifi quem, o 
cerebelo origina os respetivos estímulos corretivos para a área cortical da motricidade 
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1 Os axónios dos núcleos da ponte chegam ao cerebelo através dos pedúnculos cerebelosos médios e constituem no cerebelo as 
fi bras musgosas. 
Figura 1. Células piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A \u2013 Trajeto descendente 
de fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de célula piramidal de 
Betz na área 4 do córtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminação na me-
dula onde estabelecem sinapse com os motoneurónios alfa (3). B \u2013 Terminação nos motoneurónios 
medulares: fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e fi bra de célula piramidal 
de Betz do feixe piramidal direto (5).
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Universidade Técnica de Lisboa
FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
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Papel do corpo estriado no comportamento motor
Para além das fi bras cortico-espinais, no córtex motor têm também ori-
gem células que têm axónios curtos que não cruzam para o lado oposto 
e que terminam nos gânglios da base, mais precisamente no neoestria-
do. A infl uência do córtex cerebral faz-se através do controlo sobre o 
neoestriado, que por sua vez regula a atividade do paleoestriado. Este, 
apesar de não ter conexões diretas para a medula, apresenta controlo 
direto sobre os centros encefálicos subcorticais que originam feixes des-
cendentes para a medula, como a substância reticulada, os núcleos ves-
tibulares, os tubérculos quadrigémeos ou o núcleo rubro. As fi bras origi-
nadas nesses centros encefálicos localizados abaixo do córtex terminam 
na medula e infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios alfa 
e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulações 
proximais dos membros. São, assim, responsáveis pela regulação do 
nível base de excitação desses motoneurónios e, portanto, pelo tónus 
que serve de suporte às diferentes ações. Nestas fi bras podemos incluir 
as retículo-espinais, vestíbulo-espinais e teto-espinais. As fi bras rubro-
espinais distinguem-se das outras fi bras com origem subencefálica, sen-
do normalmente incluídas num sistema descendente distinto4. 
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4 Foi verifi cado que no gato, e aparentemente também no macaco, este feixe constitui uma via alternativa e indireta para a infor-
mação transportada pelas fi bras cortico-espinais, apresentando evidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminações 
medulares e na facilitação dos neurónios fl exores.
Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulação dos aspetos involuntários do movimento: 
neurónio com origem nas áreas motoras do córtex cerebral e terminação no neoestriado (1), 
neurónio com origem no paleoestriado (2), exemplo de fi bra do feixe retículo-espinal (3), exemplo 
de fi bra do feixe vestíbulo-espinal (4), motoneurónio (5).
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 Feixes vestíbulo-espinais e regulação do equilíbrio
 A posição vertical do corpo contra a força da gravidade é mantida pela contra-
ção de determinados grupos musculares que estabilizam a posição das articulações 
do tronco e do membro inferior. Os músculos que desempenham essas funções de-
signam-se por músculos antigravíticos e são constituídos pelos músculos extensores 
da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais arti-
culações do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contração dos mús-
culos antigravíticos, apesar de pouco intensa, é permanente quando o homem está na 
posição bípede e é maioritariamente controlada a um nível subconsciente. Conforme 
a posição do corpo e as condições exteriores, captadas pelos recetores sensoriais, 
verifi ca-se um determinado nível de ativação dos motoneurónios medulares daque-
les músculos, em função das infl uências refl exas e descendentes que recebem. As 
informações sensoriais têm condições para desencadear, principalmente na medula 
e nos núcleos vestibulares, mecanismos inconscientes muito rápidos que vão atuar 
nos motoneurónios medulares, promovendo os ajustamentos necessários. Só assim 
conseguimos produzir compensações quase imediatas que nos permitem manter o 
equilíbrio em situações de grande instabilidade e em que as condições envolventes 
se alteram de forma brusca.
 Os núcleos vestibulares são um importante centro de controlo do processo de 
equilíbrio, para eles convergindo informação de diferentes recetores sensoriais im-
plicados nesse processo. Recebem aferências diretas dos recetores vestibulares do 
ouvido interno, enquanto a informação de outros recetores importantes para o equilí-
brio lhes chega através do cerebelo. Em função da integração dessas informações, os 
núcleos vestibulares têm, assim, condições para determinar ajustamentos posturais 
rápidos através de eferências para a medula pelos feixes vestíbulo-espinais. Estes 
feixes atuam nos motoneurónios alfa e gama e controlam seletivamente os sinais 
excitatórios para os músculos antigravíticos com o objetivo de manter o equilíbrio em 
resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular e de outros recetores envolvidos 
no processo de equilibração.
 No processo de convergência de informação sensorial para os centros implica-
dos no controlo da musculatura antigravítica, são determinantes os recetores senso-
riais que informam sobre as alterações de posição e movimento corporais.