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RECOMBINAÇÃO 
 DNA tem a capacidade de sofrer rearranjos que 
podem mudar a combinação de genes. 
A B C 
a b c 
A B c 
a b C 
rearranjo 
Cromossomos 
homólogos 
Cromossomos 
homólogos 
Recombinação 
 importante para variação genética: 
 - novas combinações entre os genes 
 - alterações na expressão dos genes 
 
 Através da variação, organismos podem 
adaptar-se às mudanças ambientais. 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
 RECOMBINAÇÃO SÍTIO-ESPECÍFICA 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Troca genética que envolve 
seqüências de DNA homólogas. 
(ocorre entre quaisquer seqüências 
homólogas de nucleotídeos, em geral 
pertencentes a duas cópias de um 
mesmo cromossomo) 
Quando: 
-troca entre cromossomos homólogos 
(crossing-over) na prófase I da meiose. 
- reparo de DNA. 
 
 
 diferentes versões (alelos) do mesmo 
gene podem ser testadas em novas 
combinações com outros genes. 
PRINCIPAL RESULTADO: 
Quebra e união de duas duplas hélices. 
Junção heterodúplex 
 pareamento de bases entre 
duas fitas de moléculas distintas 
de DNA. 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Crossing-over (ou 
sobrecruzamento) é a 
troca (permuta) de partes 
correspondentes de 
cromossomos, entre 
homólogos, por quebra e 
reunião, ou seja, por 
recombinação homóloga. 
Quiasma é uma 
estrutura em forma 
de cruz comumente 
observada entre 
cromátides não irmãs 
na meiose; sítio do 
crossing-over. 
Quiasma 
Cromossomos 
Homólogos 
Cromátides 
Recombinantes 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Modelo de Holliday – 
quebras de fitas simples em 
cada molécula de DNA dupla-
fita, na mesma localização. 
Modelo de Reparo de 
quebras de fita dupla – 
quebras de duplas fitas são 
relativamente freqüentes. 
-Em E.coli não foi encontrada nenhuma proteína 
que faça quebras de fita dupla. As quebras são 
geradas devido à lesões no DNA ou obstrução da 
forquilha de replicação. 
 
-Nos eucariotos existe uma proteína (Spo11) que 
introduz quebras de fita dupla para iniciar a 
recombinação meiótica. 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
1 e 2 
3 e 4 
Principais etapas (Holliday): 
1. Alinhamento de moléculas 
de DNA homólogas. 
2. Quebras no DNA (em 
apenas uma fita ou em ambas). 
3. Invasão de fita – 
pareamento inicial  gera a 
junção de Holliday. 
4. Movimento da junção 
de Holliday = migração 
da ramificação (aumenta a 
extensão de DNA trocada 
entre as duas moléculas). 
5. Resolução - Clivagem 
da junção de Holliday 
Clivagem nas fitas que não 
foram quebradas na etapa 2. 
Clivagem nas mesmas fitas que 
foram quebradas na etapa 2. 
Recombinantes combinados - 
ou entrelaçados ou com 
sobrecruzamento. 
Recombinantes remendados - 
ou emendados ou sem 
sobrecruzamento. 
RECOMBINAÇÃO 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Uma troca de fitas entre moléculas de DNA sempre cria uma 
região heterodúplex, mas a troca pode ou não ser 
acompanhada pela recombinação das regiões adjacentes. 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Modelo de Reparo de quebras de fita dupla 
1. Quebra de dupla fita 
2. Formação de 
extremidades 3’ 
simples fita (caudas 
de DNA simples fita). 
3. Invasão do dúplex 
não clivado pelas 
caudas de DNA 
simples fita. 
4. Alongamento da 
extremidade 3’ da fita 
invasora  
deslocamento da fita 
da molécula não 
clivada, que migra 
para o outro dúplex. 
5. Alongamento da 
extremidade 3’ da 
outra fita  reparo 
das lacunas. 
6. Migração de 
ramificação, 2 
junções de Holliday. 
 
7. Resolução. 
Proteínas envolvidas na recombinação 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
Etapas de 
Recombinação 
Proteínas em 
 E. coli 
Proteínas 
eucarióticas 
Pareamento de 
DNAs homólogos 
e invasão de fita 
Proteína RecA Rad51 
Dmc1(na meiose) 
Introdução de 
quebras em dupla-
fita 
nenhuma Spo11 (na meiose) 
Processamento das 
quebras do DNA 
originando fitas 
simples para a 
invasão 
Helicase/nuclease 
RecBCD 
Proteína MRX 
(também chamada 
nuclease 
Rad50/58/60) 
Adição de proteínas 
de permuta de fitas 
RecBCD e RecFOR Rad52 e Rad59 
Reconhecimento da 
junção de Holliday 
e migração de 
ramificação 
Complexo RuvAB Desconhecida 
Resolução das 
junções de Holliday 
RuvC Talvez Mus81 e 
outras 
DNA polimerases, proteínas SSB, 
topoisomerases e ligases também são 
fundamentais. 
Proteínas envolvidas na recombinação 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
RecA – reconhece especificamente DNA de fita 
simples  percorre o dúplex de DNA para encontrar 
região de homologia e anela (pareia) esse segmento a 
seqüência complementar do dúplex homólogo, 
substituindo, a fita original complementar pela nova fita. 
 
RecBCD – complexo formado pelas subunidades RecB, 
RecC e RecD –atividades: 
- possui atividade de nuclease  degrada DNA; 
- atividade DNA-helicase  desenrola molécula de DNA 
na presença de proteínas SSB. 
-promove posicionamento da RecA. 
gera regiões de DNA simples fita com extremidade 3’ 
livre (apenas em moléculas com extremidade livre). 
 
-Sítios chi (cross-over hotspot instigator) 
5’ –GCTGGTGG-3’ – seqüência de DNA que controla 
a atividade da RecBCD – estimulam a freqüência de 
recombinação homóloga. RecBCD cliva uma das fitas, 
próximo ao sítio chi.  RecD dissocia-se do complexo ou 
é inativada. 
 
RuvA e RuvB – formam complexo RuvAB – 
reconhecimento da junção de Holliday por RuvA – RuvB 
atividade helicase migração da ramificação. 
 
RuvC – endonuclease que reconhece a junção de Holliday. 
Proteínas envolvidas - RecA e RecBCD 
 RECOMBINAÇÃO GERAL OU HOMÓLOGA 
1. Complexo RecBCD 
liga-se a uma 
extremidade livre da 
cadeia de DNA. 
2. RecBCD desenrola e 
degrada o DNA agindo 
como exonuclease. 
3. RecBCD pára sobre 
um sítio chi; função 
exonuclease cliva uma 
das fitas. 
4. RecD dissocia-se do 
complexo no sítio chi. 
5. O complexo RecBC 
contínua como helicase. 
 Gera uma região de fita simples, na qual RecA poderá 
ligar-se e iniciar um processo de recombinação. 
Recombinação sítio-específica - é aquela que 
acontece entre uma curta seqüência específica de 
nucleotídeos de uma das moléculas de DNA e 
seqüências específicas ou não da outra molécula 
participante. Neste tipo de recombinação não é 
necessário haver homologia de seqüência entre os 
segmentos de DNA. 
 RECOMBINAÇÃO SÍTIO-ESPECÍFICA 
RECOMBINAÇÃO