13 O Sistema Límbico

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Capítulo 13 – O Sistema Límbico 
Emoções e memórias 
 
 
Augusto Valadão Junqueira 
 
 
Visão geral 
 
 Como vimos no último capítulo, o sistema límbico é uma área terciária do 
córtex cerebral. Isso significa que é um sistema integrador de diversas outras 
áreas, com a finalidade de exercer funções nobres abstratas e complexas. No 
caso do sistema límbico, as funções podem ser resumidas em duas palavras-
chave: emoções e memórias, no sentido de gênese do comportamento 
emocional subjetivo e consolidação das memórias de longo prazo. 
 Diferentemente da área pré-frontal (outra área terciária), entretanto, o 
sistema límbico não está localizado apenas em uma estrutura. É, na verdade, o 
agrupamento de diversas estruturas unidas por um circuito. Ao pensar em 
sistema límbico, portanto, não devemos pensar em "qual estrutura", mas sim 
em "quais estruturas" unidas por "qual circuito". 
 
 
Principais estruturas e conexões do sistema límbico 
 
 O sistema límbico possui componentes corticais (giro do cíngulo, giro 
para-hipocampal, córtex entorrinal e hipocampo) e componentes subcorticais 
(amígdala, área septal, núcleos mamilares, núcleos anteriores do tálamo e 
núcleos habenulares). Veremos a importância de cada uma dessas estruturas 
nas seções a seguir. Vamos nos focar primeiro na forma como elas interagem. 
Entenda a importância fundamental disto: o sistema límbico funciona como 
um todo. É uma rede. Não é correto designar funções específicas para cada 
estrutura. Iremos comentar a maior importância de algumas estruturas para 
algumas funções, mas todas interagem entre si e contribuem de alguma forma 
para a realização dessas funções. E sendo o sistema límbico uma rede, são 
também fundamentais as estruturas que ligam cada um dos componentes 
mencionados. Veremos algumas delas no esquema do circuito adiante. 
 Circuito de Papez é a principal rede de conexão intrínseca formada 
pelas estruturas do sistema límbico. É um circuito fechado, e portanto tanto faz 
o ponto por onde começamos a descrevê-lo. Comecemos pelo hipocampo. O 
fórnix (ou fórnice) é o responsável por ligar o hipocampo aos corpos 
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mamilares, que por sua vez se ligam aos núcleos anteriores do tálamo 
(NAT) através do fascículo mamilo-talâmico. Fibras que partem dos NAT 
integram-se para formar parte da cápsula interna, ligando-os ao giro do 
cíngulo. Do giro do cíngulo as informações passam para o giro para-
hipocampal e regiões adjacentes, e daí de volta para o hipocampo. Segue-se 
um esquema deste circuito. 
 
Hipocampo --fórnix--> corpos mamilares --fascículo mamilo-talâmico--> 
núcleos anteriores do tálamo --cápsula interna--> giro do cíngulo -> giro 
para-hipocampal -> hipocampo 
 
 
Figura 12.1 – Principais estruturas do Circuito de Papez, amígdala e área septal. NAT = núcleos 
anteriores do tálamo; CM = corpos mamilares; A = amígdala. (Ilustração: Raissa Mansilla) 
 
 A amígdala e a área septal também se ligam em diversos pontos deste 
circuito. Lembre-se que tanto a amígdala quanto o hipocampo são áreas 
internas do lobo temporal, e portanto não é possível vê-los em peças externas 
do telencéfalo. 
 Repare que o circuito vai do telencéfalo (hipocampo) para o hipotálamo 
(corpos mamilares), daí para o tálamo (núcleos anteriores), e enfim de volta 
para o telencéfalo, por onde percorre o giro do cíngulo e o giro para-
hipocampal até retornar ao hipocampo. 
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 O sistema límbico tem também diversas conexões extrínsecas, isto é, 
com outras estruturas. Além de receber as informações sensoriais de todas as 
áreas corticais secundárias de associação, o sistema límbico conecta-se 
reciprocamente com o hipotálamo, tálamo, área pré-frontal e núcleos do 
tronco encefálico. É como se o Sistema Límbico fosse um desenho 
simplificado do Sol: o círculo central representa o Circuito de Papez, enquanto 
as linhas dos raios solares que se ligam a ele são as conexões extrínsecas. 
 
Funções do sistema límbico 
 
Consolidação das memórias 
 
 A importância principal do circuito de Papez é a consolidação das 
memórias. O papel das emoções neste processo é aplicado pela ligação da 
amígdala e da área septal a este circuito, possibilitando a influência de questões 
subjetivas na consolidação das memórias de longo prazo (é por isso que temos 
mais facilidade em guardar o que mais nos marcou emocionalmente). 
 Entenda o significado de consolidação das memórias. As memórias em 
si são armazenadas em engramas (nome criado para isso) espalhados por todo 
o encéfalo. A memória correspondente a cada função é armazenada na região 
que a exerce. As memórias visuais, por exemplo, ficam no lobo occipital. As 
memórias motoras ficam no cerebelo (como foi mencionado no estudo do 
cérebro-cerebelo). As memórias auditivas ficam no giro temporal superior, as 
olfatórias no unco, e assim por diante. O sistema límbico, portanto, não serve 
para armazenar as memórias, e sim para consolidá-las. É como se ele fosse o 
responsável por "carimbar" cada memória que será mantida em seu respectivo 
lugar. Mas o que decide quais memórias serão mantidas ("carimbadas" na 
forma de engramas permanentes) e quais serão eliminadas? Vamos entender 
isso. 
 A memória pode ser classificada de duas formas: quanto ao tempo de 
retenção e quanto à natureza. Analisemos, por enquanto, as classificações 
quanto ao tempo de duração. A memória pode ser ultra-rápida (necessária, 
por exemplo, para lembrarmos as palavras que acabamos de falar em uma 
frase, permitindo que não percamos a linha de raciocínio do que queremos 
dizer), de curta duração (necessária para lembrarmos a vaga em que o carro 
ficou estacionado, por exemplo) e de longa duração (as memórias que 
perduram com os meses ou anos). Acredita-se que todo neurônio tenha a 
capacidade de reter memórias ultra-rápidas, que são produzidas nas sinapses 
(como foi visto no estudo da neuroplasticidade sináptica). A memória de curta 
duração, por sua vez, também chamada de memória operacional, é retida 
na área pré-frontal, uma área de associação terciária do córtex. A área pré-
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frontal, tendo conexões recíprocas com o sistema límbico, irá se "comunicar" 
com ele para que ambos decidam quais das memórias retidas temporariamente 
na memória operacional devem ser armazenadas permanentemente. Entram 
neste processo diversos fatores: os dados emocionais, trazidos pelos 
componentes geradores de emoções do sistema límbico (vistos na próxima 
seção), que farão com que sejam gravadas as memórias que "marcaram" o 
indivíduo, no sentido de terem gerado nele uma resposta emocional intensa; os 
dados racionais, trazidos pela própria área pré-frontal, que farão com que seja 
gravado aquilo que "for importante", segundo a concepção do indivíduo; e 
diversos outros dados complexos e abstratos, muitos deles ainda não 
conhecidos. É claro que o processo de consolidação de memórias envolve 
infinitos detalhes, mas o geral provavelmente funciona como foi descrito: a 
área pré-frontal retém quase tudo que lhe pareceu momentaneamente 
importante na memória operacional; após se comunicar com o sistema límbico, 
a área pré-frontal cede a ele as memórias que devem ser consolidadas; 
algumas áreas do sistema límbico (principalmente o hipocampo) irão, então, 
através do circuito de Papez, marcar essas memórias em áreas diversas do 
encéfalo, de onde poderão ser evocadas novamente no futuro. 
 As memórias podem ser classificadas também quanto à sua natureza. 
Existem, assim, as memórias explícitas (aquelas que podemos expressar, 
fazendo comque outros as compartilhem) e implícitas (aquelas que 
conseguimos apenas lembrar em nossas mentes, sem saber bem descrevê-las). 
As memórias explícitas dependem fundamentalmente do processo descrito de 
consolidação para que possam ser perfeitamente evocadas no futuro e, por 
isso, explicáveis verbalmente. Elas podem ser episódicas (sobre um espaço 
temporal; algo que aconteceu, por exemplo) ou semânticas (sobre algo 
conceitual; a definição de uma palavra, por exemplo). As memórias implícitas, 
por outro lado, nem sempre dependem diretamente do processo de 
consolidação pelo hipocampo e circuito de Papez. São, por isso, memórias mais 
abstratas, menos descritíveis. Podemos visualizá-las (ou ouvi-las, ou senti-las) 
em nossas mentes, mas não sabemos bem explicá-las para que outros 
compreendam. Encontram-se neste grupo as memórias de representação 
perceptual (algo que vemos ou ouvimos há muito tempo, por exemplo), as 
memórias de procedimentos (os hábitos e habilidades motoras que decoramos 
como fazer – aqueles que não saberíamos explicar muito bem se nos 
perguntassem como fazer) e um grupo dividido entre memórias não-
associativas (a habituação e a sensibilização) e memórias associativas (o 
condicionamento clássico, quando dois ou mais estímulos se associam, e o 
condicionamento operante, quando um estímulo se associa a uma certa 
resposta), ambas estudadas na neuroplasticidade sináptica. 
 Resumindo, o sistema límbico tem a função de consolidar as memórias, 
fazendo com que elas passem da memória de curta duração (ou operacional) 
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para as memórias de longa duração. As principais estruturas responsáveis por 
isso são o hipocampo (e estruturas adjacentes: giro para-hipocampal e córtex 
entorrinal), os corpos mamilares e os núcleos anteriores do tálamo (isto é, 
estruturas do circuito de Papez), que atuam em associação principalmente com 
a amígdala e a área septal (ambos também do sistema límbico) e a área pré-
frontal (outra área terciária do córtex). 
 
Subjetividade das emoções 
 
 Além da retenção das memórias, o sistema límbico tem também a função 
de gerar as interpretações subjetivas de cada situação. Isso é possível graças à 
aferência que este sistema recebe de todas as áreas sensitivas secundárias, o 
que o permite reunir e interpretar todas as informações/impressões que o meio 
aplica no corpo, além daquelas internas ao próprio organismo. 
 Estudar as emoções é algo incrivelmente complicado, pois nunca haverá 
um consenso sobre o que significa cada emoção, ou o que representam as 
consequências da falta de cada uma. Didaticamente, estudaremos três das 
principais estruturas do sistema límbico com enfoque em três tipos de reações 
emocionais: a interpretação subjetiva, a geração de impulsos emocionais e a 
sensação de prazer. 
 O giro do cíngulo é uma grande estrutura do córtex cerebral, visível 
apenas na face medial do telencéfalo. Fica logo acima do corpo caloso e se 
estende desde o lobo frontal até o lobo parietal de cada lado. É uma estrutura 
ligada à depressão e à ansiedade, isto é, os dois extremos da interpretação 
emocional dos eventos. Acredita-se que o giro do cíngulo seja de fato o centro 
límbico das interpretações subjetivas, pois o sintoma mais característico de sua 
lesão é a indiferença. Essa indiferença não é apenas social: o paciente fica 
indiferente até mesmo à dor, podendo sofrer dores intensas sem se importar. 
Não que ele não sinta a dor ou tenha força de vontade para resistir a ela, ele 
simplesmente não se importa. O doente com lesão de giro do cíngulo torna-se 
incapaz de sofrer tanto quanto passa ser incapaz de se sentir feliz. O giro do 
cíngulo tem também importância na regulação das funções autonômicas 
básicas, pois sua porção anterior é a região motora visceral – moduladora 
cortical da respiração, circulação, digestão, etc. 
 A amígdala (ou corpo amigdalóide ou núcleo amigdalóide) é uma 
aglomeração de núcleos situados logo adiante do hipocampo, no interior do 
lobo temporal. Recebe aferência de todas as áreas sensoriais, inclusive – e 
especialmente – das áreas primárias. Envia eferência basicamente por duas 
vias: pela via amigdalófuga ventral se comunica com o hipotálamo, a substância 
inominada (uma região do sistema olfatório), os núcleos septais (estudados a 
seguir), tálamo e grísea periaquedutal (substância cinzenta que circunda o 
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aqueduto do mesencéfalo, responsável por organizar as reações 
comportamentais ao se comunicar com núcleos motores do tronco encefálico); 
e pela estria terminal se comunica com o tálamo, com os corpos estriados (o 
corpo estriado clássico, ligado aos movimentos, e o corpo estriado ventral, 
parte do sistema mesolímbico – será estudado a seguir) e com os núcleos 
septais. Possui ainda conexões recíprocas com o hipocampo e muitas outras 
áreas corticais. Como foi dito, liga-se também em vários pontos do circuito de 
Papez. Considera-se a amígdala uma estrutura essencial para o Sistema 
Límbico, tendo em vista sua vasta rede de conexões. Acredita-se que sua 
principal função seja regular os impulsos emocionais, tanto aqueles 
advindos da interpretação emocional dos estímulos ambientais (encontros 
agressivos ou de natureza sexual e situações em geral que possam gerar medo 
ou raiva) quanto dos estímulos internos (comportamento alimentar e atividade 
das vísceras). Essa regulação, ao que tudo indica, é feita de forma inibitória 
(como acontece na área pré-frontal e nos núcleos da base ligados ao 
movimento). Essa possibilidade é reforçada pela constatação do que acontece 
na síndrome clássica da lesão amigdalóide bilateral, a chamada síndrome 
de Klüver-Bucy: há uma tríade de sintomas associando o embotamento 
emocional (o indivíduo se torna dócil, incapaz de se estressar), a hiperfagia 
(desejo incontrolável de estar sempre comendo) e a hipersexualidade 
(desejo incontrolável de estar sempre em um ato sexual, nem que seja com 
uma árvore ou o que aparecer pela frente). É verdade que o embotamento 
emocional não condiz com a possível função "inibitória" da amígdala, pois neste 
caso o indivíduo deveria ficar agressivo (perde-se a inibição da saciedade 
alimentar e sexual, então por que não do comportamento agressivo?). Isso leva 
a crer que a fome e o desejo sexual são estados permanentes que estão em 
constante inibição, enquanto a agressividade é um impulso ativo gerado pela 
amígdala apenas quando necessário. Isto é, de fato, algo a ser esclarecido. Em 
alguns pacientes há realmente agressividade ao invés de embotamento 
emocional, como nos pacientes da síndrome de Alzheimer. Além do Alzheimer, 
a síndrome de Klüver-Bucy acompanha também diversas outras doenças 
degenerativas, como a doença de Huntington, a doença de Parkinson e a 
doença de Pick (também conhecida como demência fronto-temporal). 
 A área septal é um local visível na face medial do lobo frontal, logo 
abaixo do rostro do corpo caloso e adiante da comissura anterior e lâmina 
terminal do diencéfalo. No interior dessa área estão os núcleos septais, 
responsáveis pelo sistema de recompensa do cérebro que gera a sensação de 
prazer. Para entender o papel desses núcleos, precisamos conhecer o sistema 
mesolímbico. O sistema mesolímbico é também um centro de prazer do 
encéfalo. É caracterizado pelo feixe prosencefálico medial, uma via 
dopaminérgica que interliga as estruturas que compõem o sistema 
mesolímbico: área tegmentar ventral do mesencéfalo, hipotálamo, corpo 
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estriado ventral (também conhecido como núcleo acumbente), giro do cíngulo e 
área pré-frontal. O sistema mesolímbicoé assim chamado porque o feixe 
prosencefálico medial passa em meio às estruturas do sistema límbico enquanto 
liga os componentes mencionados, chegando enfim à área septal. Temos, 
assim, que a área septal é o ponto de integração entre o sistema mesolímbico 
(prazer) e o sistema límbico (emoção e memórias). Poderíamos dizer, de 
maneira análoga, que o feixe prosencefálico medial é como a área sensitiva 
primária do prazer, enquanto os núcleos septais são a área secundária 
responsável pela interpretação do prazer. Essa afirmação é incorreta porque o 
feixe prosencefálico medial é um agrupamento de fibras que conecta estruturas 
do encéfalo, e não uma área do córtex cerebral. Mas, para fins de 
compreensão, é mesmo esse o papel de cada um. 
 
O caso HM e a síndrome de Korsakoff 
 
 O caso HM foi o caso de um paciente que, devido a casos recorrentes 
de crises epilépticas, precisou passar por uma lobotomia temporal medial 
bilateral. Isto é, foram removidas as porções mediais dos lobos temporais de 
ambos os hemisférios do paciente HM. HM apresentou, após a cirurgia, dois 
sintomas bem destacados: amnésia anterógrada (não conseguia mais reter 
novas memórias) e amnésia retrógrada recente (não conseguiu consolidar 
as memórias de curta duração adquiridas pouco antes da cirurgia). Ao longo do 
tempo esses sintomas foram compreendidos e o caso HM passou a ser algo 
simbólico sobre a relação entre o lobo temporal medial e a memória: a amnésia 
anterógrada ocorreu pela remoção das estruturas localizadas no lobo temporal 
medial (isto é, no interior do lobo temporal – hipocampo, amígdala e áreas 
adjacentes), o que fez com que HM perdesse a capacidade de consolidar novas 
memórias; a amnésia retrógrada recente, por sua vez, aconteceu pelo seguinte 
fato: as memórias a serem consolidadas ficam um tempo nas proximidades do 
hipocampo, até que o processo de consolidação seja concluído. Como as 
memórias recentes ainda não tinham sido completamente transformadas em 
engramas permanentes, elas foram "deletadas" juntamente com as demais 
estruturas do lobo temporal medial. 
 Outro caso parecido é o da chamada síndrome de Korsakoff, que 
causa também amnésia anterógrada (neste caso sem amnésia retrógrada 
recente associada). A síndrome é caracterizada pela degeneração bilateral 
dos corpos mamilares. A causa clássica é o alcoolismo crônico. O álcool, 
tendo afinidade pelos corpos mamilares, se associa cronicamente a eles e faz 
com que eles se degenerem ao longo do tempo. Como o lobo temporal medial 
não é afetado, nada acontece com as memórias recentes que ainda não foram 
transformadas em engramas. Há também outras formas de diferenciá-la de um 
quadro como o caso HM: na síndrome de Korsakoff haverá a história de 
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alcoolismo crônico; também por isso, é um quadro que se instala gradualmente, 
enquanto a lesão do lobo temporal medial (por um trauma grave ou AVE, por 
exemplo) acontece de forma aguda. 
 
A doença de Alzheimer 
 
 Sabe-se que um dos fenômenos degenerativos na doença de Alzheimer é 
a degeneração do núcleo basal de Meynert, um dos núcleos da base do 
telencéfalo, onde ficam neurônios colinérgicos que se comunicam virtualmente 
com todo o encéfalo. O fator determinante, entretanto, é o isolamento do 
hipocampo, que acontece pela degeneração seletiva de dois grupos de 
neurônios do sistema límbico: um responsável pela origem das fibras eferentes 
do hipocampo, e outro onde se dá a aferência do hipocampo, em uma área do 
córtex entorrinal. 
 
 
"O mundo não está ameaçado pelas pessoas más, 
mas sim por aquelas que permitem a maldade." 
— Albert Einstein, físico alemão dos séculos XIX/XX. 
 
 
 
Referências 
 
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências: Desvendando o Sistema 
Nervoso. 3rd ed. Porto Alegre: Artmed; 2008. 
2. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Princípios da Neurociência. 4th ed. 
Barueri: Manole; 2003. 
3. Haines DE. Neurociência Fundamental. 3rd ed. São Paulo: Elsevier; 2006. 
4. Lent R. Cem Bilhões de Neurônios. 1st ed. São Paulo: Atheneu; 2005. 
5. Machado ABM. Neuroanatomia Funcional. 2nd ed. São Paulo: Atheneu; 2006. 
6. Rubin M, Safdieh JE. Netter Neuroanatomia Essencial. 1st ed. Rio de Janeiro: 
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