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Textos de Entomologia Parte 1: Biologia Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta versão 5 19 de março de 2007 ii Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomo- logia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Capítulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Capítulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Capítulo 3 - R. Constantino Capítulo 4 - P.C. Motta Capítulo 5 - R. Constantino Apêndices - I.R. Diniz Versão 5 (19 de março de 2007). Formatado com LATEX2ε. Sumário 1 Introdução 1 1.1 Características gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 Métodos de coleta 6 2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3 Estrutura e Função 13 3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 3.1.2 Cutícula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.6.3 Manutenção dos níveis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 iv SUMÁRIO 3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 4 Biologia e Ecologia 41 4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2.2 Nos troncos caídos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 45 4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.4 Insetos Sociais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.5 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 5 Princípios de Taxonomia 53 5.1 Termos e conceitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 A Roteiros de Aula Prática 57 A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Capítulo 1 Introdução 1.1 Características gerais dos insetos Diversidade: existem cerca de um milhão de espé- cies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espé- cies de insetos permanece desconhecida pela ciência. A estimativa do número total existente varia de 5 a 80 milhões. Só a família Curculionidae contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais que todos os verte- brados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 mi- lhões de anos e evoluíram em muitas direções, ocu- pando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar). Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos são bichos-pau de Borneu com 33cm de comprimento. Os maiores em termos de volume corpóreo são alguns be- souros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicação. Moscas do gê- nero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproximadamente 100 ovos por geração. Se todos sobrevivessem e se repro- duzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido à pre- sença do exoesqueleto endurecido, os insetos não po- dem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca é chamada de muda. Alguns insetos sofrem grandes transformações durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transformação é chamada metamorfose. Alimentação: os hábitos alimentares dos insetos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Es- ses mecanismos podem ser divididos em: comporta- mentais, camuflagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa química), defesa química, ferrão, defesa mecânica (mandíbulas, espi- nhos). Insetos sociais: o fenômeno do comportamento so- cial surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, be- souros, pulgões e tripes. O grau de socialidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciação morfológica (sol- dados, operários, reprodutores) e vivem em colônias numerosas. Muitos desses insetos apresentam grande importância econômica, e seu comportamento social é de interesse científico. 1.2 Insetos úteis Polinização: é um serviço estimado em US$19 bi- lhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuízo cau- sado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores são, em ordem decrescente de importância: abelhas, be- souros, moscas e Lepidoptera (borboletas e maripo- sas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca são produ- tos de insetos que são produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como várias aves e mamíferos, têm nos insetos a principal ou única fonte de alimento. Alguns insetos são também consumidos pelo homem, embora em geral existe resistência cultural contra isso. Povos indígenas de todo o mundo utilizam vários insetos na dieta, como alados de cupins e formigas e larvas de besouro. Controle Biológico: vários insetos são importantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exer- cendo os seguintes efeitos: a) movimentação de partí- culas entre horizontes; b) aceleração da decomposição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertili- dade; c) agregam partículas e perfuram túneis, melho- rando a estrutura e o arejamento. Esses processos bi- ológicos podem ser reduzidos ou eliminados com ma- nejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vários insetos produzem substâncias de interesse médico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm pro- priedades medicinais. Larvas de algumas espécies de 2 Introdução moscas da família Calliphoridae têm sido usadas no tratamento de feridas de difícil cicatrização; elas con- somem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, ace- lerando a cicatrização. Estudos científicos: muitos insetos têm sido usa- dos em larga escala em experimentos de laboratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e compor- tamento. As moscas do gênero Drosophila, por exem- plo, foram essenciais no desenvolvimento da genética moderna. Valor estético: muitos insetos são valorizados co- mercialmente devido à sua aparência exótica ou pa- drões de coloração, freqüentemente com cores vivas e metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam US$2000 por exemplar entre colecionadores na Eu- ropa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regiões existem criações de borboletas com objetivo de utilização em artesanato e objetos de arte. 1.3 Insetos nocivos Prejuízos a plantas cultivadas: o dano anual é es- timado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos podem causar prejuízos diretos e também transmitir doenças das plantas. Produtos armazenados: prejuízo anual de cerca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano causado por besouros e mariposas a grãos armazenados, por ma- riposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a madeira e papel. Problemas médicos e veterinários: danos estimado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Podem ser divi- didos em: transmissores de doenças (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos venenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho- do-pé, piolhos; insetos incômodos (mutucas, borra- chudos, etc.), que incomodam o homem e animais do- mésticos podendo por exemplo reduzir a produção de leite devido à irritação e conseqüente redução na ali- mentação das vacas. Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de várias maneiras. O controle químico é baseado na aplicação de substâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maio- ria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle bi- ológico consiste na utilização de predadores, parasitas e patógenos para controlar as populações de pragas. O controlebaseado em comportamento é feito com substâncias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os feromônios sexuais, que são capa- zes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem também vários praticas culturais que auxiliam no con- trole de pragas, como a rotação de culturas. O manejo integrado de pragas consiste no emprego racional de todos os métodos de controle do modo mais compatí- vel possível com o objetivo de manter a população da praga abaixo do nível de dano econômico. 1.4 Os Artrópodes Os artrópodes correspondem a grande maioria das espécies animais (cerca de 80%). Além do maior nú- mero de espécies, são os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relações com o homem são inúmeras, tanto “benéfi- cas” quanto “prejudiciais”. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: meca- nismos que restringem a perda d’água (epicutícula im- permeável resistente à dessecação), sistemas excreto- res e órgãos de trocas gasosas que conservam água, entre outros. O exoesqueleto (talvez a maior carac- terística exclusiva do grupo) fornece proteção física e contra stress fisiológico. A diversidade é resultado principalmente da especialização diferencial de vários segmentos ou apêndices. A modificação dos apêndi- ces também é encontrada em outro grupo bem suce- dido - os vertebrados. A especialização regional de grupos de segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdômen. A plasticidade evolutiva da especialização regional, junto com a variabilidade dos membros, são de importância fundamental para o estabelecimento da diversidade e domínio dos artrópodos no mundo animal. Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di- videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os crustáceos), CHELICERATA (aracnídeos e parentes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apêndices constituem, talvez, a característica morfológica mais importante para separar os grandes grupos. Os apên- dices são expansões articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presentes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos e trilobitas). Estes gru- pos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apêndices, embriologia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrópodos constituem um filo (uma única linhagem filogenética) ou se re- presentam uma categoria de organização de forma de corpo commais de uma origem, ainda está em debate, mas aqui será adotada a classificação mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os três subfilos acima. 1.4.1 Os Uniramia Apêndices unirremes. Cabeça com um par de ante- nas, mandíbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras fun- cionais ou modificadas. Dióicos, com fertilização in- terna via espermatóforo ou copulação. Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principalmente terrestres, vários em água doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes são tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos. Não sabemos se os miriápodos formam um grupo na- tural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão dos Introdução 3 insetos. Os miriapódos são divididos em quatro clas- ses, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéias) e Diplopoda (piolho de cobra). 1.4.2 Sucesso terrestre Sistema de trocas gasosas que independe da difusão dos gases do ambiente para os tecidos e vice-versa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda d’água do que, por exemplo, daqueles dos tetrápodas terrestres, nos quais muito do vapor d’água é expirado durante a ventilação forçada dos seus pulmões. Sistema excre- tor de túbulos de Malpighi compartilhados é, devido a sua associação com o intestino, também pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d’água atra- vés da reabsorção da água dos resíduos nitrogenosos depois que eles são descarregados no intestino poste- rior. A presença do exoesqueleto ao redor da superfície externa do corpo é uma barreira maior para a perda d’água do que os integumentos moles e úmidos dos anelídeos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenção da perda d’água é apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados; pouca água é recuperada dos resíduos nitrogenosos, o qual é principalmente em forma de amônia; e a cutí- cula é relativamente permeável. é somente em um grupo que a perda d’água tem sido grandemente reduzida pela evolução de meca- nismos de fechamento espiracular, de uma epicutícula cerosa impermeável, e de um sistema de recuperação de água no reto. Este grupo, o dos insetos pterigotos, é também de longe o maior e mais diverso dos Unira- mia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenção de água vistos acima podem explicar porque os unirremes são tão bem su- cedidos quanto os aracnídeos, mas não explicam o sucesso aparente muito maior. Isto é provavelmente atribuído principalmente a posse pelos unirremes de mandíbulas capazes de morder e mastigar. Eles po- dem por alimento sólido no intestino, e não estão con- finados à dieta líquida, e portanto à presas que de- vem ser externamente pré-digeridas. Com efeito, isto significa que os materiais de plantas estão disponíveis para os unirremes, e a terra é, acima de tudo, caracte- rizada pela abundância de tecidos de planta relativa- mente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste mar- cante com os quase completamente predadores arac- nídeos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são exclusivamente carnívoros. 1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização geral e relações filogenéticas O tronco é subdividido em um tórax com 3 segmen- tos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos sem pernas locomotoras, embora possa haver apêndices abdominais de alguma forma, e perda e fusão pode reduzir o número de segmentos abdominais. Existem duas correntes, os que consideram He- xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe consenso sobre a nomenclatura e classificação dos insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmáticos. A versão apresentada a seguir é a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristen- sen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrópodos com seis patas. Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a figura abaixo mostra a ver- são mais aceita entre os grandes grupos de hexápodos. Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera 4 Introdução Tabela 1.1: Principais características dos grupos de artrópodes Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais Trilobita 2: cabeça e tronco n pares, birremes 1 par quelícera Chelicerata 2: cefalotórax abdômen 4 pares, unirremes 0 quelícera Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandíbula UNIRAMIA Myriapoda 2: cabeça e tronco n pares, unirremes 1 par mandíbula Insecta 3: cabeça, tórax, abdômen 3 pares, unirremes 1 par mandíbula Introdução 5 Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse Hexapoda) Classe Ordem Significado* No. spp Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175 Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000 Diplura Diplura 800 Insecta Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370 Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350 Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100 Odonataodon: dente 5.500 Infraclasse Neoptera Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000 Blattodea 3.700 Mantodea 2.000 Isoptera iso: igual 2.300 Phasmida 2.500 Dermaptera derma: pele 1.100 Grylloblattodea 20 Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600 Embioptera embio: vivaz 200 Zoraptera zor: puro 30 Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000 Phthiraptera § 3.300 Hemiptera † hemi: meio 68.000 Thysanoptera thysan: franja 5.000 Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400 Coleoptera coleo: estojo 300.000 Neuroptera neuro: nervo 5000 Raphidioptera 200 Megaloptera 300 Hymenoptera hymen: membrana 130.000 Mecoptera meco: longo 500 Siphonaptera siphon: tubo 2.400 Diptera di: dois 250.000 Trichoptera tricho: pêlo 7.000 Lepidoptera lepido: escama 150.000 975.845 Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa § Anoplura + Mallophaga † Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras) Capítulo 2 Métodos de coleta, amostragem e preservação de insetos 2.1 Estimativa de população O número de indivíduos pode ser expresso em fun- ção de sua densidade, através dos seguintes tipos de estimativa. População absoluta é o número de indivíduos por unidade de área (insetos/ha). Intensidade de população número de indivíduos por unidade de habitat (insetos/planta). População básica número de indivíduos por unidade de área do habitat (insetos/ cm2 de folha). População relativa número de indivíduos por uni- dade desconhecida. Permite apenas comparações no espaço e no tempo (insetos coletados em ar- madilhas). Índice de população quando se estima os produtos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plan- tas) dos indivíduos Densidade é a relação entre o número de indivíduos de uma população em uma determinada área e a unidade espacial dessa mesma área. Densidade absoluta quando se estima todos os indi- víduos de uma área Densidade relativa estimativa de partes da popula- ção, sem conhecer o tamanho real da mesma. Per- mite comparações no espaço e no tempo. Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da população, os métodos de estimativa do tamanho populacional são na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos são os seguintes. Método do quadrado é o método mais simples, que consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas ao acaso em uma grande área, que contém a popu- lação total. As condições para seu emprego são: a) conhecimento exato da população do quadrado e b) conhecimento da relação entre a área do quadrado e a área total. A densidade da população é estimada pela fórmula: D = A.N q.m onde A = área do local da amostragem, N = nú- mero total de indivíduos coletados em todos os qua- drados empregados (m) e q = área do quadrado. Mé- todo da marcação e recaptura é um método relati- vamente simples e consiste em se coletar através de um determinado processo de levantamento um certo número de indivíduos, marcá-los, soltá-los e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no entanto, implica nas seguintes premissas. Os insetos marcados não são afetados pela marcação e as marcas não não se perdem; Os indivíduos depois de soltos distribuem-se unifor- memente pela população natural (não marcada); A população é amostrada ao acaso, independente- mente de qualquer fator, como sexo e posição ocupada no habitat; O tempo de amostragem é uniforme e curto em re- lação ao tempo total envolvido; Qualquer indivíduo marcado tem amesma chance de ser recapturado que qualquer outro não marcado, antes de morrer ou migrar; A população, não sendo isolada, pode ter a migração medida ou calculada. 2.2 Métodos de coleta Coleta ativa Rede entomológica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais reforçada para bater na vegetação e capturar insetos que estão sobre as plantas. Métodos de coleta 7 Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar- mação de madeira usado para coletar insetos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde são coletados com pinças. Aspirador: frasco com um tubo flexível usado para capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superfícies, por exemplo mosquitos Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou sobre plantas; para insetos de corpo mole usar pinças leves. Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos são atraí- dos para a lâmpada e pousam no pano branco; os insetos de interesse são então coletados do pano com pinças. Frasco matador: usado para matar os insetos cole- tados pelos métodos acima. É um frasco grande de vidro com algodão ou serragem no fundo, co- berto com pó de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que po- dem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou po- tássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato de etila não mata tão rapidamente, mas mata to- dos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se danifiquem ao se de- bater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando en- contram um obstáculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com líquido (água. formol e deter- gente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obstáculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter- rado com líquido preservante para capturar in- setos que andam sobre a superfície do solo, como formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que são atraídos pela luz e caem num recipiente com líquido preservante Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo- cado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movem- se para baixo e caem num recipiente com líquido preservante 2.3 Montagem e conservação A seco (alfinetados) A maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos, duram indefinidamente se protegidos da luz e umi- dade. A utilização de flocos ou bolas de naftalina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos al- finetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o diâmetro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alfinetadas através do mesotórax, entre as bases das asas anteriores, um pouco à direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Ho- moptera): alfinetados através do escutelo, um pouco à direita da linha mediana. Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): através da parte posterior do pronoto (superfície dorsal do protórax), logo à direita da linha medi- ana. Besouros (Coleoptera): através do élitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alfinete deve passar através do metató- rax e emergir do metasterno, para não danificar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen- tro). São usados esticadores de asas ou tábuas de distensão para manter as asas na posição correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em ângulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar suficien- temente para a frente para que não haja um es- paço grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores. Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente através do tórax, com o lado esquerdo para cima. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alfinetagem for feita com as asas aber- tas, ela deve ocorrer atravésda parte superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser monta- dos, sempre que possível, logo após a coleta. De- pois de secos, ficam geralmente quebradiços. Se necessário, podem ser amolecidos numa câmara úmida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para im- pedir o emboloramento; os insetos são coloca- dos dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em média de um a dois dias. 8 Métodos de coleta Montagem em triângulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em triângu- los de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é alfinetado através da base e o inseto é colado na extremidade da ponta. O inseto é colado de lado com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas para a sua identificação. Montagem dupla com micro-alfinete Também para insetos pequenos. O inseto é alfi- netado com um micro-alfinete (000), que por sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço retangular de material macio) presa a um alfinete normal. A etiqueta fica no alfinete grande. Em meio líquido Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros, efemerópteros, afídeos e plecópteros, devem ser conservados em líquidos. Muitos insetos podem também ser preservados temporariamente em álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, libélulas e alguns outros insetos não podem ser colocados em álcool, que remove escamas e altera a cor. É preciso cuidado com a evaporação do álcool, que deve ser completado ou substituído periodicamente. Lâminas de microscópio Insetos muito pequenos podem ser montados em lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas, tri- pes, etc. 2.4 Etiquetagem A etiquetagem correta é essencial e insetos sem eti- queta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta envi- ados a especialistas para identificação são geralmente descartados. A informação mínima a ser incluída na etiqueta é: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informação importante no caso de insetos fitófagos é a planta hospedeira. Exemplo: Brasil: DF, Brasília Fazenda Água Limpa 21-VIII-2001 J. R. Silva col. Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (papel branco relativamente duro): 1,5 x 0,8 cm. Devem es- tar em altura uniforme no alfinete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1,5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Família do espécime), a mais superior deve estar a esta distância acima da ponta. As etiquetas de- vem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posição das etiquetas. Consiste em um bloco no qual são feitos orifícios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio líquido: as dimensões são variá- veis, mas tanto o papel como a tinta devem ser re- sistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nanquim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. Lâminas de microscópio: normalmente são usadas etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da lâmina. Métodos de coleta 9 Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomo- lógico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador. 10 Métodos de coleta Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese Métodos de coleta 11 Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do alfinete em diferentes insetos. 12 Métodos de coleta Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina. Capítulo 3 Estrutura e Função 3.1 Morfologia Externa dos Insetos Insetos, como todos os artrópodes, são invertebra- dos com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos mo- les, pontos inserção de músculos, proteção física, e também determina a aparência física do animal. 3.1.1 Organização geral Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução dos insetos, eles são derivados de um ancestral vermi- forme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apên- dices e um exoesqueleto. Os insetos são compostos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Com- parados com os miriápodes (centopéias e lacraias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divi- são do corpo em 3 partes distintas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com apêndices especialmente modificados. A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 partes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e o gna- tocéfalo, que contém as partes bucais. A composição do procéfalo é controversa, mas geralmente admite- se que é composto de 3 segmentos. Já o gnatocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o mandibu- lar, o maxilar e o labial, correspondendo às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o resultado da fu- são de 6 segmentos ancestrais. De ummodo geral, as placas esclerotizadas segmen- tais dorsais são chamadas de tergos e as ventrais de esternos. A região lateral é chamada de região pleu- ral. Quando os tergos ou esternos são subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos res- pectivamente. O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro- tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o tórax evoluiu em função da adoção do modo de andar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente forne- ceu um ponto de balanço a partir do qual as asas po- deriam funcionar efetivamente e aumentou de tama- nho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestí- gios de apêndices abdominais podem ainda ser obser- vados em insetos primitivos e em embriões de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão ligadas as es- truturas genitais e de oviposição. Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) consis- tem de tubos ou placas, segmentados ou não, com ar- ticulações flexíveis nas juntas. Várias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função sensorial, e o ar- ranjo deles pode ter valor taxonômico, isto é, auxiliar na identificação das várias espécies. 3.1.2 Cutícula A cutícula é uma secreção da epiderme que cobre todo o corpo do inseto, e também reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquéias. A cutícula é diferenciada em 3 regiões: a endocutí- cula, a exocutícula e a epicutícula. A endocutícula e a exocutícula contêm quitina, um polisacarídeo muito resistente, embora flexível, que forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoesqueleto é conferida por um processo chamado de esclerotização que resulta da interligação de moléculas de proteína na exocu- tícula. A endocutícula é reabsorvida pelo inseto du- rante a muda, enquanto que a exocutícula é eliminada na forma de uma exúvia. A epicutícula, apesar de ser extremamente fina, é composta de várias camadas. A parte mais interna é formada de lipoproteínas, se- guida de uma camada de lipídeos polimerizados,uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de ci- mento formada por proteínas e lipídeos. A camada de cera é importante para limitar a perda de água atra- vés da cutícula. Diferentes partes do corpo do inseto são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen- tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os quais são articulados entre si por áreas flexíveis (mem- branosas). A superfície da cutícula apresenta estrutu- ras diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geral- mente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e rígi- dos, sem articulação na base; c) esporões: multicelula- res e com articulação na base; d) microtríquias: estru- turas pequenas e acelulares formadas apenas de cutí- 14 Estrutura e Função Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto. cula; e) escamas: pelos achatados. 3.1.3 Cabeça A cápsula cefálica de um inseto é dura e geralmente arredondada. É aberta na região bucal e posterior- mente no forâmem occipital, através do qual passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos sali- vares e um par de traquéias. A cápsula cefálica con- tém um esqueleto interno chamado de tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma área considerável de cada lado da cabeça. Externa- mente o olho consiste de um grande número de face- tas hexagonais (lentes córneas) formadas de cutícula transparente, e cada lente corresponde à parte ex- terna de um elemento ocular chamado de omatídio. A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranja- dos num triângulo invertido entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de um omatídio por possuir vários elementos oculares in- ternos. As antenas formam um par de apêndices segmen- tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo músculos intrínsecos, i.e., múscu- los que ligam esse segmento com a cabeça e com o se- guinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contém um órgão sensorial chamado de órgão de Johnston; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas não contém músculos intrínsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e têm utilidade taxonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensoriais, equivalen- tes ao olfato (quimioreceptores), mas também sensí- veis a temperatura e umidade. As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mandíbulas, as maxilas e o lá- bio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente pelas margens das genas. As mandíbulas e as maxilas são ar- ticuladas lateralmente. Existem muitas variações nas partes bucais dependendo do modo de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é baseada num inseto mastigador. O labro é uma placa móvel presa à mar- gem inferior do clípeo. Sua superfície interna é cha- mada de epifaringe e contém pequenos pelos sensori- ais e órgãos gustativos. As mandíbulas são um par de Estrutura e Função 15 Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto. estruturas fortemente esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mandíbulas têm dois pontos de articulação, e são movimentadas por poderosos mús- culos do interior da cabeça. Elas são os principais ór- gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e mas- tigar o alimento. Não são segmentadas e nem tem pal- pos. As maxilas ficam entre as mandíbulas e o lábio, e diferem das mandíbulas por serem divididas em várias partes articuladas. O primeiro segmento é chamado de cardo, e o segundo de estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a lacínia, e também o palpo, composto de um a sete segmentos. As lacínias servem para segurar o alimento durante a mastigação, e as gáleas e os pal- pos têm função sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à superfície ventral da cabeça e divide-se nas seguintes partes: posmento, premento, glossas, para- glossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Além das partes mencionadas, existe um órgão em forma de língua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variações em relação a esse padrão básico. Em insetos sugadores as mandíbulas e as maxilas podem ser modificadas em formas de estiletes ou as mandíbu- las podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mandíbulas e as lacínias desaparecem e as gáleas são alongadas formando um tubo sugador longo e en- rolado. 3.1.4 Tórax A cabeça é presa ao protórax por meio de um pes- coço flexível, geralmente curto e reforçado por peque- nos escleritos aos quais os músculos que controlam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmen- tos do tórax são o protórax, mesotórax e metatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos in- setos com asas o mesotórax e o metatórax são aumen- tados e unidos para formar o pterotórax, que é rela- tivamente mais rígido. O protórax é em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser de- senvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesotórax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores são mais desen- volvidas, como os Diptera, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou têm pernas poste- riores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, cada placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto é subdvidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais são mais desen- 16 Estrutura e Função Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutícula dos insetos. Estrutura e Função 17 Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas. volvidos nos segmentos com asas. O esclerito ante- rior é chamado de episterno, separado do posterior epímero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas também têm um processo alar pleural que serve para articulação da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais são ligados músculos alares. Geralmente existe também um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais são variáveis e po- dem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos insetos também tem um esqueleto interno que serve para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas. 3.1.5 Patas A perna dos insetos é composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, tíbia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula- se com o tórax por um único ponto superior, e às vezes também com um pequeno esclerito pleural, o trocan- tim, que serve para restringir seu movimento. Em al- guns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulação da coxa com o tórax, um superior e ou- tro inferior. O trocânter é um segmento curto, ge- ralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter. O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A tíbia é geralmente o segmento mais longo da perna, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e ge- ralmente tem esporões subapicais, os quais podem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmen- tos ou tarsômeros. O número de tarsômeros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem uti- lidade taxonômica. O pretarso é preso ao final do último segmento do tarso, e geralmente é composto por dois escleritos ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os 3 pa- res de pernas são usados para andar ou correr, mas existem muitas modificações para fins específicos. As pernas anteriorespodem ser modificadas para agar- rar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modificadas para saltar ou na- dar. 3.1.6 Asas Além da sua grande importância adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor ta- xonômico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfológica. A asa típica é uma estrutura membra- nosa mais ou menos achatada, com linhas mais escle- rotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos, em alguns casos modificados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a área anal e o remígio. A área axilar contém os escleritos articulares que são responsáveis pela articulação da asa com o tórax. A estrutura dessa articulação é bastante complicada, em função dos movimentos de batimento das asas. A parte principal da asa, o remígio, é separada da área 18 Estrutura e Função Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial. Estrutura e Função 19 Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto. Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= clípeo; lbr= labro; md= mandíbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial. anal pela dobra claval. A quarta área está presente menos comumente, é chamada de área jugal e está se- parada da área anal pela dobra jugal. A venação das asas tem grande valor taxonômico e é muito usada na identificação de vários grupos de insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as di- ferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de ho- mologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem variações nessa nomenclatura, e não existe nenhum sistema universalmente aceito. Va- mos ver aqui apenas um esquema generalizado da ve- nação. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vestígio em Odo- nata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na mar- gem anterior da asa, se extendendo até a ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que fica numa depressão entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um braço entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), é geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia forte, geralmente ramificada. A cubital poste- rior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e não se ramifica. 20 Estrutura e Função Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal pos- terior (AP), e os dois ramos são geralmente sepa- rados pela dobra anal. Em insetos com área anal muito desenvolvida, as veias anais são bastante ra- mificadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausen- tes em muitos insetos. Além dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As áreas delimitadas por veias longitudinais e transver- sais são chamadas de células, as quais são geralmente designadas por letras e números correspondentes às veias longitudinais anteriores a elas. 3.1.7 Abdome O abdome consiste primitivamente de 11 segmen- tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzido ou incorporado ao tórax, e pode existir também re- dução na porção terminal. Os primeiros 7 segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma área relativamente grande de mem- brana pleural. Consequentemente, o abdome é mais móvel e pode se distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas ter- gais. Os segmentos terminais do abdome são modifica- dos numa região ano-genital, que pode ser chamada de terminalia, enquanto que as partes genitais em si são chamadas de genitália. Tanto a terminália dos ma- chos como das fêmeas têm sido largamente utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os únicos caracters que permitem a identificação das espécies estão nessa região. As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia não diferem muito entre diferentes grupos de insetos, mas a genitália sim. A genitália dos insetos está ge- ralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmen- tos 10 e 11 são reduzidos. Numa região membranosa atrás do 10º tergo estão os cercos, os quais geralmente tem função sensorial. O 11º segmento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os pa- raproctos. A genitália dos machos consiste de estruturas rela- cionadas à cópula e à transferência de esperma para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está envol- vida na oviposição. Essas estruturas são chamadas de genitália externa, embora elas possam ficar retraídas dentro do abdome e não estar visíveis sem dissecção. Essas estruturas são complexas e variadas, e termino- logia varia entre diferentes grupos de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem começa a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expan- são, o crescimento depende de uma série de trocas da cutícula, chamadas de mudas. O peso do inseto au- menta progressivamente, mas as dimensões externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvol- vimento do jovem até o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura do adulto e a transforma- ção é mínima. Nos insetos chamados hemimetábolos existe uma transformação gradual e os imaturos são geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem- se externamente e são chamadas de tecas alares en- quanto estão curtas e em formação. Nos holometá- bolos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferentes dos adultos e ter hábitos alimen- tares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um estágio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desen- volvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o adulto em seu último instar, que não cresce e nem so- fre nenhuma muda! 3.2.1 Crescimento Após a eclosão do ovo, a larva começa a se alimentar e crescer. O ganho de peso é contínuo, mas as dimen- sões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo período a cutícula precisa ser substituída por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada Estrutura e Função 21 Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacínia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandíbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= lígula; D. mandíbula: art= articulação; E. labro. de muda. Os períodos entre as mudas são chama- das de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por di- ante, até chegar ao adulto. O número de ínstares lar- vais é bastante variável. Insetos primitivos tendem a ter maior número. Os Ephemeroptera chegam a pas- sar por mais de 40 mudas, enquanto quealguns Dip- tera passam por apenas 4. Durante o desenvolvimento o aumento de peso é mais ou menos constante, mas diminui no período de muda devido à perda da cutícula e de água, e porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo depois da muda o peso aumenta rapidamente. O peso fi- nal do inseto adulto depende das condições em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade de alimento disponível. 3.2.2 Tipos de desenvolvimento Durante o desenvolvimento os ínstares sucessivos são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de mudança entre o último ínstar do imaturo e o adulto varia consideravelmente. Essa mudança final é cha- mada de metamorfose, e é caracterizada em termos fisiológicos como a muda que ocorre em ausência de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a meta- morfose é a perda de características adaptativas pecu- liares do imaturo e é um reflexo do grau de separação ecológica entre o inseto jovem e o adulto. Os inse- tos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma adulta resulta de mudanças graduais da forma imatura. Isso é característico do grupo chamado Apterygota, em que o jovem emerge do ovo pa- recido com o adulto, mas com o aparelho repro- dutor pouco desenvolvido. Adultos e imaturos vi- vem no mesmo hábitat. Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa forma parecida com o adulto, mas sem asas e apare- lho reprodutor e com algumas características que não ocorrem no adulto e que são perdidas na muda final. Nesse grupo são incluídos os or- topteróides, Hemiptera, Homoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 últimas or- dens têm imaturos aquáticos que sofrem mudan- ças muito mais marcantes que os outros, mas a forma geral do corpo é mantida. Os imaturos dos hemimetábolos são geralmente chamados de nin- fas. Nos hemimetábolos as asas desenvolvem-se externamente e tornam-se maiores a cada muda. Por isso eles são também chamados de Exoptery- gota. Holometábolos. Os imaturos são muito diferentes do adulto e existe um instar intermediário chamado de pupa entre o último instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepi- doptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de holometábolos são 22 Estrutura e Função Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos. sempre chamados de larvas, exceto o penúltimo instar, que é chamado de pupa. Nos holometábo- los as asas desenvolvem-se internamente, em in- vaginações da cutícula, e sofrem eversão na muda final. Eles são chamados de Endopterygota. 3.2.3 Mudas O processo de troca da cutícula que ocorre durante o desenvolvimento do inseto é conhecido como muda. Ela envolve uma seqüência de eventos começando com a apólise, a separação da cutícula velha da epi- derme que fica sob ela. A apólise é seguida da dis- solução da parte interna da cutícula velha por meio de enzimas e do inicio da formação de uma nova. A eliminação dos restos da cutícula velha que ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise ocorre uma expansão da nova cutícula, que a seguir é endurecida pelo processo de esclerotização. A apólise ocorre por mudanças na forma das célu- las epidérmicas geram uma tensão que causa sua se- paração da cutícula. A seguir, enzimas são secretadas no espaço entre a cutícula e a epiderme. Essas en- zimas digerem a parte interna da cutícula velha e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte esclero- tizada da cutícula, que é eliminada na ecdise. Como resultado da digestão da parte interna, a cutícula ve- lha fica fina e enfraquecida, especialmente em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da hemolinfa en- golindo ar ou água, e por meio de contrações muscu- lares consegue expandir certas partes do corpo, cau- sando a ruptura da cutícula ao longo das linhas ecdisi- ais. Uma vez rompida a cutícula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuticulares são trocadas, inclu- sive o revestimento dos intestinos anterior e posterior e das traquéias. A cutícula velha é chamada de exúvia. A nova cutícula começa a ser produzida imediata- mente após a apólise, e começa pela epicutícula, se- guida da produção de uma cutícula não diferenciada chamada de procutícula, composta basicamente de quitina e proteína. Após a ecdise a parte externa da procutícula é endurecida através do processo de escle- rotização, que envolve a interligação de moléculas de proteína. A cutícula endurece e geralmente também se torna mais escura. Partes membranosas permane- cem não esclerotizadas. O processo de muda é controlado principalmente por um hormônio chamado ecdisona. Próximo ao pe- ríodo de muda o hormônio protoracicotrófico é libe- rado a partir de células neurosecretoras do cérebro. Essa liberação pode ser determinada por células sen- soriais que detectam a expansão do abdome do inseto. Esse hormônio estimula a produção de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no processo de muda. A esclero- tização da cutícula é controlada por outro hormônio, o bursicon, que é produzido por células neurosecretoras do abdome. 3.2.4 Metamorfose Nos insetos holometábolos ocorre grande atividade de reconstrução de tecidos no estágio de pupa; par- ticularmente ocorre eversão e crescimento das asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na pupa as características do adulto tornam-se aparentes, e ela é mais parecida com o adulto do que com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e portanto vulnerável, na Estrutura e Função 23 Figura 3.11: Processo de muda. 24 Estrutura e Função Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos. Estrutura e Função 25 Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme. maioria dos insetos ela é protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea onde se transformam em pupa, ci- mentando partículas de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma câ- mara para a pupa. Em alguns casos, como no bicho- da-seda, o casulo é feito apenas de seda. Casulos de seda são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada pupário, que é derivada da cutícula do úl- timo estágio larval antes da pupa. A pupa pode ser considerada homóloga ao último instar larval dos he- mimetábolos. O desenvolvimento de estruturas do adulto inexis- tentes na larva ocorre a partir de áreas de tecido não diferenciado chamadas de discos imaginais, localiza- dos sob a epiderme. Durante a metamorfose os te- cidos larvais são destruídos e removidos por fagoci- tose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema muscular sofre extensa modificação. O tubo digestivo também é remodelado em função das diferenças na dieta da larva e do adulto. O mesêntero é completa- mente reconstruído nos holometábolos. Outros siste- mas, como as traquéias e o sistema circulatório, sofrem pouca modificação. O desenvolvimento de características adultas é controlado por hormônios, em particular o hormônio juvenil, que é produzido por glândulas chamadas de corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda. Na presença de hormônio juvenil um conjunto de genes que pro- duzem as característicaslarvais é ativado, enquanto que na sua ausência um outro conjunto de genes, que produzem as características adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro conjunto de genes, responsável pela formação da pupa, é ativado em concentração intermediária do hormônio juvenil. Bibliografia recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Edgar Blücher. capítulos introdutórios. Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3ª edição. Cambridge: Harvard Uni- versity Press. Capítulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morpho- logy. New York: MacGraw-Hill. (clássico da mor- fologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente) 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns são 26 Estrutura e Função Figura 3.14: Tipos de pupa. onívoros, mas a maioria apresenta alguma especializa- ção, sendo restritos a um tipo particular de alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e du- rante a alimentação. O aparelho digestivo consiste de um tubo geralmente enrolado que se extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O mesêntero é a parte responsável pela secreção de enzimas digesti- vas. As glândulas salivares abrem- se numa cavidade chamada salivário localizada entre a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo. 3.3.1 Alimentação Os insetos podem ser divididos em fitófagos, preda- dores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os mais numerosos e mais importantes como pragas. Pratica- mente todas as plantas são comidas por alguma espé- cie de inseto. Os fitófagos podem ser divididos em mastigado- res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, be- souros); sugadores (pulgões, cigarras, percevejos, co- chonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas (larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Ho- moptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas para cultivar fungos, como as saúvas. Os predadores são geralmente insetos ativos e for- tes. Alguns procuram ativamente a presa (vários be- souros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquanto ou- tros esperam os insetos que passam (louva-a-Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os parasi- tas são de dois tipos: os parasitóides (Hymenoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de ou- tros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os saprófagos são insetos que se alimentam de ma- terial animal ou vegetal morto como carniça, fezes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros (várias famílias) e moscas. Os mais comuns em carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de vá- rias moscas, principalmente Calliphoridae. Os mais comuns em fezes são os besouros rola-bosta (Scaraba- eidae) e larvas de moscas. 3.3.2 O tubo digestivo O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por cu- tícula. Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, proventrí- culo (moela). A boca é a abertura para o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da boca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o papo é um alar- gamento que serve para armazenar alimento; o proventrículo pode apresentar armadura de espi- nhos que ajudam a triturar o alimento; o estomo- deu é separado do mesêntero pela válvula esto- modeal, que regula a passagem do alimento. Mesêntero (ventrículo). O mesêntero é um tubo alongado de diâmetro geralmente uniforme. Freqüentemente apresenta divertículos (cecos gástricos) na parte anterior. O epitélio do me- sêntero está envolvido tanto na secreção de enzi- mas digestivas como na absorção do alimento di- gerido. As células do epitélio são colunares, apre- sentam microvilosidades na superfície e têm vida curta, sendo constantemente substituídas por no- vas. Proctodeu : íleo, colo, reto. O proctodeu é diferenci- ado em pelo menos duas regiões distintas: a parte anterior que pode ou não ser subdividida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em íleo e colo, e nos cupins é muito aumentada e compar- timentada. O reto é alargado e contém as papilas Estrutura e Função 27 Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea. retais, responsáveis pela absorção de água das fe- zes. Os tubos de Malpighi, que formam o apare- lho excretor, ligam-se ao tubo digestivo na região entre o mesêntero e o proctodeu. 3.3.3 Digestão e Absorção Digestão é o processo de transformar o alimento fí- sica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tritu- rado através da ação das mandíbulas e da moela e de- pois submetido à ação de uma bateria de enzimas en- quanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas são fornecidas através da saliva, mas a maior parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns insetos a diges- tão pode ser auxiliada por simbiontes intestinais. 3.4 Respiração Como todos os animais, os insetos necessitam rea- lizar trocas gasosas com o ambiente para manter os níveis de oxigênio e gás carbônico dentro de níveis adequados para o funcionamento das células. Nos in- setos, as trocas gasosas são feitas através de um sis- tema de tubos internos, as traquéias, que se ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na forma gasosa até bem próximo do local de utilização. As traquéias comunicam-se com o exterior através de poros chama- dos espiráculos. 3.4.1 O sistema traqueal As traquéias são tubos que começam grandes a par- tir dos espiráculos e se ramificam em partes mais finas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são formadas por invaginações da ectoderme e por isso são revesti- das por cutícula, a qual é trocada a cada muda. Essa cutícula tem engrossamentos em espiral que servem de reforço e previnem o achatamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa espiral é chamado de tení- dio. Em alguns insetos, partes das traquéias se alar- gam formando sacos de ar, os quais não são revestidos por tenídios e podem se esvaziar e encher de ar, auxi- liando na ventilação do sistema. Os tubos mais finos do sistema traqueal são chama- dos de traqueolos, os quais são sempre intracelulares e retêm a cutícula durante a muda. Nos músculos, os traqueolos chegam a penetrar profundamente den- tro das fibras musculares. Na maioria dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se fundem para for- mar troncos longitudinais, os quais são ligados entre si por meio de tubos transversais mais finos. A partir desses troncos originam-se tubos mais finos que se ra- mificam e se estendem até os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respiração, outra função impor- tante do sistema traqueal é a de dar sustentação aos órgãos internos. Os espiráculos são as aberturas externas do sistema traqueal, geralmente localizados na região pleural, com distribuição segmental, um par por segmento. O 28 Estrutura e Função Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho. número máximo de espiráculos encontrado em inse- tos é 10 pares, sendo dois torácicos e 8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variável, sendo a forma mais simples uma abertura direta da traquéia ao ex- terior. Mas geralmente existe uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas paredes são geralmente cober- tas de pelos que servem para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo é coberto por uma placa com pe- quenos poros, que serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso de insetos aquáticos, de água. Os es- piráculos da maioria dos insetos aquáticos possui um mecanismo de fechamento que é importantepara o controle da perda de água. Esse mecanismo pode con- sistir de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de constrição. 3.4.2 Respiração em insetos terrestres A partir dos espiráculos, o oxigênio passa através do sistema traqueal aos tecidos e no final deve atingir as mitocôndrias para entrar nos processos oxidativos. O dióxido de carbono segue o caminho reverso. Exis- tem então duas fases distintas no transporte de gases, uma através do sistema traqueal, conhecida como di- fusão ar-tubo, e outra através dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido como difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás depende de vários fato- res. É inversamente proporcional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o que significa que o O2, com peso molecular 16, tem difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem peso molecular 28. A difusão também depende da diferença de concentração do gás nas duas pontas do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa de difusão. Outro fator é a permeabili- dade do substrato através do qual o gás tem que se difundir, no nosso caso o ar e os tecidos. Essa perme- abilidade varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida no ar do que na água ou tecidos. Portanto, em- bora o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos tra- queolos até a mitocôndria do que do espiráculo até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora tenha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta solubili- dade muito maior e por isso passa pelos tecidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples di- fusão através do sistema traqueal é suficiente para le- var oxigênio para os músculos do vôo, que são os mais exigentes, mas em insetos maiores a difusão é insufici- ente, e eles necessitam de mecanismos de ventilação. Amaioria das traquéias é circular em seção transver- sal e resiste a qualquer deformação, mas algumas são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimento força o ar para fora, e a subseqüente expansão suga o ar de volta. Mas essas mudanças de forma das traquéias movimentam pequeno volume de ar. Mudanças muito maiores são obtidas através da compressão e expansão de sacos de ar. A compressão desse sistema, causando expiração, resulta indiretamente de contrações mus- culares, geralmente do abdome. Essas contrações cau- sam aumento da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles voltam a se expandir. Movimentos alter- nados de compressão e expansão bombeiam o ar para fora e para dentro do sistema traqueal através dos es- piráculos. Em muitos insetos isso é feito através de um movimento sincronizado de contração do abdome e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo a Estrutura e Função 29 Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal). 30 Estrutura e Função produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que fi- que ar parado dentro do sistema. O movimento de contração é ondulatório da frente para trás. Durante o vôo, os movimentos de deformação do tórax causa- dos pela contração dos músculos comprime e expande sacos de ar torácicos, que produz um movimento adi- cional de ar no sistema traqueal, o qual é capaz de atender à demanda extra de oxigênio provocada pelo vôo. Além da respiração traqueal, alguma troca gasosa ocorre também através da cutícula. Em geral isso cor- responde a uma pequena percentagem do total do movimento de gás. Mas no caso de Protura e a maioria do Collembola o sistema traqueal é ausente e eles de- pendem de trocas gasosas cutâneas e transporte pela hemolinfa. 3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio do ar e isso geralmente implica em visitas periódicas à superfície da água para renovar o ar do sistema tra- queal. No entanto, alguns insetos conseguem manter uma conecção semi-permanente com o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do aerênquima de cer- tas plantas aquáticas. No caso de larvas aquáticas de Diptera, somente os espiráculos posteriores são fun- cionais, e estes se abrem num sifão, de modo que so- mente a parte posterior do corpo penetra o filme su- perficial da água e o resto fica submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po- dem ficar submersos apenas enquanto durar a reserva de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma re- serva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se nessa bolha, de modo que esses insetos têm acesso a uma quantidade maior de ar e podem permanecer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aquá- ticos submersos pode funcionar como uma brânquia física, realizando trocas gasosas com a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua reserva de ar estão em equilíbrio com os da água. Conforme o oxigênio é consumido, esse equilíbrio se desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Para insetos pequenos e pouco ati- vos em baixas temperaturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto durante um longo período de tempo. A eficiência da bolha depende muito da concentração de oxigênio na água, pois em água pouco oxigenada o oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na água. Consequentemente, a freqüência com que o in- seto volta à superfície depende a concentração de oxi- gênio na água. Outro tipo de brânquia física é o chamado plastrão presente em alguns insetos aquáticos, que consiste de estruturas especializadas que seguram uma fina ca- mada permanente de ar na superfície do corpo. O volume do plastrão é constante e pequeno, e ele fun- ciona apenas como uma brânquia e não como um re- servatório de ar. O volume constante é mantido atra- vés da presença de estruturas hidrófobas que repelem a água, geralmente pelos curtos. Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Tri- choptera e Plecoptera, existem brânquias traqueais, que consistem de expansões achatadas da cutícula com uma rede de traqueolos próximo à superfície. Essas brânquias são cobertas por uma cutícula muito fina, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisop- tera, uma subordem de Odonata, o reto é modificado numa câmara branquial, que contêm lamelas bran- quiais para aumentar a superfície, e muitas traquéias. Água é bombeada para dentro e para fora da câmara branquial por meio de contração muscular. Uma vál- vula anterior à câmara impede que a água entre no intestino médio. As brânquias espiraculares são expansões cuticula- res ao redor dos espiráculos que mantêm um plastrão conectado com o espiráculo através de estruturas es- peciais. Em água o plastrão fornece uma grande su- perfície para difusão, enquanto que fora da água os interstícios da brânquia permitem a passagem direta do ar para o sistema traqueal. Brânquias espiracula- res ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas margens da água, estando sujeitas a alternância entre água e ar. Os insetos en- doparasitas empregam vários métodos para obter oxi- gênio, geralmente comparáveis aos usados por insetos aquáticos. A maioria obtém oxigênio por difusão atra- vés da cutícula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das larvas geralmente ficam fechados até o último instar, e portanto dependem inteiramente de difusão cutânea para respirar. Em larvas de Braconi- dae o intestino posterior é evertido e forma uma ve- sícula caudal, que tem parede fina e contribui para as trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo do hospedeiro. Em larvas
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