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Entomologia Forense

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Textos de Entomologia
Parte 1: Biologia
Reginaldo Constantino (coordenador)
Ivone R. Diniz
Paulo C. Motta
versão 5
19 de março de 2007
ii
Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomo-
logia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por
professores do Departamento de Zoologia da Universidade de
Brasília. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso
nas disciplinas mencionadas acima.
Capítulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta
Capítulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz
Capítulo 3 - R. Constantino
Capítulo 4 - P.C. Motta
Capítulo 5 - R. Constantino
Apêndices - I.R. Diniz
Versão 5 (19 de março de 2007).
Formatado com LATEX2ε.
Sumário
1 Introdução 1
1.1 Características gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2 Métodos de coleta 6
2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 Estrutura e Função 13
3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.1.2 Cutícula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.6.3 Manutenção dos níveis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
iv SUMÁRIO
3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
4 Biologia e Ecologia 41
4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2.2 Nos troncos caídos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 45
4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.4 Insetos Sociais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.5 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
5 Princípios de Taxonomia 53
5.1 Termos e conceitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
A Roteiros de Aula Prática 57
A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Capítulo 1
Introdução
1.1 Características gerais dos
insetos
Diversidade: existem cerca de um milhão de espé-
cies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de
todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espé-
cies de insetos permanece desconhecida pela ciência.
A estimativa do número total existente varia de 5 a 80
milhões. Só a família Curculionidae contém cerca de
50 mil espécies conhecidas, mais que todos os verte-
brados juntos.
Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 mi-
lhões de anos e evoluíram em muitas direções, ocu-
pando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar).
Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e
sobre gelo e neve.
Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm
de comprimento; os maiores insetos conhecidos são
bichos-pau de Borneu com 33cm de comprimento. Os
maiores em termos de volume corpóreo são alguns be-
souros africanos.
Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma
espantosa capacidade de multiplicação. Moscas do gê-
nero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações
ao ano, e cada fêmea coloca aproximadamente 100
ovos por geração. Se todos sobrevivessem e se repro-
duzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2
x 1041 descendentes.
Desenvolvimento e metamorfose: devido à pre-
sença do exoesqueleto endurecido, os insetos não po-
dem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa
ser trocado periodicamente. A troca é chamada de
muda. Alguns insetos sofrem grandes transformações
durante o desenvolvimento, com formas larvais muito
diferentes dos adultos. Essa transformação é chamada
metamorfose.
Alimentação: os hábitos alimentares dos insetos são
muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos,
predadores, parasitas, e saprófagos.
Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos
de defesa contra predadores e outros inimigos. Es-
ses mecanismos podem ser divididos em: comporta-
mentais, camuflagem (imitar o ambiente), mimetismo
(imitar outro organismo com defesa química), defesa
química, ferrão, defesa mecânica (mandíbulas, espi-
nhos).
Insetos sociais: o fenômeno do comportamento so-
cial surgiu independentemente em diversos grupos de
insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, be-
souros, pulgões e tripes. O grau de socialidade varia
de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos
apresentam castas com diferenciação morfológica (sol-
dados, operários, reprodutores) e vivem em colônias
numerosas. Muitos desses insetos apresentam grande
importância econômica, e seu comportamento social
é de interesse científico.
1.2 Insetos úteis
Polinização: é um serviço estimado em US$19 bi-
lhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuízo cau-
sado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores são,
em ordem decrescente de importância: abelhas, be-
souros, moscas e Lepidoptera (borboletas e maripo-
sas).
Produtos: mel, cera, seda, goma laca são produ-
tos de insetos que são produzidos e consumidos no
mundo todo.
Como alimento: muitos animais que valorizamos
ou apreciamos, como várias aves e mamíferos, têm nos
insetos a principal ou única fonte de alimento. Alguns
insetos são também consumidos pelo homem, embora
em geral existe resistência cultural contra isso. Povos
indígenas de todo o mundo utilizam vários insetos na
dieta, como alados de cupins e formigas e larvas de
besouro.
Controle Biológico: vários insetos são importantes
no controle de plantas e animais nocivos.
Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exer-
cendo os seguintes efeitos: a) movimentação de partí-
culas entre horizontes; b) aceleração da decomposição
e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertili-
dade; c) agregam partículas e perfuram túneis, melho-
rando a estrutura e o arejamento. Esses processos bi-
ológicos podem ser reduzidos ou eliminados com ma-
nejo inadequado, especialmente com uso excessivo de
inseticidas.
Medicina: vários insetos produzem substâncias de
interesse médico, como por exemplo os venenos de
vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm pro-
priedades medicinais. Larvas de algumas espécies de
2 Introdução
moscas da família Calliphoridae têm sido usadas no
tratamento de feridas de difícil cicatrização; elas con-
somem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, ace-
lerando a cicatrização.
Estudos científicos: muitos insetos têm sido usa-
dos em larga escala em experimentos de laboratório
nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e compor-
tamento. As moscas do gênero Drosophila, por exem-
plo, foram essenciais no desenvolvimento da genética
moderna.
Valor estético: muitos insetos são valorizados co-
mercialmente devido à sua aparência exótica ou pa-
drões de coloração, freqüentemente com cores vivas e
metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam
US$2000 por exemplar entre colecionadores na Eu-
ropa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em
algumas regiões existem criações de borboletas com
objetivo de utilização em artesanato e objetos de arte.
1.3 Insetos nocivos
Prejuízos a plantas cultivadas: o dano anual é es-
timado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos
podem causar prejuízos diretos e também transmitir
doenças das plantas.
Produtos armazenados: prejuízo anual de cerca de
US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano causado por
besouros e mariposas a grãos armazenados, por ma-
riposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a
madeira e papel.
Problemas médicos e veterinários: danos estimado
em US$670 milhões ao ano nos EUA. Podem ser divi-
didos em: transmissores de doenças (malária, febre
amarela, Chagas, etc.); insetos venenosos (lagartas de
fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho-
do-pé, piolhos; insetos incômodos (mutucas, borra-
chudos, etc.), que incomodam o homem e animais do-
mésticos podendo por exemplo reduzir a produção de
leite devido à irritação e conseqüente redução na ali-
mentação das vacas.
Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos
podem ser controlados de várias maneiras. O controle
químico é baseado na aplicação de substâncias tóxicas,
tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maio-
ria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle bi-
ológico consiste na utilização de predadores, parasitas
e patógenos para controlar as populações de pragas.
O controlebaseado em comportamento é feito com
substâncias que provocam respostas comportamentais
nos insetos, como os feromônios sexuais, que são capa-
zes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem
também vários praticas culturais que auxiliam no con-
trole de pragas, como a rotação de culturas. O manejo
integrado de pragas consiste no emprego racional de
todos os métodos de controle do modo mais compatí-
vel possível com o objetivo de manter a população da
praga abaixo do nível de dano econômico.
1.4 Os Artrópodes
Os artrópodes correspondem a grande maioria das
espécies animais (cerca de 80%). Além do maior nú-
mero de espécies, são os mais abundantes, os mais
diversos, com papel vital em todos os ambientes da
Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As
relações com o homem são inúmeras, tanto “benéfi-
cas” quanto “prejudiciais”. Esse sucesso evolutivo (no
ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: meca-
nismos que restringem a perda d’água (epicutícula im-
permeável resistente à dessecação), sistemas excreto-
res e órgãos de trocas gasosas que conservam água,
entre outros. O exoesqueleto (talvez a maior carac-
terística exclusiva do grupo) fornece proteção física
e contra stress fisiológico. A diversidade é resultado
principalmente da especialização diferencial de vários
segmentos ou apêndices. A modificação dos apêndi-
ces também é encontrada em outro grupo bem suce-
dido - os vertebrados. A especialização regional de
grupos de segmentos à diferentes funções (tagmose)
resultou nas partes do corpo, como cabeça, tórax e
abdômen. A plasticidade evolutiva da especialização
regional, junto com a variabilidade dos membros, são
de importância fundamental para o estabelecimento
da diversidade e domínio dos artrópodos no mundo
animal.
Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di-
videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os
crustáceos), CHELICERATA (aracnídeos e parentes)
e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apêndices
constituem, talvez, a característica morfológica mais
importante para separar os grandes grupos. Os apên-
dices são expansões articuladas da parede do corpo,
com diversos segmentos. Existem dois tipos básicos,
os unirremes (um só ramo, presentes nos quelicerados
e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma
de Y, presente nos crustáceos e trilobitas). Estes gru-
pos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e
outros apêndices, embriologia e morfologia externa e
interna (ver Tabela 2). Se os artrópodos constituem
um filo (uma única linhagem filogenética) ou se re-
presentam uma categoria de organização de forma de
corpo commais de uma origem, ainda está em debate,
mas aqui será adotada a classificação mais tradicional,
ou seja, Filo Arthropoda com os três subfilos acima.
1.4.1 Os Uniramia
Apêndices unirremes. Cabeça com um par de ante-
nas, mandíbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o.
par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras fun-
cionais ou modificadas. Dióicos, com fertilização in-
terna via espermatóforo ou copulação. Exoesqueleto
geralmente não calcáreo. Principalmente terrestres,
vários em água doce, mas muito poucos marinhos.
Os unirremes são tradicionalmente divididos em
dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos.
Não sabemos se os miriápodos formam um grupo na-
tural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão dos
Introdução 3
insetos. Os miriapódos são divididos em quatro clas-
ses, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéias) e
Diplopoda (piolho de cobra).
1.4.2 Sucesso terrestre
Sistema de trocas gasosas que independe da difusão
dos gases do ambiente para os tecidos e vice-versa, e
é portanto mais eficiente em evitar a perda d’água do
que, por exemplo, daqueles dos tetrápodas terrestres,
nos quais muito do vapor d’água é expirado durante
a ventilação forçada dos seus pulmões. Sistema excre-
tor de túbulos de Malpighi compartilhados é, devido
a sua associação com o intestino, também pelo menos
potencialmente capaz de reduzir a perda d’água atra-
vés da reabsorção da água dos resíduos nitrogenosos
depois que eles são descarregados no intestino poste-
rior.
A presença do exoesqueleto ao redor da superfície
externa do corpo é uma barreira maior para a perda
d’água do que os integumentos moles e úmidos dos
anelídeos e moluscos.
Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal
prevenção da perda d’água é apenas parcialmente
bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas
a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por
exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados;
pouca água é recuperada dos resíduos nitrogenosos, o
qual é principalmente em forma de amônia; e a cutí-
cula é relativamente permeável.
é somente em um grupo que a perda d’água tem
sido grandemente reduzida pela evolução de meca-
nismos de fechamento espiracular, de uma epicutícula
cerosa impermeável, e de um sistema de recuperação
de água no reto. Este grupo, o dos insetos pterigotos,
é também de longe o maior e mais diverso dos Unira-
mia (e de todos os animais).
Os mecanismos de retenção de água vistos acima
podem explicar porque os unirremes são tão bem su-
cedidos quanto os aracnídeos, mas não explicam o
sucesso aparente muito maior. Isto é provavelmente
atribuído principalmente a posse pelos unirremes de
mandíbulas capazes de morder e mastigar. Eles po-
dem por alimento sólido no intestino, e não estão con-
finados à dieta líquida, e portanto à presas que de-
vem ser externamente pré-digeridas. Com efeito, isto
significa que os materiais de plantas estão disponíveis
para os unirremes, e a terra é, acima de tudo, caracte-
rizada pela abundância de tecidos de planta relativa-
mente duros que precisam ser cortados e mastigados
antes de poderem ser ingeridos. Em contraste mar-
cante com os quase completamente predadores arac-
nídeos, somente um grande grupo dos unirremes, as
centopéias, são exclusivamente carnívoros.
1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização geral
e relações filogenéticas
O tronco é subdividido em um tórax com 3 segmen-
tos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos sem
pernas locomotoras, embora possa haver apêndices
abdominais de alguma forma, e perda e fusão pode
reduzir o número de segmentos abdominais.
Existem duas correntes, os que consideram He-
xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham
que os insetos fazem partem de um subgrupo dos
hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe
consenso sobre a nomenclatura e classificação dos
insetos, principalmente de grupos menores e/ou
enigmáticos. A versão apresentada a seguir é a mais
aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristen-
sen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura +
Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos
os artrópodos com seis patas. Relações filogenéticas
não esclarecidas, mas a figura abaixo mostra a ver-
são mais aceita entre os grandes grupos de hexápodos.
Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B=
Pterygota; C= Neoptera
4 Introdução
Tabela 1.1: Principais características dos grupos de artrópodes
Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais
Trilobita 2: cabeça e
tronco
n pares, birremes 1 par quelícera
Chelicerata 2: cefalotórax
abdômen
4 pares, unirremes 0 quelícera
Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandíbula
UNIRAMIA
Myriapoda 2: cabeça e
tronco
n pares, unirremes 1 par mandíbula
Insecta 3: cabeça, tórax,
abdômen
3 pares, unirremes 1 par mandíbula
Introdução 5
Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse
Hexapoda)
Classe Ordem Significado* No. spp
Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175
Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000
Diplura Diplura 800
Insecta
Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370
Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350
Subclasse Pterygota
Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100
Odonataodon: dente 5.500
Infraclasse Neoptera
Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000
Blattodea 3.700
Mantodea 2.000
Isoptera iso: igual 2.300
Phasmida 2.500
Dermaptera derma: pele 1.100
Grylloblattodea 20
Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600
Embioptera embio: vivaz 200
Zoraptera zor: puro 30
Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000
Phthiraptera § 3.300
Hemiptera † hemi: meio 68.000
Thysanoptera thysan: franja 5.000
Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400
Coleoptera coleo: estojo 300.000
Neuroptera neuro: nervo 5000
Raphidioptera 200
Megaloptera 300
Hymenoptera hymen: membrana 130.000
Mecoptera meco: longo 500
Siphonaptera siphon: tubo 2.400
Diptera di: dois 250.000
Trichoptera tricho: pêlo 7.000
Lepidoptera lepido: escama 150.000
975.845
Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology
* ptera: asa
§ Anoplura + Mallophaga
† Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)
Capítulo 2
Métodos de coleta, amostragem e
preservação de insetos
2.1 Estimativa de população
O número de indivíduos pode ser expresso em fun-
ção de sua densidade, através dos seguintes tipos de
estimativa.
População absoluta é o número de indivíduos por
unidade de área (insetos/ha).
Intensidade de população número de indivíduos
por unidade de habitat (insetos/planta).
População básica número de indivíduos por unidade
de área do habitat (insetos/ cm2 de folha).
População relativa número de indivíduos por uni-
dade desconhecida. Permite apenas comparações
no espaço e no tempo (insetos coletados em ar-
madilhas).
Índice de população quando se estima os produtos
(exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plan-
tas) dos indivíduos
Densidade é a relação entre o número de indivíduos
de uma população em uma determinada área e a
unidade espacial dessa mesma área.
Densidade absoluta quando se estima todos os indi-
víduos de uma área
Densidade relativa estimativa de partes da popula-
ção, sem conhecer o tamanho real da mesma. Per-
mite comparações no espaço e no tempo.
Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real
da população, os métodos de estimativa do tamanho
populacional são na maioria das vezes relativos, e os
principais exemplos dos mesmos são os seguintes.
Método do quadrado é o método mais simples, que
consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas
ao acaso em uma grande área, que contém a popu-
lação total. As condições para seu emprego são: a)
conhecimento exato da população do quadrado e b)
conhecimento da relação entre a área do quadrado e
a área total. A densidade da população é estimada
pela fórmula:
D =
A.N
q.m
onde A = área do local da amostragem, N = nú-
mero total de indivíduos coletados em todos os qua-
drados empregados (m) e q = área do quadrado. Mé-
todo da marcação e recaptura é um método relati-
vamente simples e consiste em se coletar através de
um determinado processo de levantamento um certo
número de indivíduos, marcá-los, soltá-los e depois
recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no
entanto, implica nas seguintes premissas.
Os insetos marcados não são afetados pela marcação
e as marcas não não se perdem;
Os indivíduos depois de soltos distribuem-se unifor-
memente pela população natural (não marcada);
A população é amostrada ao acaso, independente-
mente de qualquer fator, como sexo e posição
ocupada no habitat;
O tempo de amostragem é uniforme e curto em re-
lação ao tempo total envolvido;
Qualquer indivíduo marcado tem amesma chance de
ser recapturado que qualquer outro não marcado,
antes de morrer ou migrar;
A população, não sendo isolada, pode ter a migração
medida ou calculada.
2.2 Métodos de coleta
Coleta ativa
Rede entomológica: para capturar insetos em voo.
Rede de varredura: rede mais reforçada para bater
na vegetação e capturar insetos que estão sobre
as plantas.
Métodos de coleta 7
Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar-
mação de madeira usado para coletar insetos que
ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva
aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara;
os insetos caem sobre o pano branco, de onde são
coletados com pinças.
Aspirador: frasco com um tubo flexível usado para
capturar insetos pequenos e delicados pousados
sobre superfícies, por exemplo mosquitos
Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou sobre
plantas; para insetos de corpo mole usar pinças
leves.
Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco:
usado para coleta noturna; os insetos são atraí-
dos para a lâmpada e pousam no pano branco; os
insetos de interesse são então coletados do pano
com pinças.
Frasco matador: usado para matar os insetos cole-
tados pelos métodos acima. É um frasco grande
de vidro com algodão ou serragem no fundo, co-
berto com pó de gesso molhado e com pequenos
furos e acetato de etila. Outros materiais que po-
dem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão
de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou po-
tássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo
do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato
de etila não mata tão rapidamente, mas mata to-
dos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco
impedem que os insetos se danifiquem ao se de-
bater.
Coleta passiva
Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no
alto para insetos voadores que sobem quando en-
contram um obstáculo
Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um
recipiente com líquido (água. formol e deter-
gente) na base, para coletar insetos voadores que
descem quando encontram obstáculo
Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter-
rado com líquido preservante para capturar in-
setos que andam sobre a superfície do solo, como
formigas e besouros
Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores
que são atraídos pela luz e caem num recipiente
com líquido preservante
Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo-
cado solo ou serrapilheira, para separar insetos
de solo; com o aquecimento os insetos movem-
se para baixo e caem num recipiente com líquido
preservante
2.3 Montagem e conservação
A seco (alfinetados)
A maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos,
duram indefinidamente se protegidos da luz e umi-
dade. A utilização de flocos ou bolas de naftalina nas
bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque
de insetos e fungos.
Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço
inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos al-
finetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o
diâmetro).
Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera):
alfinetadas através do mesotórax, entre as bases
das asas anteriores, um pouco à direita da linha
mediana.
Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Ho-
moptera): alfinetados através do escutelo, um
pouco à direita da linha mediana.
Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria):
através da parte posterior do pronoto (superfície
dorsal do protórax), logo à direita da linha medi-
ana.
Besouros (Coleoptera): através do élitro direito,
cerca da metade entre as duas extremidades do
corpo. O alfinete deve passar através do metató-
rax e emergir do metasterno, para não danificar
as bases das pernas
Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas
no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen-
tro). São usados esticadores de asas ou tábuas de
distensão para manter as asas na posição correta.
As margens posteriores das asas anteriores devem
ser retas transversalmente, em ângulos retos. O
corpo e as asas posteriores devem estar suficien-
temente para a frente para que não haja um es-
paço grande lateralmente entre as asas anteriores
e posteriores.
Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente
através do tórax, com o lado esquerdo para cima.
Se o espécime tiver as asas reunidas sobre o dorso
ou se a alfinetagem for feita com as asas aber-
tas, ela deve ocorrer atravésda parte superior do
dorso, abaixo da base das asas.
Amolecimento: Todos os insetos devem ser monta-
dos, sempre que possível, logo após a coleta. De-
pois de secos, ficam geralmente quebradiços. Se
necessário, podem ser amolecidos numa câmara
úmida: fundo do frasco de boca larga coberto
com areia ou pano molhado, com fenol para im-
pedir o emboloramento; os insetos são coloca-
dos dentro do frasco em caixas rasas abertas, e
o frasco deve ser hermeticamente fechado com
rosca ou rolha. Leva em média de um a dois dias.
8 Métodos de coleta
Montagem em triângulo de cartolina
Insetos pequenos podem ser montados em triângu-
los de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3
ou 4mm de largura na base. O triângulo é alfinetado
através da base e o inseto é colado na extremidade
da ponta. O inseto é colado de lado com cola branca
comum, evitando cobrir partes importantes do inseto
que devem ser examinadas para a sua identificação.
Montagem dupla com micro-alfinete
Também para insetos pequenos. O inseto é alfi-
netado com um micro-alfinete (000), que por sua
vez é fixado a uma base (pequeno pedaço retangular
de material macio) presa a um alfinete normal. A
etiqueta fica no alfinete grande.
Em meio líquido
Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo
mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros,
efemerópteros, afídeos e plecópteros, devem ser
conservados em líquidos. Muitos insetos podem
também ser preservados temporariamente em álcool
e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, libélulas
e alguns outros insetos não podem ser colocados em
álcool, que remove escamas e altera a cor. É preciso
cuidado com a evaporação do álcool, que deve ser
completado ou substituído periodicamente.
Lâminas de microscópio
Insetos muito pequenos podem ser montados em
lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas, tri-
pes, etc.
2.4 Etiquetagem
A etiquetagem correta é essencial e insetos sem eti-
queta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta envi-
ados a especialistas para identificação são geralmente
descartados. A informação mínima a ser incluída na
etiqueta é: local, data, nome do coletor. O local deve
ser indicado de forma a que possa ser localizado num
mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data
deve ter o mês em romanos e o nome do coletor deve
ser abreviado. Outra informação importante no caso
de insetos fitófagos é a planta hospedeira.
Exemplo:
Brasil: DF, Brasília
Fazenda Água Limpa
21-VIII-2001
J. R. Silva col.
Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (papel
branco relativamente duro): 1,5 x 0,8 cm. Devem es-
tar em altura uniforme no alfinete, paralelas ao inseto
e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta,
ela deve ser colocada cerca de 1,5 cm acima da ponta
do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com
Ordem e Família do espécime), a mais superior deve
estar a esta distância acima da ponta. As etiquetas de-
vem ser orientadas para que todas possam ser lidas do
mesmo lado (de preferência, do lado direito). Bloco
de madeira: utilizado para garantir a uniformidade
da posição das etiquetas. Consiste em um bloco no
qual são feitos orifícios pequenos de profundidades
diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm.
Insetos em meio líquido: as dimensões são variá-
veis, mas tanto o papel como a tinta devem ser re-
sistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nanquim
sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade.
Lâminas de microscópio: normalmente são usadas
etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da
lâmina.
Métodos de coleta 9
Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomo-
lógico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.
10 Métodos de coleta
Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo
pit-fall; D. funil de Berlese
Métodos de coleta 11
Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do
alfinete em diferentes insetos.
12 Métodos de coleta
Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para
borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.
Capítulo 3
Estrutura e Função
3.1 Morfologia Externa dos
Insetos
Insetos, como todos os artrópodes, são invertebra-
dos com corpo segmentado e exoesqueleto articulado.
O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos mo-
les, pontos inserção de músculos, proteção física, e
também determina a aparência física do animal.
3.1.1 Organização geral
Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução
dos insetos, eles são derivados de um ancestral vermi-
forme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apên-
dices e um exoesqueleto. Os insetos são compostos
de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Com-
parados com os miriápodes (centopéias e lacraias), os
insetos apresentam um grau muito maior de tagmose,
a coordenação e fusão de segmentos que proporciona
muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divi-
são do corpo em 3 partes distintas: a cabeça, o tórax
e o abdome, cada um com apêndices especialmente
modificados.
A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 partes:
o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e o gna-
tocéfalo, que contém as partes bucais. A composição
do procéfalo é controversa, mas geralmente admite-
se que é composto de 3 segmentos. Já o gnatocéfalo
é claramente composto de 3 segmentos: o mandibu-
lar, o maxilar e o labial, correspondendo às diferentes
partes bucais. A cabeça seria então o resultado da fu-
são de 6 segmentos ancestrais.
De ummodo geral, as placas esclerotizadas segmen-
tais dorsais são chamadas de tergos e as ventrais de
esternos. A região lateral é chamada de região pleu-
ral. Quando os tergos ou esternos são subdivididos, as
partes recebem os nomes de tergitos e esternitos res-
pectivamente.
O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro-
tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o
tórax evoluiu em função da adoção do modo de andar
de seis pernas (hexápode), mas posteriormente forne-
ceu um ponto de balanço a partir do qual as asas po-
deriam funcionar efetivamente e aumentou de tama-
nho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro
segmentos.
O abdome consiste de 11 segmentos originais, os
quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestí-
gios de apêndices abdominais podem ainda ser obser-
vados em insetos primitivos e em embriões de insetos
mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose
nos segmentos terminais, aos quais estão ligadas as es-
truturas genitais e de oviposição.
Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) consis-
tem de tubos ou placas, segmentados ou não, com ar-
ticulações flexíveis nas juntas. Várias partes do corpo
do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes
tipos. Muitos desses pelos têm função sensorial, e o ar-
ranjo deles pode ter valor taxonômico, isto é, auxiliar
na identificação das várias espécies.
3.1.2 Cutícula
A cutícula é uma secreção da epiderme que cobre
todo o corpo do inseto, e também reveste as partes
anterior e posterior do tubo digestivo e as traquéias.
A cutícula é diferenciada em 3 regiões: a endocutí-
cula, a exocutícula e a epicutícula. A endocutícula e
a exocutícula contêm quitina, um polisacarídeo muito
resistente, embora flexível, que forma uma estrutura
fibrosa. A dureza do exoesqueleto é conferida por
um processo chamado de esclerotização que resulta
da interligação de moléculas de proteína na exocu-
tícula. A endocutícula é reabsorvida pelo inseto du-
rante a muda, enquanto que a exocutícula é eliminada
na forma de uma exúvia. A epicutícula, apesar de
ser extremamente fina, é composta de várias camadas.
A parte mais interna é formada de lipoproteínas, se-
guida de uma camada de lipídeos polimerizados,uma
camada de cera, e finalmente uma fina camada de ci-
mento formada por proteínas e lipídeos. A camada de
cera é importante para limitar a perda de água atra-
vés da cutícula. Diferentes partes do corpo do inseto
são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-
tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os
quais são articulados entre si por áreas flexíveis (mem-
branosas). A superfície da cutícula apresenta estrutu-
ras diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geral-
mente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e rígi-
dos, sem articulação na base; c) esporões: multicelula-
res e com articulação na base; d) microtríquias: estru-
turas pequenas e acelulares formadas apenas de cutí-
14 Estrutura e Função
Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.
cula; e) escamas: pelos achatados.
3.1.3 Cabeça
A cápsula cefálica de um inseto é dura e geralmente
arredondada. É aberta na região bucal e posterior-
mente no forâmem occipital, através do qual passam
os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos sali-
vares e um par de traquéias. A cápsula cefálica con-
tém um esqueleto interno chamado de tentório. As
grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice,
a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem
um par de olhos compostos, os quais ocupam uma
área considerável de cada lado da cabeça. Externa-
mente o olho consiste de um grande número de face-
tas hexagonais (lentes córneas) formadas de cutícula
transparente, e cada lente corresponde à parte ex-
terna de um elemento ocular chamado de omatídio.
A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranja-
dos num triângulo invertido entre o vértice e a fronte.
Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de
um omatídio por possuir vários elementos oculares in-
ternos.
As antenas formam um par de apêndices segmen-
tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre
os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o
escapo ou segmento basal, geralmente maior que os
outros e contendo músculos intrínsecos, i.e., múscu-
los que ligam esse segmento com a cabeça e com o se-
guinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contém
um órgão sensorial chamado de órgão de Johnston;
e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas
não contém músculos intrínsecos. As antenas podem
ser de diversas formas, e têm utilidade taxonômica.
Funcionalmente elas são órgãos sensoriais, equivalen-
tes ao olfato (quimioreceptores), mas também sensí-
veis a temperatura e umidade.
As partes bucais dos insetos podem ser divididas em
4 partes: o labro, as mandíbulas, as maxilas e o lá-
bio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente pelo
labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente pelas
margens das genas. As mandíbulas e as maxilas são ar-
ticuladas lateralmente. Existem muitas variações nas
partes bucais dependendo do modo de alimentação
do inseto, e a descrição a seguir é baseada num inseto
mastigador. O labro é uma placa móvel presa à mar-
gem inferior do clípeo. Sua superfície interna é cha-
mada de epifaringe e contém pequenos pelos sensori-
ais e órgãos gustativos. As mandíbulas são um par de
Estrutura e Função 15
Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.
estruturas fortemente esclerotizadas, geralmente com
dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na
maioria dos insetos, as mandíbulas têm dois pontos de
articulação, e são movimentadas por poderosos mús-
culos do interior da cabeça. Elas são os principais ór-
gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e mas-
tigar o alimento. Não são segmentadas e nem tem pal-
pos. As maxilas ficam entre as mandíbulas e o lábio, e
diferem das mandíbulas por serem divididas em várias
partes articuladas. O primeiro segmento é chamado
de cardo, e o segundo de estipe, ao qual estão ligadas
a gálea e a lacínia, e também o palpo, composto de
um a sete segmentos. As lacínias servem para segurar
o alimento durante a mastigação, e as gáleas e os pal-
pos têm função sensorial, gustatória e de tato. O lábio
é preso à superfície ventral da cabeça e divide-se nas
seguintes partes: posmento, premento, glossas, para-
glossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Além
das partes mencionadas, existe um órgão em forma de
língua situado no meio da cavidade preoral. Existem
muitas variações em relação a esse padrão básico. Em
insetos sugadores as mandíbulas e as maxilas podem
ser modificadas em formas de estiletes ou as mandíbu-
las podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera
as mandíbulas e as lacínias desaparecem e as gáleas
são alongadas formando um tubo sugador longo e en-
rolado.
3.1.4 Tórax
A cabeça é presa ao protórax por meio de um pes-
coço flexível, geralmente curto e reforçado por peque-
nos escleritos aos quais os músculos que controlam os
movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmen-
tos do tórax são o protórax, mesotórax e metatórax,
e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos in-
setos com asas o mesotórax e o metatórax são aumen-
tados e unidos para formar o pterotórax, que é rela-
tivamente mais rígido. O protórax é em alguns casos
reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser de-
senvolvido como um escudo, como no caso das baratas
e alguns besouros. O mesotórax é muito desenvolvido
nos insetos em que as asas anteriores são mais desen-
volvidas, como os Diptera, enquanto que naqueles que
voam com as asas posteriores ou têm pernas poste-
riores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido.
Dorsalmente, cada placa é chamada de noto: pronoto,
mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto
é subdvidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto.
Lateralmente, os escleritos pleurais são mais desen-
16 Estrutura e Função
Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutícula dos insetos.
Estrutura e Função 17
Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.
volvidos nos segmentos com asas. O esclerito ante-
rior é chamado de episterno, separado do posterior
epímero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos
com asas também têm um processo alar pleural que
serve para articulação da asa, e dois escleritos alares,
o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais são
ligados músculos alares. Geralmente existe também
um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o
trocantim.
Ventralmente, as placas esternais são variáveis e po-
dem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o
presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos
insetos também tem um esqueleto interno que serve
para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os
fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente
os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas.
3.1.5 Patas
A perna dos insetos é composta de 6 segmentos:
coxa, trocanter, femur, tíbia, tarso e pretarso, com as
garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula-
se com o tórax por um único ponto superior, e às vezes
também com um pequeno esclerito pleural, o trocan-
tim, que serve para restringir seu movimento. Em al-
guns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de
articulação da coxa com o tórax, um superior e ou-
tro inferior. O trocânter é um segmento curto, ge-
ralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é
entre a coxa e o trocânter.
O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A
tíbia é geralmente o segmento mais longo da perna,
mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e ge-
ralmente tem esporões subapicais, os quais podem ser
bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmen-
tos ou tarsômeros. O número de tarsômeros varia de
1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem uti-
lidade taxonômica.
O pretarso é preso ao final do último segmento do
tarso, e geralmente é composto por dois escleritos
ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de
garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os 3 pa-
res de pernas são usados para andar ou correr, mas
existem muitas modificações para fins específicos. As
pernas anteriorespodem ser modificadas para agar-
rar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas
posteriores podem ser modificadas para saltar ou na-
dar.
3.1.6 Asas
Além da sua grande importância adaptativa, as asas
dos insetos apresentam muitos caracteres de valor ta-
xonômico e tem sido usadas em estudos comparativos
mais extensivamente do que qualquer outra estrutura
morfológica. A asa típica é uma estrutura membra-
nosa mais ou menos achatada, com linhas mais escle-
rotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos,
em alguns casos modificados em forma de escamas.
As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a
área axilar, a área jugal, a área anal e o remígio.
A área axilar contém os escleritos articulares que
são responsáveis pela articulação da asa com o tórax.
A estrutura dessa articulação é bastante complicada,
em função dos movimentos de batimento das asas. A
parte principal da asa, o remígio, é separada da área
18 Estrutura e Função
Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.
Estrutura e Função 19
Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.
Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena;
clp= clípeo; lbr= labro; md= mandíbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial.
anal pela dobra claval. A quarta área está presente
menos comumente, é chamada de área jugal e está se-
parada da área anal pela dobra jugal.
A venação das asas tem grande valor taxonômico
e é muito usada na identificação de vários grupos de
insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as di-
ferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de ho-
mologia entre veias de diferentes grupos de insetos.
Entretanto, existem variações nessa nomenclatura, e
não existe nenhum sistema universalmente aceito. Va-
mos ver aqui apenas um esquema generalizado da ve-
nação.
Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos
insetos, mas presente como um vestígio em Odo-
nata e alguns outros insetos.
Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na mar-
gem anterior da asa, se extendendo até a ponta.
Subcosta (SC). Representada principalmente pelo
ramo posterior (ScP), que fica numa depressão
entre a costa e a radial. O ramo anterior forma
um braço entre a base da subcosta e a costa.
Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma
das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial
posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da
asa.
Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e
mediana posterior (MP), é geralmente uma veia
forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com
a RP.
Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia
forte, geralmente ramificada. A cubital poste-
rior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval
e não se ramifica.
20 Estrutura e Função
Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo).
Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal pos-
terior (AP), e os dois ramos são geralmente sepa-
rados pela dobra anal. Em insetos com área anal
muito desenvolvida, as veias anais são bastante ra-
mificadas.
Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou
duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausen-
tes em muitos insetos.
Além dessas veias principais, podem ocorrer veias
transversais ligando veias longitudinais entre si. As
áreas delimitadas por veias longitudinais e transver-
sais são chamadas de células, as quais são geralmente
designadas por letras e números correspondentes às
veias longitudinais anteriores a elas.
3.1.7 Abdome
O abdome consiste primitivamente de 11 segmen-
tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzido
ou incorporado ao tórax, e pode existir também re-
dução na porção terminal. Os primeiros 7 segmentos
tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um
é reforçado por uma placa tergal arqueada e por uma
placa esternal menor e mais achatada, separadas uma
da outra por uma área relativamente grande de mem-
brana pleural. Consequentemente, o abdome é mais
móvel e pode se distender mais do que outras partes
do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas ter-
gais.
Os segmentos terminais do abdome são modifica-
dos numa região ano-genital, que pode ser chamada
de terminalia, enquanto que as partes genitais em si
são chamadas de genitália. Tanto a terminália dos ma-
chos como das fêmeas têm sido largamente utilizadas
em taxonomia, e em alguns grupos os únicos caracters
que permitem a identificação das espécies estão nessa
região.
As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia
não diferem muito entre diferentes grupos de insetos,
mas a genitália sim. A genitália dos insetos está ge-
ralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmen-
tos 10 e 11 são reduzidos. Numa região membranosa
atrás do 10º tergo estão os cercos, os quais geralmente
tem função sensorial. O 11º segmento é reduzido a
um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os pa-
raproctos.
A genitália dos machos consiste de estruturas rela-
cionadas à cópula e à transferência de esperma para
a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está envol-
vida na oviposição. Essas estruturas são chamadas de
genitália externa, embora elas possam ficar retraídas
dentro do abdome e não estar visíveis sem dissecção.
Essas estruturas são complexas e variadas, e termino-
logia varia entre diferentes grupos de insetos, e não
serão tratadas nessa aula geral.
3.2 Desenvolvimento e
Metamorfose
Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem começa a
se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem
um exoesqueleto com limitada capacidade de expan-
são, o crescimento depende de uma série de trocas da
cutícula, chamadas de mudas. O peso do inseto au-
menta progressivamente, mas as dimensões externas
permanecem constantes entre as mudas. O desenvol-
vimento do jovem até o adulto envolve algum grau
de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já
nasce como uma miniatura do adulto e a transforma-
ção é mínima. Nos insetos chamados hemimetábolos
existe uma transformação gradual e os imaturos são
geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-
se externamente e são chamadas de tecas alares en-
quanto estão curtas e em formação. Nos holometá-
bolos os imaturos são chamados de larvas e podem
ser muito diferentes dos adultos e ter hábitos alimen-
tares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto
ocorre um estágio intermediário chamado de pupa,
durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desen-
volvimento de asas, etc.
Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma
mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca
é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o
adulto em seu último instar, que não cresce e nem so-
fre nenhuma muda!
3.2.1 Crescimento
Após a eclosão do ovo, a larva começa a se alimentar
e crescer. O ganho de peso é contínuo, mas as dimen-
sões e formas externas são mantidas quase constantes
pelo exoesqueleto. Após um certo período a cutícula
precisa ser substituída por uma nova e maior, para
permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto
é processo importante para os insetos, e é chamada
Estrutura e Função 21
Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacínia; g= galea; mxp=
palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandíbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe;
lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl=
paraglossa; lg= lígula; D. mandíbula: art= articulação; E. labro.
de muda. Os períodos entre as mudas são chama-
das de instares. Aquele que aparece depois da eclosão
é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma
muda e passa para o segundo instar e assim por di-
ante, até chegar ao adulto. O número de ínstares lar-
vais é bastante variável. Insetos primitivos tendem a
ter maior número. Os Ephemeroptera chegam a pas-
sar por mais de 40 mudas, enquanto quealguns Dip-
tera passam por apenas 4.
Durante o desenvolvimento o aumento de peso é
mais ou menos constante, mas diminui no período de
muda devido à perda da cutícula e de água, e porque
o inseto não se alimenta nessa época. Logo depois
da muda o peso aumenta rapidamente. O peso fi-
nal do inseto adulto depende das condições em que
a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em
altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro
fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade
de alimento disponível.
3.2.2 Tipos de desenvolvimento
Durante o desenvolvimento os ínstares sucessivos
são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de
mudança entre o último ínstar do imaturo e o adulto
varia consideravelmente. Essa mudança final é cha-
mada de metamorfose, e é caracterizada em termos
fisiológicos como a muda que ocorre em ausência de
hormônio juvenil. Em termos morfológicos a meta-
morfose é a perda de características adaptativas pecu-
liares do imaturo e é um reflexo do grau de separação
ecológica entre o inseto jovem e o adulto. Os inse-
tos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de
acordo com o grau de metamorfose.
Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma
adulta resulta de mudanças graduais da forma
imatura. Isso é característico do grupo chamado
Apterygota, em que o jovem emerge do ovo pa-
recido com o adulto, mas com o aparelho repro-
dutor pouco desenvolvido. Adultos e imaturos vi-
vem no mesmo hábitat.
Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa forma
parecida com o adulto, mas sem asas e apare-
lho reprodutor e com algumas características que
não ocorrem no adulto e que são perdidas na
muda final. Nesse grupo são incluídos os or-
topteróides, Hemiptera, Homoptera, Plecoptera,
Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 últimas or-
dens têm imaturos aquáticos que sofrem mudan-
ças muito mais marcantes que os outros, mas a
forma geral do corpo é mantida. Os imaturos dos
hemimetábolos são geralmente chamados de nin-
fas. Nos hemimetábolos as asas desenvolvem-se
externamente e tornam-se maiores a cada muda.
Por isso eles são também chamados de Exoptery-
gota.
Holometábolos. Os imaturos são muito diferentes do
adulto e existe um instar intermediário chamado
de pupa entre o último instar larval e o adulto.
Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepi-
doptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e
Siphonaptera. Os imaturos de holometábolos são
22 Estrutura e Função
Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.
sempre chamados de larvas, exceto o penúltimo
instar, que é chamado de pupa. Nos holometábo-
los as asas desenvolvem-se internamente, em in-
vaginações da cutícula, e sofrem eversão na muda
final. Eles são chamados de Endopterygota.
3.2.3 Mudas
O processo de troca da cutícula que ocorre durante
o desenvolvimento do inseto é conhecido como muda.
Ela envolve uma seqüência de eventos começando
com a apólise, a separação da cutícula velha da epi-
derme que fica sob ela. A apólise é seguida da dis-
solução da parte interna da cutícula velha por meio
de enzimas e do inicio da formação de uma nova. A
eliminação dos restos da cutícula velha que ocorre no
final é chamada de ecdise. Após a ecdise ocorre uma
expansão da nova cutícula, que a seguir é endurecida
pelo processo de esclerotização.
A apólise ocorre por mudanças na forma das célu-
las epidérmicas geram uma tensão que causa sua se-
paração da cutícula. A seguir, enzimas são secretadas
no espaço entre a cutícula e a epiderme. Essas en-
zimas digerem a parte interna da cutícula velha e os
produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo inseto.
As enzimas são incapazes de digerir a parte esclero-
tizada da cutícula, que é eliminada na ecdise. Como
resultado da digestão da parte interna, a cutícula ve-
lha fica fina e enfraquecida, especialmente em linhas
mais finas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se
rompe. O inseto aumenta a pressão da hemolinfa en-
golindo ar ou água, e por meio de contrações muscu-
lares consegue expandir certas partes do corpo, cau-
sando a ruptura da cutícula ao longo das linhas ecdisi-
ais. Uma vez rompida a cutícula velha o inseto livra-se
dela. Todas as partes cuticulares são trocadas, inclu-
sive o revestimento dos intestinos anterior e posterior
e das traquéias. A cutícula velha é chamada de exúvia.
A nova cutícula começa a ser produzida imediata-
mente após a apólise, e começa pela epicutícula, se-
guida da produção de uma cutícula não diferenciada
chamada de procutícula, composta basicamente de
quitina e proteína. Após a ecdise a parte externa da
procutícula é endurecida através do processo de escle-
rotização, que envolve a interligação de moléculas de
proteína. A cutícula endurece e geralmente também
se torna mais escura. Partes membranosas permane-
cem não esclerotizadas.
O processo de muda é controlado principalmente
por um hormônio chamado ecdisona. Próximo ao pe-
ríodo de muda o hormônio protoracicotrófico é libe-
rado a partir de células neurosecretoras do cérebro.
Essa liberação pode ser determinada por células sen-
soriais que detectam a expansão do abdome do inseto.
Esse hormônio estimula a produção de ecdisona pelas
glândulas protorácicas. A ecdisona causa mudanças
nas células envolvidas no processo de muda. A esclero-
tização da cutícula é controlada por outro hormônio, o
bursicon, que é produzido por células neurosecretoras
do abdome.
3.2.4 Metamorfose
Nos insetos holometábolos ocorre grande atividade
de reconstrução de tecidos no estágio de pupa; par-
ticularmente ocorre eversão e crescimento das asas e
desenvolvimento dos músculos do vôo. Na pupa as
características do adulto tornam-se aparentes, e ela é
mais parecida com o adulto do que com a larva. Como
a pupa é geralmente imóvel e portanto vulnerável, na
Estrutura e Função 23
Figura 3.11: Processo de muda.
24 Estrutura e Função
Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.
Estrutura e Função 25
Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E,
campodeiforme; G. eruciforme.
maioria dos insetos ela é protegida por uma célula ou
casulo. Muitas larvas de Lepidoptera constroem uma
célula subterrânea onde se transformam em pupa, ci-
mentando partículas de solo com uma secreção fluida.
Muitas larvas produzem seda, que podem ser usadas
para segurar objetos como folhas, formando uma câ-
mara para a pupa. Em alguns casos, como no bicho-
da-seda, o casulo é feito apenas de seda. Casulos de
seda são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera,
Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera
(Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura
chamada pupário, que é derivada da cutícula do úl-
timo estágio larval antes da pupa. A pupa pode ser
considerada homóloga ao último instar larval dos he-
mimetábolos.
O desenvolvimento de estruturas do adulto inexis-
tentes na larva ocorre a partir de áreas de tecido não
diferenciado chamadas de discos imaginais, localiza-
dos sob a epiderme. Durante a metamorfose os te-
cidos larvais são destruídos e removidos por fagoci-
tose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos
discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema
muscular sofre extensa modificação. O tubo digestivo
também é remodelado em função das diferenças na
dieta da larva e do adulto. O mesêntero é completa-
mente reconstruído nos holometábolos. Outros siste-
mas, como as traquéias e o sistema circulatório, sofrem
pouca modificação.
O desenvolvimento de características adultas é
controlado por hormônios, em particular o hormônio
juvenil, que é produzido por glândulas chamadas de
corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados
do esôfago. O hormônio juvenil sozinho não tem
nenhum efeito, mas é capaz de alterar o efeito da
ecdisona, o hormônio da muda. Na presença de
hormônio juvenil um conjunto de genes que pro-
duzem as característicaslarvais é ativado, enquanto
que na sua ausência um outro conjunto de genes,
que produzem as características adultas é ativado.
Nos holometábolos um terceiro conjunto de genes,
responsável pela formação da pupa, é ativado em
concentração intermediária do hormônio juvenil.
Bibliografia recomendada
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução ao
Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Edgar
Blücher. capítulos introdutórios.
Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
Function. 3ª edição. Cambridge: Harvard Uni-
versity Press. Capítulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI,
XXII.
Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morpho-
logy. New York: MacGraw-Hill. (clássico da mor-
fologia de insetos, ainda o melhor texto geral,
reimpresso recentemente)
3.3 Alimentação e Digestão nos
Insetos
Os insetos se alimentam de uma grande variedade
de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns são
26 Estrutura e Função
Figura 3.14: Tipos de pupa.
onívoros, mas a maioria apresenta alguma especializa-
ção, sendo restritos a um tipo particular de alimento.
O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas
partes bucais, que detectam o alimento antes e du-
rante a alimentação. O aparelho digestivo consiste
de um tubo geralmente enrolado que se extende da
boca ao ânus. É dividido em 3 regiões principais: o
estomodeu, mesêntero e proctodeu. O mesêntero é
a parte responsável pela secreção de enzimas digesti-
vas. As glândulas salivares abrem- se numa cavidade
chamada salivário localizada entre a hipofaringe e o
lábio, fora do tubo digestivo.
3.3.1 Alimentação
Os insetos podem ser divididos em fitófagos, preda-
dores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os mais
numerosos e mais importantes como pragas. Pratica-
mente todas as plantas são comidas por alguma espé-
cie de inseto.
Os fitófagos podem ser divididos em mastigado-
res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, be-
souros); sugadores (pulgões, cigarras, percevejos, co-
chonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas
(larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Ho-
moptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e ácaros).
Alguns insetos utilizam folhas para cultivar fungos,
como as saúvas.
Os predadores são geralmente insetos ativos e for-
tes. Alguns procuram ativamente a presa (vários be-
souros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquanto ou-
tros esperam os insetos que passam (louva-a-Deus)
ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os parasi-
tas são de dois tipos: os parasitóides (Hymenoptera
e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de ou-
tros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados
(piolhos, pulgas, larvas de moscas).
Os saprófagos são insetos que se alimentam de ma-
terial animal ou vegetal morto como carniça, fezes,
madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes
de saprófagos são: baratas, cupins, besouros (várias
famílias) e moscas. Os mais comuns em carniça são:
Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de vá-
rias moscas, principalmente Calliphoridae. Os mais
comuns em fezes são os besouros rola-bosta (Scaraba-
eidae) e larvas de moscas.
3.3.2 O tubo digestivo
O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo
que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por cu-
tícula.
Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, proventrí-
culo (moela). A boca é a abertura para o cibário;
a faringe é um tubo logo atrás da boca; o esôfago
é tubular e posterior à faringe; o papo é um alar-
gamento que serve para armazenar alimento; o
proventrículo pode apresentar armadura de espi-
nhos que ajudam a triturar o alimento; o estomo-
deu é separado do mesêntero pela válvula esto-
modeal, que regula a passagem do alimento.
Mesêntero (ventrículo). O mesêntero é um tubo
alongado de diâmetro geralmente uniforme.
Freqüentemente apresenta divertículos (cecos
gástricos) na parte anterior. O epitélio do me-
sêntero está envolvido tanto na secreção de enzi-
mas digestivas como na absorção do alimento di-
gerido. As células do epitélio são colunares, apre-
sentam microvilosidades na superfície e têm vida
curta, sendo constantemente substituídas por no-
vas.
Proctodeu : íleo, colo, reto. O proctodeu é diferenci-
ado em pelo menos duas regiões distintas: a parte
anterior que pode ou não ser subdividida e o reto.
A parte anterior pode estar subdividida em íleo e
colo, e nos cupins é muito aumentada e compar-
timentada. O reto é alargado e contém as papilas
Estrutura e Função 27
Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea.
retais, responsáveis pela absorção de água das fe-
zes. Os tubos de Malpighi, que formam o apare-
lho excretor, ligam-se ao tubo digestivo na região
entre o mesêntero e o proctodeu.
3.3.3 Digestão e Absorção
Digestão é o processo de transformar o alimento fí-
sica e quimicamente para que possa ser absorvido e
utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tritu-
rado através da ação das mandíbulas e da moela e de-
pois submetido à ação de uma bateria de enzimas en-
quanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas
são fornecidas através da saliva, mas a maior parte é
produzida pelo mesêntero. Em alguns insetos a diges-
tão pode ser auxiliada por simbiontes intestinais.
3.4 Respiração
Como todos os animais, os insetos necessitam rea-
lizar trocas gasosas com o ambiente para manter os
níveis de oxigênio e gás carbônico dentro de níveis
adequados para o funcionamento das células. Nos in-
setos, as trocas gasosas são feitas através de um sis-
tema de tubos internos, as traquéias, que se ramificam
dentro do corpo e levam o oxigênio na forma gasosa
até bem próximo do local de utilização. As traquéias
comunicam-se com o exterior através de poros chama-
dos espiráculos.
3.4.1 O sistema traqueal
As traquéias são tubos que começam grandes a par-
tir dos espiráculos e se ramificam em partes mais finas
no interior do corpo, os menores chegando a cerca
de 2 micra de diâmetro. As traquéias são formadas
por invaginações da ectoderme e por isso são revesti-
das por cutícula, a qual é trocada a cada muda. Essa
cutícula tem engrossamentos em espiral que servem
de reforço e previnem o achatamento da traquéia sob
pressão. Cada anel dessa espiral é chamado de tení-
dio. Em alguns insetos, partes das traquéias se alar-
gam formando sacos de ar, os quais não são revestidos
por tenídios e podem se esvaziar e encher de ar, auxi-
liando na ventilação do sistema.
Os tubos mais finos do sistema traqueal são chama-
dos de traqueolos, os quais são sempre intracelulares
e retêm a cutícula durante a muda. Nos músculos,
os traqueolos chegam a penetrar profundamente den-
tro das fibras musculares. Na maioria dos insetos, as
traquéias de espiráculos vizinhos se fundem para for-
mar troncos longitudinais, os quais são ligados entre
si por meio de tubos transversais mais finos. A partir
desses troncos originam-se tubos mais finos que se ra-
mificam e se estendem até os vários tecidos do corpo
do inseto. Além da respiração, outra função impor-
tante do sistema traqueal é a de dar sustentação aos
órgãos internos.
Os espiráculos são as aberturas externas do sistema
traqueal, geralmente localizados na região pleural,
com distribuição segmental, um par por segmento. O
28 Estrutura e Função
Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.
número máximo de espiráculos encontrado em inse-
tos é 10 pares, sendo dois torácicos e 8 abdominais.
A estrutura do espiráculo é variável, sendo a forma
mais simples uma abertura direta da traquéia ao ex-
terior. Mas geralmente existe uma cavidade atrás da
abertura, o átrio, cujas paredes são geralmente cober-
tas de pelos que servem para filtrar o ar. Em alguns
insetos os espiráculo é coberto por uma placa com pe-
quenos poros, que serve para prevenir a entrada de
poeira e, no caso de insetos aquáticos, de água. Os es-
piráculos da maioria dos insetos aquáticos possui um
mecanismo de fechamento que é importantepara o
controle da perda de água. Esse mecanismo pode con-
sistir de uma ou duas válvulas móveis na abertura em
si ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de
constrição.
3.4.2 Respiração em insetos terrestres
A partir dos espiráculos, o oxigênio passa através
do sistema traqueal aos tecidos e no final deve atingir
as mitocôndrias para entrar nos processos oxidativos.
O dióxido de carbono segue o caminho reverso. Exis-
tem então duas fases distintas no transporte de gases,
uma através do sistema traqueal, conhecida como di-
fusão ar-tubo, e outra através dos tecidos em solução
no citoplasma, conhecido como difusão nos tecidos.
A taxa de difusão de um gás depende de vários fato-
res. É inversamente proporcional à raiz quadrada do
peso molecular do gás, o que significa que o O2, com
peso molecular 16, tem difusão 1, 2 vezes mais rápida
que o CO2, que tem peso molecular 28. A difusão
também depende da diferença de concentração do gás
nas duas pontas do sistema. Quanto maior a diferença
maior a taxa de difusão. Outro fator é a permeabili-
dade do substrato através do qual o gás tem que se
difundir, no nosso caso o ar e os tecidos. Essa perme-
abilidade varia enormemente, e é 100 mil vezes mais
rápida no ar do que na água ou tecidos. Portanto, em-
bora o caminho a ser percorrido no sistema traqueal
seja muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva
cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos tra-
queolos até a mitocôndria do que do espiráculo até o
traqueolo. O dióxido de carbono, embora tenha peso
molecular maior que o oxigênio, apresenta solubili-
dade muito maior e por isso passa pelos tecidos com
velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples di-
fusão através do sistema traqueal é suficiente para le-
var oxigênio para os músculos do vôo, que são os mais
exigentes, mas em insetos maiores a difusão é insufici-
ente, e eles necessitam de mecanismos de ventilação.
Amaioria das traquéias é circular em seção transver-
sal e resiste a qualquer deformação, mas algumas são
ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimento força
o ar para fora, e a subseqüente expansão suga o ar
de volta. Mas essas mudanças de forma das traquéias
movimentam pequeno volume de ar. Mudanças muito
maiores são obtidas através da compressão e expansão
de sacos de ar. A compressão desse sistema, causando
expiração, resulta indiretamente de contrações mus-
culares, geralmente do abdome. Essas contrações cau-
sam aumento da pressão da hemolinfa e movimentos
de órgãos, o que pressiona os sacos de ar, causando
seu colapso e expulsando o ar. Com a redução da
pressão eles voltam a se expandir. Movimentos alter-
nados de compressão e expansão bombeiam o ar para
fora e para dentro do sistema traqueal através dos es-
piráculos. Em muitos insetos isso é feito através de
um movimento sincronizado de contração do abdome
e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo a
Estrutura e Função 29
Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal).
30 Estrutura e Função
produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que fi-
que ar parado dentro do sistema. O movimento de
contração é ondulatório da frente para trás. Durante
o vôo, os movimentos de deformação do tórax causa-
dos pela contração dos músculos comprime e expande
sacos de ar torácicos, que produz um movimento adi-
cional de ar no sistema traqueal, o qual é capaz de
atender à demanda extra de oxigênio provocada pelo
vôo.
Além da respiração traqueal, alguma troca gasosa
ocorre também através da cutícula. Em geral isso cor-
responde a uma pequena percentagem do total do
movimento de gás. Mas no caso de Protura e a maioria
do Collembola o sistema traqueal é ausente e eles de-
pendem de trocas gasosas cutâneas e transporte pela
hemolinfa.
3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e
endoparasitas
A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio do
ar e isso geralmente implica em visitas periódicas à
superfície da água para renovar o ar do sistema tra-
queal. No entanto, alguns insetos conseguem manter
uma conecção semi-permanente com o ar por meio de
um longo sifão respiratório ou do aerênquima de cer-
tas plantas aquáticas. No caso de larvas aquáticas de
Diptera, somente os espiráculos posteriores são fun-
cionais, e estes se abrem num sifão, de modo que so-
mente a parte posterior do corpo penetra o filme su-
perficial da água e o resto fica submerso.
Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po-
dem ficar submersos apenas enquanto durar a reserva
de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma re-
serva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de
ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se nessa
bolha, de modo que esses insetos têm acesso a uma
quantidade maior de ar e podem permanecer mais
tempo submersos. O ar carregado por insetos aquá-
ticos submersos pode funcionar como uma brânquia
física, realizando trocas gasosas com a água. Quando
o inseto mergulha, os gases na sua reserva de ar estão
em equilíbrio com os da água. Conforme o oxigênio
é consumido, esse equilíbrio se desfaz e o oxigênio da
água tende a passar para a bolha. Isso faz com que
o inseto possa permanecer mais tempo submerso do
que se contasse apenas com o oxigênio inicialmente
presente na bolha. Para insetos pequenos e pouco ati-
vos em baixas temperaturas, a taxa de utilização de
oxigênio é baixa e a bolha pode ser o suficiente para
manter o inseto durante um longo período de tempo.
A eficiência da bolha depende muito da concentração
de oxigênio na água, pois em água pouco oxigenada
o oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na
água. Consequentemente, a freqüência com que o in-
seto volta à superfície depende a concentração de oxi-
gênio na água.
Outro tipo de brânquia física é o chamado plastrão
presente em alguns insetos aquáticos, que consiste de
estruturas especializadas que seguram uma fina ca-
mada permanente de ar na superfície do corpo. O
volume do plastrão é constante e pequeno, e ele fun-
ciona apenas como uma brânquia e não como um re-
servatório de ar. O volume constante é mantido atra-
vés da presença de estruturas hidrófobas que repelem
a água, geralmente pelos curtos.
Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Tri-
choptera e Plecoptera, existem brânquias traqueais,
que consistem de expansões achatadas da cutícula com
uma rede de traqueolos próximo à superfície. Essas
brânquias são cobertas por uma cutícula muito fina, o
que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisop-
tera, uma subordem de Odonata, o reto é modificado
numa câmara branquial, que contêm lamelas bran-
quiais para aumentar a superfície, e muitas traquéias.
Água é bombeada para dentro e para fora da câmara
branquial por meio de contração muscular. Uma vál-
vula anterior à câmara impede que a água entre no
intestino médio.
As brânquias espiraculares são expansões cuticula-
res ao redor dos espiráculos que mantêm um plastrão
conectado com o espiráculo através de estruturas es-
peciais. Em água o plastrão fornece uma grande su-
perfície para difusão, enquanto que fora da água os
interstícios da brânquia permitem a passagem direta
do ar para o sistema traqueal. Brânquias espiracula-
res ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e
Coleoptera que vivem nas margens da água, estando
sujeitas a alternância entre água e ar. Os insetos en-
doparasitas empregam vários métodos para obter oxi-
gênio, geralmente comparáveis aos usados por insetos
aquáticos. A maioria obtém oxigênio por difusão atra-
vés da cutícula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os
espiráculos das larvas geralmente ficam fechados até
o último instar, e portanto dependem inteiramente de
difusão cutânea para respirar. Em larvas de Braconi-
dae o intestino posterior é evertido e forma uma ve-
sícula caudal, que tem parede fina e contribui para as
trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu
sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo
do hospedeiro. Em larvas

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