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1 ANATOMIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR DE BOVINOS Raquel Soares Carvalho¹ ¹Acadêmica de Medicina Veterinária – Faculdade Integrado de Campo Mourão. raquel.s.c@hotmail.com Resumo: Anatomia é a ciência que estuda a forma e a estrutura dos organismos, o significado literal dessa palavra é cortar, separar em partes, isso está relacionado com a dissecação, um dos métodos de estudo dessa área. Já na fisiologia se estuda as funções de todas as partes, como as células e seus componentes, os tecidos, os órgãos e por fim os sistemas como um todo. Na fisiologia também estão inclusos processos bioquímicos e biofísicos. Apesar de a anatomia e a fisiologia serem de certa forma tratadas como disciplinas independentes, estão intimamente ligadas, pois para se entender a função é necessário um conhecimento básico da estrutura, assim como estudar apenas a forma sem a sua função não teria tanto valor prático. O presente artigo tem por objetivo apresentar a anatomia e a fisiologia do sistema reprodutor de machos e fêmeas, utilizando como base de estudo os bovinos. Pode-se afirmar que a reprodução é uma área de extrema importância, pois é a responsável pela manutenção e perpetuação das espécies. Palavras-chave: bovinos, forma, função, órgãos reprodutores, reprodução INTRODUÇÃO O estudo da anatomia que se refere ao sistema reprodutivo é a esplancnologia, na fisiologia podemos chamar de fisiologia reprodutiva. As principais estruturas desse sistema são os ovários e os testículos (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). É muito importante o estudo da reprodução, pois ela é responsável por manter as espécies. A pecuária vem crescendo cada vez mais e com isso vários avanços surgiram, como a inseminação artificial (IA), que é uma técnica muito usada na reprodução animal, possui baixo custo e apresenta ótimos resultados em questões de melhoramento genético. E a transferência de embriões (TE), que permite recolher embriões de uma fêmea doadora e transferi-los para fêmeas receptoras, assim surge a possibilidade de uma fêmea com boa genética produzir um número muito maior de descendentes em sua vida reprodutiva, do que produziria naturalmente. Existem ainda outras técnicas como a produção in vitro (PIV), sincronização de cio, clonagem, entre outras. Os desafios reprodutivos incluem diversos fatores como, anestro, repetição de cio, retardamento da puberdade e maturidade sexual, aborto e retenção de placenta. A eficiência reprodutiva está intimamente relacionada com o potencial genético, alimentação e bem estar animal (EMBRAPA, 2006). O trato reprodutivo do macho produz o gameta masculino (espermatozoide) e o libera no trato reprodutivo da fêmea. No macho o sistema reprodutivo está relacionado ao urinário, 2 os tubos e ductos são interdependentes. O trato reprodutivo da fêmea produz o gameta feminino (óvulo), libera-o em um local onde seja possível a fertilização pelo gameta masculino, fornece um ambiente para o crescimento e desenvolvimento do embrião e então quando o feto for capaz de sobreviver no meio externo, o expele (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). No macho o sistema consiste em dois testículos no escroto, órgãos acessórios e pênis. Na fêmea consiste em dois ovários, duas tubas uterinas, útero, vagina e vulva (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Este artigo tem por objetivo apresentar a anatomia e a fisiologia dos órgãos do sistema reprodutor de machos e fêmeas, com foco na espécie dos bovinos. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA Anatomia do sistema reprodutor dos machos Testículos A principal função dos testículos é a formação dos espermatozoides e a secreção de testosterona. Os testículos do touro estão próximos à flexura sigmóide do pênis, o escroto do ruminante é dorsoventralmente alongado e perpendicular. Uma estrutura essencial é o cordão espermático, ele é o responsável por sustentar cada testículo no escroto e é composto por vasos sanguíneos, nervos, linfáticos e o ducto deferente. O cordão e o testículo estão revestidos pela túnica vaginal (KOLB, 1984). O testículo consiste em uma massa de túbulos seminíferos circundados pela camada fibrosa chamada túnica albugínea. É nos túbulos seminíferos que ocorre a espermatogênese (formação de espermatozoides), eles liberam esperma na rede testicular, que drena dentro dos dúctulos eferentes. O tecido conjuntivo entre os túbulos seminíferos possui células instersticiais, estas secretam o hormônio masculino (testosterona) quando estimuladas pelo hormônio luteinizante (LH). E as células sustentaculares nutrem o espermatozoide em desenvolvimento (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Algumas características anatômicas dos testículos garantem a regulação da temperatura testicular, esta deve ser menor que a temperatura corporal para que possa ocorrer a produção de espermatozoides (HAFEZ; HAFEZ, 2004). Epidídimo O epidídimo é o principal local de estoque de espermatozoides, é composto pelo ducto epididimário, o qual conecta os dúctulos eferentes com o ducto deferente. No epidídimo os espermatozoides sofrem uma fase de maturação antes de estarem prontos para fertilizar um óvulo. Ele é dividido em cabeça, corpo e cauda. O epidídimo do touro apresenta uma grande capacidade de armazenamento (KOLB, 1984). Ducto Deferente 3 O ducto deferente é um tubo muscular que sofre contrações peristálticas durante a ejaculação, mandando os espermatozoides do epidídimo para a uretra. O ducto deixa a cauda do epidídimo, passa através do canal inguinal e dentro do abdome retorna caudalmente (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Escroto O escroto é uma bolsa cutânea do tamanho dos testículos que envolve. A pele escrotal é fina, flexível e sem pelo. O escroto possui a túnica dartos, esta apresenta fibras de músculo liso, que durante exposições ao frio se contraem para ajudar a manter o testículo contra a parede abdominal. Essa mesma túnica também manda uma lâmina fibrosa para o plano mediano, o septo escrotal, que divide o escroto em dois compartimentos, um para cada testículo. Existe ainda o músculo cremaster, que também ajuda a impelir o testículo para próximo da parede do corpo, quando a temperatura esta baixa ou ainda como um reflexo protetor (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Canal inguinal O canal inguinal é a passagem da cavidade abdominal para o exterior do corpo, ele se estende do anel inguinal profundo (interno) ao anel inguinal superficial (externo). O canal é um espaço que permite apenas a passagem do cordão espermático e dos vasos e nervos inguinais. Caso o anel interno e o canal forem muito espaçosos, uma alça do intestino pode passar para dentro do escroto, gerando uma hérnia inguinal (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Glândulas acessórias As glândulas acessórias fornecem o veículo para o transporte dos espermatozoides, o volume do sêmen. O sêmen proporciona condições favoráveis para a nutrição do espermatozoide e age como tampão contra a acidez do trato genital da fêmea (HAFEZ; HAFEZ, 2004). As glândulas sexuais são divididas em: ampolas, glândulas vesiculares, próstata e glândulas bulbouretrais. As ampolas são aumentos associados às extremidades dos ductos deferentes, que contribuem para o volume do sêmen, estas são bem desenvolvidas nos touros. As glândulas vesiculares são glândulas pares associadas à prega genital, as do touro são lobuladas e de tamanho considerável. A próstata é uma glândula única que circunda a uretra pélvica, seus ductos abrem-se em duas fileiras paralelas no lúmen da uretra, ela produz uma secreção que é responsável por dar o odor característico do sêmen. Glândulas bulbouretrais são glândulaspares em cada lado da uretra pélvica, craniais ao arco isquiático e caudais às outras glândulas acessórias (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Pênis O pênis é o órgão masculino da cópula, pode ser dividido em três partes: extremidade livre ou glande, a porção principal ou corpo, e duas raízes ou ramos. A estrutura interna do 4 pênis é formada por corpos cavernosos repletos de capilares sanguíneos divididos por trabéculas. Os ruiminantes apresentam pênis fibroelástico, em que as trabéculas formam o volume do pênis, em consequência disso o pênis é firme mesmo quando não está ereto (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). A ereção do pênis ocorre com a dilatação das artérias que suprem os corpos cavernosos. Nos ruminantes, o músculo retrator do pênis controla o comprimento do mesmo, pela ação na flexura sigmoide. Antes da ejaculação ocorre a emissão (vinda dos espermatozoides para a uretra pélvica), então é formado o sêmen, com a mistura das secreções das glândulas acessórias e os espermatozoides. A ejaculação depende das contrações do epidídimo, do ducto deferente e dos músculos do pênis na região da uretra (HAFEZ; HAFEZ, 2004). Musculatura genital masculina O músculo uretral é estriado e está associado à porção pélvica da uretra, no bovino envolve apenas as faces ventral e lateral da uretra. Ele forma o esfíncter da bexiga e durante a ejaculação ajuda a expelir o sêmen pela uretra (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Músculo bulboesponjoso circunda a uretra, o bulbo e o pênis. Ele continua a ação do músculo uretral de esvaziamento da uretra. Os músculos isquiocavernosos são estriados pares e recobrem a face superficial do ramo do pênis (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Músculos retratores do pênis são músculos lisos que passam ventralmente no canal anal e em seguida continuam na linha mediana do pênis superficial à uretra (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Fisiologia do sistema reprodutor dos machos A espermatogênese é a formação dos gametas masculinos, espermatozoides, a partir das células germinativas, inclui várias divisões celulares, mitóticas e meióticas. Esse processo se inicia no epitélio seminífero (túbulos seminíferos), composto pelas células de Sertoli e pelas células germinativas, e termina com a liberação dos espermatozoides no lúmen dos túbulos seminíferos (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005; BARBOSA PALHANO, 2008). A espermatogênese pode ser dividida em duas fases, a espermatocitogênese e a espermiogênese. Na primeira ocorre uma série de divisões celulares, primeiro mitóticas e depois meióticas, onde as espermatogônias (células germinativas primordiais, diploides) dão origem as espermátides (haploides). Na fase seguinte, as espermátides, que possuem formato arredondado, passam por mudanças morfológicas para se transformar em espermatozoides, dentre essas mudanças estão: formação da cauda, desenvolvimento da mitocôndria (para fornecer energia), formação do acrossoma e perda de citoplasma. Após, o 5 espermatozoide é liberado no lúmen dos túbulos seminíferos, esse processo é conhecido como espermiação e é uma expulsão progressiva (BARBOSA PALHANO, 2008). As células de Sertoli estão situadas na parte basal dentro dos túbulos seminíferos, são grandes e possuem seus nucléolos evidentes. São importantes no desenvolvimento das células germinativas, tanto na parte nutritiva como na reguladora. Dentre suas funções estão: barreira hemato-testicular, nutrição dos espermatozoides, síntese de substâncias (importantes para a espermatogênese), produção de fluído testicular e fagocitose de restos citoplasmáticos. A atividade secretora da célula de Sertoli é controlada pelo hormônio folículo- estimulante (FSH), transformando a testosterona produzida pela célula de Leydig em estrogênios. Ela também transforma testosterona em diidrotesterona, e ainda é fonte de inibina (BARBOSA PALHANO, 2008). As células de Leydig tem como principal função a produção de testosterona, essa produção é controlada pelo hormônio luteinizante (LH). A testosterona é muito importante para o desenvolvimento da espermatogênese, o desenvolvimento e manutenção da libido, a atividade secretora dos órgãos acessórios e características sexuais masculinas, como aumento da massa muscular, padrões de crescimento de pelos e calcificação dos cornos (BARBOSA PALHANO, 2008). O tamanho dos testículos está relacionado com a produção de espermatozoides. O sêmen é a mistura dos espermatozoides às secreções líquidas dos órgãos acessórios. A parte líquida funciona como meio de transporte para os espermatozoides, além de possuir substâncias, como a frutose, que serve como fonte de energia (KOLB, 1984). Para avaliar a fertilidade do sêmen, são observadas características dos espermatozoides, como concentração, características de motilidade e forma (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Os hormônios FSH e LH são os principais reguladores endócrinos da função testicular, ambos são considerados gonadotrofinas, pois estimulam a função dos testículos. O FSH promove a espermatogênese e o LH promove a secreção de andrógenos, principalmente testosterona. A testosterona é necessária para a conclusão da espermatogênese, logo os dois hormônios, LSH e LH, são necessários para a espermatogênese (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Anatomia do sistema reprodutor das fêmeas Ovários Os ovários são os órgãos primários de reprodução na fêmea, desempenha funções exócrinas e endócrinas, produzem hormônios e gametas femininos (óvulos). São glândulas pares em formato ovóide, localizados na região lombar da cavidade abdominal, revestidos com peritônio e suspensos da parede do corpo pelo mesovário (HAFEZ; HAFEZ, 2004). 6 Quando palpado o ovário parece sólido, isso porque o estroma da glândula é formado por grande quantidade de tecido conjuntivo. Ele é revestido pela túnica albugínea, uma cápsula de tecido conjuntivo denso. A parte central do ovário, a medula, é a mais vascular, já a parte externa, o córtex, é formado por tecido conjuntivo irregular denso com folículos (óvulos em desenvolvimento) e células intersticiais (função endócrina) (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Tubas uterinas As tubas uterinas são tubos pares que conduzem os óvulos para o respectivo corno do útero, e são o local de fertilização dos óvulos pelos espermatozoides. O revestimento das tubas consiste em uma membrana pregueada, coberta por um epitélio colunar ciliado simples. Durante o estro as células não ciliadas tem função secretora. Tanto os cílios como os músculos agem no movimento dos óvulos, e também ajudam a movimentação dos espermatozoides. A tuba uterina é revestida externamente por peritônio, que para fora se reflete como um mesentério de sustentação, a parte que sustenta as tubas é a mesossalpinge (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Útero O útero consiste em um corpo, uma cérvice (colo ou cérvix) e dois cornos. Em relação à extensão dos cornos, o corpo do útero é menos extenso no ruminante. Na vaca o corpo do útero parece ser maior do que é, isso porque há o ligamento intercornual, que une as partes caudais dos cornos, obscurecendo a individualidade deles. O epitélio uterino dos ruminantes possui diversas carúnculas (HAFEZ; HAFEZ, 2004). As principais funções do útero são, regulação da função do CL e início da implantação, gestação e parto. As margens uterinas são unidas à parede pélvica e abdominal pelo ligamento largo, ele é formado pelo mesométrio, mesossalpinge e mesovário (HAFEZ; HAFEZ, 2004). As glândulas uterinas são tubulares ramificadas e espiraladas, revestidas por epitélio colunar. São especialmenteativas nos períodos de estro e prenhez, produzindo um líquido conhecido como leite uterino. As secreções uterinas ajudam no controle embrionário e na implantação embrionária (HAFEZ; HAFEZ, 2004). Nos ruminantes as carúnculas não são glandulares, e sim semelhantes a cogumelos, estão na superfície interna do útero e formam um local de fixação para as membranas fetais (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). A cérvice projeta-se caudalmente na vagina e é um poderoso esfíncter de músculo liso que fica fechado, exceto durante estro e o parto. Durante o estro, a cérvice relaxa, permitindo a entrada dos espermatozoides. Em ruminantes, a superfície interna da cérvice é organizada em uma série de anéis, chamados de pregas anulares (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). 7 O miométrio é a parte muscular da parede uterina, durante a prenhez a quantidade de músculo na parede uterina aumenta consideravelmente, tanto em tamanho como em quantidade (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Vagina A vagina é a parte que se encontra dentro da pelve, entre o útero e a vulva. É o canal de nascimento para o feto e um envoltório para o pênis durante a cópula. Na vaca, há algumas células mucosas na parte cranial da vagina adjacente à cérvice. Uma serosa (peritônio) reveste a parte cranial da vagina, e a fáscia pélvica reveste a parte caudal (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Vestíbulo e vulva O orifício uretral e o hímen vestigial marcam a junção entre a vagina e o vestíbulo, em algumas vacas o hímen é tão proeminente que interfere na cópula. O vestíbulo é funcionalmente comum aos tratos urinário e reprodutivo (HAFEZ; HAFEZ, 2004). A vulva é a genitália externa da fêmea, é formada por lábios direito e esquerdo. A comissura ventral esconde o clitóris, uma estrutura de tecido erétil que possui a mesma origem embrionária do pênis no macho. O clitóris é coberto por epitélio escamoso estratificado e possui terminações nervosas sensitivas. A vulva bovina possui um divertículo suburetral, que é um saco cego curto, ventral à abertura da uretra (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Fisiologia do sistema reprodutor das fêmeas Os ovários são a fonte de óvulos e de hormônios necessários para a reprodução. Ao nascimento os ovários possuem milhares de folículos primordiais, esperando para se desenvolver. Os animais que tem apenas um ciclo estral por ano são chamados de monoestros, e os que tem vários ciclos por ano são os poliestros. Em animais que geram apenas um filhote por gestação (monótocos), como a vaca, um folículo se desenvolve mais rápido do que os outros, e apenas um óvulo é liberado na ovulação. Já em animais que tem dois ou mais filhotes por gestação (polítocos), vários folículos se desenvolvem e ovulam aproximadamente no mesmo tempo (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Os folículos podem ser definidos como um óvulo revestido que se desenvolve com o auxílio de células epiteliais germinativas, eles variam em número e tamanho, de acordo com a espécie, idade e estágio do ciclo estral (folículos: primordial, primário, secundário, pré-antral e antral). A ovulação é quando o folículo já maduro se rompe, liberando o óvulo pronto para a fertilização. O hormônio FSH, estimula o crescimento folicular. Quando já aconteceu a fertilização, ocorre a inversão esteroidogenica, deixando de produzir estrógeno (incentivador do cio), e começando a produzir progesterona, para evitar que a fêmea entre em outro cio já estando prenha. O corpo lúteo é um órgão endócrino temporário, formado a partir da ovulação, e seu principal produto secretor é a progesterona (HAFEZ; HAFEZ, 2004). 8 O que marca a puberdade nas fêmeas é o estro acompanhado por ovulação. O ciclo estral pode ser dividido em proestro, estro, metaestro e diestro ou anestro. O proestro é a primeira fase, a fase de formação, nela o folículo aumenta de tamanho e começa a secretar estrogênios, a parede vaginal fica mais espessa, assim como a genitália externa pode ter sua vascularização aumentada, preparando-se para a cópula. O estro é o período de receptividade sexual, iniciado pela elevação nos estrogênios dos folículos maduros antes da ovulação. O metaestro inicia-se com o fim da receptividade sexual, nesse período a progesterona aumenta e a genitália externa retorna ao seu estado normal conforme os estrogênios plasmáticos diminuem. O diestro é o que ocorre em animais que possuem um curto tempo de inatividade antes de iniciar o próximo ciclo estral, já o anestro é quando os animais entram em um longo período de inatividade antes do próximo ciclo (HAFEZ; HAFEZ, 2004). A puberdade varia de acordo com a raça e nível de nutrição do animal. A duração do ciclo estral em bovinos é de 20 dias para novilhas e 21 a 22 dias para vacas adultas. O cio da vaca tem duração de aproximadamente 18 horas, tanto em vacas leiteiras como nas de corte, nas novilhas a duração é um pouco menor. Em muitas vacas e novilhas ocorre sangramento da vulva, de 1 a 3 dias após o fim do estro, esse é o sangramento do metaestro (HAFEZ; HAFEZ, 2004). No geral a fertilização ocorre na tuba uterina. Os espermatozoides são depositados na vagina, e mesmo sendo móveis eles precisam da ajuda dos músculos da genitália tubular para chegar ao local da fertilização. Na vaca o tempo gasto pelos espermatozoides para fazer esse trajeto é de cerca de 2,5 minutos. Menos de 0,5% dos espermatozoides ejaculados conseguem atingir o local de fertilização. A oxitocina é um hormônio que promove a atividade muscular da genitália tubular feminina, nas vacas ela é liberada durante o acasalamento natural e também durante a inseminação artificial (como um reflexo neurológico) (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). A duração da fertilidade no trato reprodutivo da vaca é de 28 a 50 horas. A receptividade sexual inicia-se algumas horas antes da ovulação, para que a fertilização seja possível (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Na ovulação, a zona pelúcida envolve a membrana vitelina do óvulo, ela é uma membrana semipermeável que ajuda na proteção do óvulo e possui locais receptores para a fixação do espermatozoide durante a fertilização. Após a fusão do espermatozoide com o óvulo, há a liberação de grânulos citoplasmáticos que alteram a natureza química da zona pelúcida, evitando a penetração de outros espermatozoides no óvulo. Se esses mecanismos falharem, pode ocorrer a fertilização polispérmica, que geralmente resulta na morte embrionária precoce (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). 9 Os pró-núcleos materno e paterno, formam um célula com material genético dos pais, então a nova célula está pronta para a clivagem e formação da mórula. Durante o desenvolvimento precoce, o embrião não está fixado no epitélio do trato reprodutivo feminino. O embrião desenvolve-se para a fase de blástula enquanto ainda está encarcerado na zona pelúcida (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). Então ocorre a implantação, que é a fixação da blástula ao epitélio uterino e a penetração do epitélio pelo tecido embrionário. Na vaca, a fixação ocorre cerca de 35 dias após a fertilização (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). A placentação é o desenvolvimento da placenta, ela permite um estreito contato entre a mãe e o feto, de forma que a nutrição da mãe atinja o feto e os resíduos do feto possam ser passados à mãe. A placenta fetal é formada pelo córion, alantoide, âmnio e saco vitelino vestigial (FRANDSON; LEE WILKE; DEE FAILS, 2005). As principais funções da placenta são, trocas de substâncias entre o feto e a mãe, proteção ao feto e de glândula hormonal. Alguns vírus e bactérias são capazes de passar pela placenta e infectaro feto, por exemplo no caso da brucelose bovina (KOLB, 1984). A placenta da vaca é classificada como epiteliocorial, nela o epitélio coriônico e o mucoso estão lado a lado, em contato direto. Ruminantes possuem o tipo cotiledonário de fixação placentária (KOLB, 1984). CONCLUSÃO O estudo do sistema reprodutivo é muito importante, principalmente nos bovinos, pois está extremamente ligado ao crescimento e aprimoramento da pecuária brasileira. O Brasil é um dos maiores exportadores de carne bovina do mundo e essa área só tende a crescer cada vez mais. Esse estudo também é muito importante na veterinária em quesitos como exame clínico, exame ultrassonográfico, seleção de receptoras de embrião, avaliação de doadoras e matrizes e para um diagnóstico precoce de patologias, enfim é um destaque para o mercado de trabalho. REFERÊNCIAS BARBOSA PALHANO, H. Reprodução em bovinos: Fisiopatologia, terapêutica, manejo e biotecnologia. 2ª ed. Rio de Janeiro, RJ: Editora L. F. Livros, 2008. 250p. EMBRAPA. Criação de bovinos de corte no estado do Pará. Ano: Dez. 2006. Disponível em: http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/BovinoCorte/BovinoCortePara/pa ginas/reproducao.html Acesso em: Ago. 2015. 10 FRANDSON, R. D.; LEE WILKE, W.; DEE FAILS, A. Anatomia e fisiologia dos animais de fazenda. Rio de Janeiro, RJ: Editora Guanabara Koogan, 2005. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. Barueri, SP: Editora Manole, 2004. 513p. KOLB. Fisiologia veterinária. Rio de Janeiro, RJ: Editora Guanabara Koogan, 1984.
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