2 FISIOLOGIA - S RESPIRATÓRIO

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FUNÇÃO E DISFUNÇÃO II – FISIOLOGIA 
 
1. FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO 
A função do sistema respiratório é a troca de oxigênio (O₂) e dióxido de carbono (CO₂) entre o 
ambiente e as células do organismo. 
A nova fração de ar é trazida para os pulmões, durante a fase de inspiração do ciclo respiratório, e o 
oxigênio e o dióxido de carbono são trocados entre o ar inspirado e o sangue dos capilares 
pulmonares, e o ar é, então, expirado. 
 
Principais funções: 
� Prover oxigênio para o metabolismo tecidual; 
� Remover gás carbônico; 
� Termorregulação; 
� Metabolismo de substâncias endógenas e exógenas; 
� Proteção ambiente (Poeira, gases, agentes, temperatura externa); 
� Regulação do pH do líquido extracelular; 
� Perda de água; 
� Fonação. 
 
Caminho do ar: 
� Narinas 
� Cavidade Nasal 
� Faringe 
� Laringe 
� Traqueia 
� Brônquios (primários, secundários e terciários) 
� Pulmões 
 
a) Estrutura do Sistema Respiratório 
 
� Vias Aéreas 
O sistema respiratório inclui os pulmões e uma série de vias aéreas que os conectam ao ambiente 
externo. São subdivididas em zona condutora e zona respiratória. 
 
Zona Condutora: Inclui nariz, nasofaringe, laringe, traquéia, brônquios, bronquíolos e bronquíolos 
terminais. Funcionam levando o ar para dentro e para fora da zona respiratória, para as trocas 
gasosas, e para aquecer, umedecer e filtrar o ar. 
� Nariz: é uma protuberância situada no centro da face, sendo sua parte exterior denominada 
nariz externo e a escavação que apresenta interiormente conhecida por cavidade nasal. O ar 
entra no trato respiratório através de duas aberturas chamadas narinas. Em seguida, flui 
pelas cavidades nasais direita e esquerda, que estão revestidas por mucosa respiratória. O 
septo nasal separa essas duas cavidades. Os pelos do interior das narinas filtram grandes 
partículas de poeira que podem ser inaladas. Além disso, a cavidade nasal contêm células 
receptoras para o olfato. É na cavidade nasal que o ar torna-se condicionado, ou seja, é 
filtrado, umedecido e aquecido. 
� Nasofaringe: é um tubo que começa nas coanas e estende-se para baixo no pescoço. Sua 
parede é composta de músculos esqueléticos e revestida de túnica mucosa. A faringe 
funciona como uma passagem de ar e alimento. A faringe é dividida em três regiões 
anatômicas: nasofaringe, orofaringe e laringofaringe. 
� Laringe: A laringe é um órgão curto que conecta a faringe com a traquéia. Ela se situa na 
linha mediana do pescoço. A laringe tem três funções: 
− Atua como passagem para o ar durante a respiração; 
− Produz som; 
− Impede que o alimento e objetos estranhos entrem nas estruturas respiratórias (como a 
traquéia). 
� Traquéia: Constitui um tubo que faz continuação à laringe, penetra no tórax e termina se 
bifurcando nos 2 brônquios principais. É constituída por anéis cartilagíneos incompletos para 
trás, que são denominados cartilagens traqueais. Internamente a traquéia é forrada por 
mucosa, onde abundam glândulas, e o epitélio é ciliado, facilitando a expulsão de 
mucosidades e corpos estranhos. Inferiormente a traquéia se bifurca, dando origem aos 2 
brônquios principais: direito e esquerdo. 
� Brônquios: A traqueia ramifica-se originando dois brônquios que, após curto trajeto, entram 
nos pulmões através do hilo. Esses brônquios são chamados de brônquios primários. Ao 
penetrarem nos pulmões dirigem-se para baixo e para fora, dando origem a três brônquios 
no pulmão direito e dois no esquerdo. Cada brônquio supre um lobo pulmonar, esses 
brônquios lobares dividem-se repetidas vezes, originando brônquios cada vez menores, 
sendo os últimos ramos chamados de bronquíolos. 
� Bronquíolos: Os bronquíolos têm diâmetro de 1mm ou menos, cada bronquíolo penetra num 
lóbulo pulmonar, onde se ramifica, formando de cinco a sete bronquíolos terminais. 
� Bronquíolos terminais: São as últimas porções da árvore brônquica, têm estrutura 
semelhante a dos bronquíolos. Cada bronquíolo terminal origina um ou mais bronquíolos 
respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória. 
 
Zona Respiratória: inclui as estruturas que são revestidas por alvéolos e, portanto, participam das 
trocas gasosas, os bronquíolos respiratórios, os ductos alveolares e os sacos alveolares. 
� Alvéolos: são evaginações em forma de bolsa das paredes dos bronquíolos respiratórios, dos 
ductos alveolares e dos sacos alveolares. A troca de O₂ e CO₂ entre o gás do alvéolo e o 
sangue dos capilares pulmonares ocorre rapidamente e com eficiência através dos alvéolos, 
pois suas paredes são delgadas e têm grande área de superfície para a difusão. 
As paredes dos alvéolos são revestidas por células epiteliais chamadas pneumócitos dos tipos I e II
os pneumócitos do tipo II sintetizam o 
pneumócitos dos tipos I e II. 
Surfactante pulmonar: exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a 
tensão superficial dos alvéolos, o 
a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a 
expiração. 
 
**Síndrome de angústia respiratória neonatal: 
em colapso (atelectasia), alvéolos retraídos não são ventilados e, portanto, não podem participar das trocas de gases, em 
consequência, desenvolve-se hipóxia. Som o surfactante, a complacência pulmonar estará diminuída, 
insuflar os pulmões, durante a respiração, ficará aumentado.
 
Macrófagos alveolares: eles mantêm os alvéolos livres de poeira e detritos. Os macrófagos se 
enchem de detritos e migram para os bronquíolos, de onde o batimento dos cílios tran
detritos até as vias aéreas superiores e à faringe, onde podem ser deglutidos ou expectorados.
 
 
 
 
dos alvéolos são revestidas por células epiteliais chamadas pneumócitos dos tipos I e II
sintetizam o surfactante pulmonar e têm capacidade de regeneração de 
 
exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a 
tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força necessária para a inspiração, facilitando 
a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a 
**Síndrome de angústia respiratória neonatal: filhotes prematuros podem nascer sem o surfactante, os alvéolos entram 
em colapso (atelectasia), alvéolos retraídos não são ventilados e, portanto, não podem participar das trocas de gases, em 
se hipóxia. Som o surfactante, a complacência pulmonar estará diminuída, 
insuflar os pulmões, durante a respiração, ficará aumentado. 
eles mantêm os alvéolos livres de poeira e detritos. Os macrófagos se 
enchem de detritos e migram para os bronquíolos, de onde o batimento dos cílios tran
detritos até as vias aéreas superiores e à faringe, onde podem ser deglutidos ou expectorados.
dos alvéolos são revestidas por células epiteliais chamadas pneumócitos dos tipos I e II, 
e têm capacidade de regeneração de 
exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a 
que reduz também a força necessária para a inspiração, facilitando 
a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a 
m o surfactante, os alvéolos entram 
em colapso (atelectasia), alvéolos retraídos não são ventilados e, portanto, não podem participar das trocas de gases, em 
se hipóxia. Som o surfactante, a complacência pulmonar estará diminuída, e o trabalho de 
eles mantêm os alvéolos livres de poeira e detritos. Os macrófagos se 
enchem de detritos e migram para os bronquíolos, de onde o batimento dos cílios transporta os 
detritos até as vias aéreas superiores e à faringe, onde podem ser deglutidos ou expectorados. 
 
b) Volumes e capacidades pulmonares 
As medidas dos volumes e das capacidades pulmonares são feitas pela espirometria.O volume 
residual não pode ser medido por esse método. 
� Volume corrente (Vt): o volume de ar que enche os alvéolos + o volume que enche as vias 
respiratórias. 
� Volume inspiratório de reserva: volume adicional que pode ser inspirado acima do volume 
corrente. 
� Volume expiratório de reserva: volume adicional que pode ser expirado abaixo do volume 
corrente. 
� Volume residual (VR): volume de gás que fica nos pulmões após expiração máxima forçada. 
 
Além desses volumes pulmonares, usam-se várias capacidades pulmonares: 
� Capacidade inspiratória (CI): é composta pelo volume corrente + o volume inspiratório de 
reserva. 
� Capacidade funcional residual (CFR): é composta pelo volume expiratório de reserva + o 
volume residual. A CFR é o volume que permanece nos pulmões após ser expirado o volume 
corrente normal, e pode ser considerado o volume de equilíbrio dos pulmões. 
� Capacidade Vital (CV): é composta pela capacidade inspiratória + o volume inspiratório de 
reserva. A capacidade vital é o volume que pode ser inspirado após expiração máxima. 
� Capacidade pulmonar total (CPT): inclui todos os volumes pulmonares, é a capacidade vital + 
o volume residual. 
� Capacidade Vital Forçada (CVF): é o volume total de ar que pode ser expirado à força, após 
uma inspiração máxima. 
 
� Espaço Morto 
É o volume das vias aéreas e dos pulmões que não participa da troca de gases. 
Espaço morto anatômico: é o volume das vias aéreas de condução, que inclui nariz (e/ou boca), 
traquéia, brônquios e bronquíolos. Não inclui os bronquíolos respiratórios e os alvéolos. 
Espaço morto funcional ou fisiológico: por definição, é o volume total dos pulmões que não participa 
das trocas gasosas. Inclui o espaço morto anatômico das vias condutoras mais um espaço morto 
funcional nos alvéolos. 
 
 
c) Mecânica Ventilatória 
 
Músculos da Inspiração: o diafragma é o músculo mais importante para a inspiração. Quando ele se 
contrai, os conteúdos abdominais são empurrados para baixo, e as costelas são deslocadas para cima 
e para fora, produzindo aumento do volume do tórax, o que diminui a pressão intratorácica e inicia o 
fluxo de ar para dentro dos pulmões. Os músculos intercostais externos e os músculos acessórios 
podem também ser usados para a inspiração mais vigorosa. 
 
Músculos da Expiração: a expiração é um processo passivo, o ar é impulsionado para fora dos 
pulmões pela reversão do gradiente de pressão entre os pulmões e a atmosfera, até que o sistema 
atinja de novo seu ponto de equilíbrio. Durante o exercício ou em doenças respiratórias, os músculos 
expiratórios podem auxiliar no processo, eles incluem os músculos abdominais, que comprimem a 
cavidade abdominal e empurram o diafragma para cima, e os músculos intercostais internos, que 
puxam as costelas para baixo e para dentro. 
 
Forças Elásticas e Resistivas: A pleura pulmonar é uma fina camada membranosa formada por dois 
folhetos: 
� Pleura Parietal que recobre internamente a parede costal da cavidade torácica 
� Pleura Visceral que recobre os pulmões, o mediastino (pleura mediastinal) e o diafragma 
(pleura diafragmática). 
A cavidade pleural é o espaço virtual entre os dois folhetos da pleura, que é ocupado pelo líquido 
pleural para a lubrificação das pleuras, facilitando os movimentos dos pulmões durante a mecânica 
da respiração pulmonar. 
 
Propriedades elásticas do Pulmão: Todas as estruturas do pulmão (vasos, bronquíolos, alvéolos, etc.) 
encontram-se interligadas por uma trama de tecido conjuntivo pulmonar, de sorte que, quando há 
insuflação todos esses componentes se distendem. É a INTERDEPENDÊNCIA, que contribui para 
manter todos os alvéolos abertos, posto que caso alguns se fechassem, seus vizinhos puxariam suas 
paredes e tenderiam a reabri-los. Além das propriedades elásticas dos tecidos pulmonares, os 
pulmões ainda apresentam um importante fator que contribui para suas características elásticas: a 
TENSÃO SUPERFICIAL do líquido que recobre as zonas de trocas, denominado SURFACTANTE. 
 
Complacência: É uma medida da tendência de um órgão oco a resistir ao recuo às suas dimensões 
originais com a remoção de uma força compressiva ou distentiva. É o trabalho necessário para 
expandir os pulmões contra as forcas elásticas do pulmão. A complacência é máxima em volumes 
pulmonares moderados, e muito baixa em volumes que são muito baixos ou muito altos. 
 
Pressão Intrapleural (Pip): é a pressão no espaço pleural, ou seja, entre as duas pleuras. É 
subatmosférica. É sempre negativa, pois existe uma drenagem constante do líquido intersticial pelos 
ductos linfáticos. Impede a retração dos pulmões e a distensão da parede torácica. 
Essa pressão intrapleural negativa é criada por duas forças elásticas que atuam sobre esse espaço: os 
pulmões, com suas propriedades elásticas, tendem a se colapsar, e a parede torácica, com suas 
propriedades elásticas, tende a se expandir. Quando essas duas forças opostas tracionam o espaço 
intrapleural, cria-se pressão negativa. Por sua vez, essa pressão negativa intrapleural se opõe à 
tendência natural dos pulmões de se retraírem e à da parede torácica de se distender. 
**Pneumotórax: quando um objeto pontiagudo perfura o espaço intrapleural, o ar entra nesse espaço e a pressão 
intrapleural subitamente passa a ser igual à atmosférica; desse modo, em vez de seu valor negativo normal, a pressão 
intrapleural se torna zero. Os pulmões se colapsam e a parede torácica se distende. 
 
Pressão Alveolar (Palv): é a pressão no interior dos alvéolos. Sendo a responsável por manter a 
expansão pulmonar contra a parede torácica, evitando assim seu colabamento. 
 
Pressão Transpulmonar (Ptp): é a pressão resultante (diferença) entre a pressão intrapleural e 
alveolar, sendo ela quem controla a quantidade de ar que entra ou sai do pulmão. Quanto maior a 
pressão transpulmonar maior a quantidade de ar que entra no pulmão. 
 
Tensão Superficial dos Alvéolos: Os alvéolos são revestidos por uma camada líquida, as forças de 
atração entre as moléculas adjacentes do líquido são mais fortes do que as entre as moléculas do 
líquido e as de gás nos alvéolos, o que cria uma tensão superficial. 
 
 
d) Ciclo Respiratório 
O ciclo é dividido em três fases: 
� Repouso: É o período entre os ciclos respiratórios, quando o diafragma está em sua posição 
de equilíbrio. No repouso, nenhum ar está se movendo para dentro ou para fora dos 
pulmões. A pressão alveolar é igual à atmosférica, e como as pressões pulmonares são 
sempre referidas à atmosférica, diz-se que a pressão alveolar é zero. Não existe fluxo de ar 
no repouso, porque não há diferença de pressão entre a atmosfera (boca / nariz) e os 
alvéolos. O volume presente nos pulmões em repouso é o de equilíbrio, ou CFR (capacidade 
funcional residual). 
� Inspiração: durante a inspiração, o diafragma se contrai, fazendo com que aumente o 
volume do tórax. Quando o volume do pulmão aumenta, a pressão pulmonar tem de 
diminuir. A meio caminho na inspiração, a pressão alveolar cai abaixo da pressão 
atmosférica. O gradiente de pressão entre a atmosfera e os alvéolos impulsiona o fluxo de ar 
para dentro dos pulmões. O ar se dirige aos pulmões até que, ao final da inspiração, a 
pressão alveolar, mais uma vez, é igual à pressão atmosférica; o gradiente de pressão entre a 
atmosfera e os alvéolos se dissipou e cessa o fluxo de ar para dentro dos pulmões. O volume 
de ar inspirado é o volume corrente (Vt). 
� Expiração: normalmente é processo passivo, a pressão alveolar torna-se positiva (maior que 
a atmosférica) porque as forças elásticas dos pulmões comprimem o maior volume de ar nos 
alvéolos. Quando a pressão alveolar aumenta acima da atmosférica, o ar flui para fora dos 
pulmões e o volume pulmonarvolta à CRF. O volume expirado é o corrente. 
� Expiração forçada: na expiração forçada, o animal força o ar deliberadamente para fora, os 
músculos expiratórios são usados para tornar as pressões dos pulmões e das vias aéreas 
ainda mais positivas do que as que correm na expiração passiva normal. 
e) Transporte e Troca de gases 
Trocas gasosas no sistema respiratório referem-se à difusão de O₂ e CO₂ nos pulmões e nos tecidos 
periféricos. 
O O₂ é transferido do gás alveolar para o sangue dos capilares do pulmão e, finalmente, levado aos 
tecidos, onde se difunde do sangue dos capilares sistêmicos para as células. 
O CO₂ é levado dos tecidos para o sangue venoso, daí para o sangue dos capilares do pulmão e é 
transferido para o gás alveolar, para ser expirado. 
 
� Lei dos Gases 
A pressão dos gases é determinada pelo impacto constante das moléculas em movimento contra 
uma superfície. É proporcional ao número de moléculas. 
Os gases dissolvidos na água ou nos tecidos do corpo exercem pressões, visto que apresentam 
movimento aleatório – energia cinética. 
 
O ar atmosférico é composto por: 
O₂ 20,9% 159 mmHg 
CO₂ 0,04% 0,3 mmHg 
N₂ 78,6% 597 mmHg 
H₂O 0,46% 3,5 mmHg 
Total 100% 760 mmHg 
 
A pressão atmosférica de 760 mmHg é formada pelas pressões de todos os gases. 
 
Lei de Boyle: estabelece a relação entre pressão e volume. Pressão e volume têm relação 
inversamente proporcional: 
 - Quanto menor o volume = maior a pressão. 
 - Quanto maior o volume = menor a pressão. 
 
Lei de Dalton: a soma da pressão parcial dos gases determina o valor total da pressão atmosférica de 
760 mmHg. 
 
Lei de Henry: a quantidade de gás que se dissolve em um determinado meio depende da pressão 
parcial e da solubilidade do gás. Aumentando a pressão do meio onde está o ar, facilita-se a difusão 
para o meio líquido. 
 
O CO₂ tem a difusibilidade mais rápida, precisa de menos pressão. A pressão para o O₂ se difundir do 
alvéolo para o capilar é maior do que a do CO₂ do capilar para o alvéolo. 
 
� Respiração externa 
Refere-se à troca de gases entre sangue e alvéolo. 
Os capilares alveolares são perfundidos com sangue do coração direito (venoso), ocorre então troca 
de gases entre o contido no alvéolo e o capilar pulmonar: 
− O O₂ se difunde do gás alveolar para o sangue capilar. 
− O CO₂ vai do sangue do capilar para o gás do alvéolo. 
O sangue que sai do capilar é levado para o coração esquerdo e se torna sangue arterial sistêmico. 
 
Difusão de Gases 
A difusão de gases entre os alvéolos e o sangue obedece às regras da difusão simples. 
� A taxa de difusão através das membranas é diretamente proporcional ao gradiente de 
pressão parcial (concentração) 
� A taxa de difusão através das membranas é diretamente proporcional à superfície de área 
disponível 
� A taxa de difusão através das membranas é inversamente proporcional à espessura da 
membrana 
� A difusão é mais rápida em distâncias curtas. 
 
Existem dois pontos especiais sobre a difusão dos gases: 
I. A força impulsora para a difusão de gás é a diferença de pressão parcial do gás (“P) através 
da membrana, e não a diferença de concentração. Assim: 
 - Se a PO₂ alveolar for de 100 mmHg. 
 - E a PO₂ do sangue venoso no capilar for de 40 mmHg. 
 - A diferença de pressão parcial ou força impulsora será de 60 mmHg. 
II. O coeficiente de difusão de um gás (D) é uma combinação do coeficiente de difusão usual, 
que depende do peso molecular, com a solubilidade do gás. Esse coeficiente tem enormes 
implicações para a intensidade da difusão, o coeficiente de difusão do CO₂ é 
aproximadamente 20 vezes maior do que o do O₂, em consequência, para uma dada 
diferença de pressão parcial, o CO₂ se difunde cerca de 20 vezes mais rápido que o O₂. 
 
Pressão Parcial de Oxigênio (PO₂): 
Para o O₂ sair do alvéolo e ir para a circulação, ele tem que passar pelas células endoteliais da parede 
do capilar. É lipossolúvel, passa por difusão simples, mas precisa ter diferença de pressão. 
 
PO₂ Alvéolo = 104 mmHg 
 Capilar = 40 mmHg 
 
O O₂ vai passar do alvéolo para o capilar por diferença de pressão, então ele vai do lugar de maior 
concentração (104) para o de menor concentração (40). 
 
Pressão Parcial de Gás Carbônico (PCO₂): 
O CO₂ se difunde do capilar para o alvéolo também por diferença de pressão, é muito solúvel e a 
pressão no capilar é um pouco menor. 
 
PCO₂ Alvéolo = 40 mmHg 
 Capilar = 45 mmHg 
 
 
 
O sangue que entra nos capilares pulmonares é essencialmente sangue venoso, foi bombeado pelo 
ventrículo direito para a artéria pulmonar, que o levou para os capilares pulmonares. A composição 
desse sangue reflete a atividade metabólica dos tecidos: a PO₂ é relativamente baixa porque os 
tecidos captaram e consumiram O₂; a PCO₂ é relativamente alta porque os tecidos produziram CO₂ e 
o adicionaram ao sangue venoso. 
O sangue que sai dos capilares pulmonares foi oxigenado e se transformará no sangue arterial 
sistêmico. Com a difusão dos gases através da barreira alvéolo capilar, o sangue que sai dos capilares 
pulmonares normalmente tem a mesma PO₂ e a mesma PCO₂ do ar alveolar, ocorre equilíbrio 
completo. 
Os fatores que determinam a velocidade das trocas gasosas através da membrana respiratória são: 
� A espessura da membrana, 
� A área superficial da membrana, 
� O coeficiente de difusão do gás na substância da membrana 
� A diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana. 
 
� Respiração Interna 
Refere-se à troca de gases entre capilares e tecidos. O sangue arterial sistêmico é levado para os 
tecidos, onde o O₂ se difunde dos capilares para os tecidos, onde é consumido, produzindo CO₂, que 
se difunde dos tecidos para os capilares. 
Essa troca de gases nos tecidos transforma sangue arterial em sangue venoso, que sai, então, dos 
capilares, de volta ao coração direito e é levado aos pulmões. 
Ocorre também, por meio de difusão, ou seja, tanto O₂ quanto o CO₂ passam do meio mais 
concentrado para um meio menos concentrado. Tanto O₂ quanto CO₂ tem um sentido oposto 
durante a difusão. 
 
PO₂ Tecido = 40 mmHg 
 Capilar = 100 mmHg 
 
PCO₂ Tecido = 45 mmHg 
 Capilar = 40 mmHg 
 
 
� Formas dos Gases em Solução 
No ar alveolar, existe uma forma de gás que é expressa como pressão parcial. Contudo, em soluções 
como o sangue, os gases são transportados em mais de uma forma, pode estar dissolvido, ligado a 
proteínas ou quimicamente modificado. 
É importante entender que a concentração total de um gás em solução é a soma do gás dissolvido 
com o gás ligado e com o gás quimicamente modificado. 
� Gás dissolvido: todos os gases em solução são transportados, pelo menos em parte, na 
forma dissolvida. Dos gases encontrados no ar inspirado, o nitrogênio (N₂) é o único que é 
transportado apenas na forma dissolvida, e nunca é ligado ou quimicamente modificado. 
� Gás ligado: O₂, CO₂ e monóxido de carbono (CO) s
ligam-se à hemoglobina dentro das hemácias, e são transportados nessa forma. O CO
à hemoglobina e a proteínas no plasma.
� Gás quimicamente modificado: 
bicarbonato (HCO₃) nas hemácias, pela aç
transportado no sangue como HCO
 
� Transporte de O₂ pelo sangue
O O₂ é transportado em duas formas no sangue: dissolvido e liga
está livre em solução e contabiliza aproximadamente 
concentração, o O₂ dissolvido é insuficiente para atender 
O O₂ dissolvido é a única forma de O₂ que p
difusão, ao contrario, o O₂ ligado 
Os 98% restantes do conteúdo total de 
contida nas hemácias (em uma hemácia pode ter mais de 250 mil moléculas de hemoglobina).
A hemoglobina é uma proteína globular, formada por 
heme, que é uma porfirina ligantede ferro, e uma cadeia peptídica denominada de
cada). 
O O₂ tem afinidade pelo ferro do grupamento heme, e na hemoglobina, se liga a ele. Cada 
subunidade pode se ligar a uma molécula de O
molécula de hemoglobina. 
Quando a hemoglobina está oxige
chamada de Desoxiemoglobina
 
 
� Transporte de CO₂ pelo sangue
O CO₂ é transportado em três formas: como CO
como bicarbonato (HCO₃⁻), que é uma for
O CO₂ dissolvido é, aproximadamente, 
₂, CO₂ e monóxido de carbono (CO) são ligados a proteínas no sangue. O
se à hemoglobina dentro das hemácias, e são transportados nessa forma. O CO
à hemoglobina e a proteínas no plasma. 
Gás quimicamente modificado: o exemplo mais significativo é a transformação do CO
₃) nas hemácias, pela ação da anidrase carbônica. A maior parte do CO
transportado no sangue como HCO₃. 
₂ pelo sangue 
₂ é transportado em duas formas no sangue: dissolvido e ligado à hemoglobina. O O
está livre em solução e contabiliza aproximadamente 2% do conteúdo total do O
₂ dissolvido é insuficiente para atender às demandas dos tecidos.
₂ dissolvido é a única forma de O₂ que produz pressão parcial, o que, por sua vez, impulsiona sua 
₂ ligado à hemoglobina não contribui para a pressão parcial no sangue.
restantes do conteúdo total de O₂ no sangue se ligam de modo reversível 
nas hemácias (em uma hemácia pode ter mais de 250 mil moléculas de hemoglobina).
é uma proteína globular, formada por quatro subunidades, cada uma delas contém o 
heme, que é uma porfirina ligante de ferro, e uma cadeia peptídica denominada de
₂ tem afinidade pelo ferro do grupamento heme, e na hemoglobina, se liga a ele. Cada 
subunidade pode se ligar a uma molécula de O₂, dando o total de quatro moléculas de O₂ por 
Quando a hemoglobina está oxigenada, é chamada de Oxiemoglobina; e quando é desoxigenada, é 
Desoxiemoglobina. 
₂ pelo sangue 
ês formas: como CO₂ dissolvido, como carboaminoemglobina (HbCO₂) e 
⁻), que é uma forma quimicamente modificada do CO
é, aproximadamente, 5% do conteúdo total de CO₂ no sangue.
ão ligados a proteínas no sangue. O₂ e CO 
se à hemoglobina dentro das hemácias, e são transportados nessa forma. O CO₂ liga-se 
gnificativo é a transformação do CO₂ em 
ão da anidrase carbônica. A maior parte do CO₂ é 
do à hemoglobina. O O₂ dissolvido 
do conteúdo total do O₂ no sangue. Nessa 
às demandas dos tecidos. 
roduz pressão parcial, o que, por sua vez, impulsiona sua 
à hemoglobina não contribui para a pressão parcial no sangue. 
₂ no sangue se ligam de modo reversível à hemoglobina 
nas hemácias (em uma hemácia pode ter mais de 250 mil moléculas de hemoglobina). 
, cada uma delas contém o 
heme, que é uma porfirina ligante de ferro, e uma cadeia peptídica denominada de α ou β (2 de 
₂ tem afinidade pelo ferro do grupamento heme, e na hemoglobina, se liga a ele. Cada 
₂, dando o total de quatro moléculas de O₂ por 
; e quando é desoxigenada, é 
 
₂ dissolvido, como carboaminoemglobina (HbCO₂) e 
ma quimicamente modificada do CO₂. 
₂ no sangue. 
O CO₂ ligado à hemoglobina é chamado de carboaminoemoglobina, o CO₂ se liga à globina, e 
equivale a, aproximadamente 3% do conteúdo de CO₂ no sangue. 
CO₂ + Hb = HbCO₂ 
Quase todo o CO₂ transportado no sangue é em uma forma quimicamente modificada, HCO₃⁻ 
(bicarbonato), que representa mais de 90% do CO₂ total. 
As reações que produzem HCO₃⁻ a parTr do CO₂ envolvem a combinação do CO₂ com H₂O, formando 
o ácido fraco H₂CO₃ (ácido carbônico). 
Essa reação é catalisada pela enzima anidrase carbônica, presente na maioria das células. 
Por sua vez, o H₂CO₃ se dissocia em H⁺ e HCO₃⁻. Ambas as reações são reversíveis, e a anidrase 
carbônica catalisa tanto a hidratação de CO₂, quanto a desidratação de H₂CO₃. 
 
CO₂ + H₂O ↔ H₂CO₃ ↔ H⁺ + HCO₃⁻ 
 
Nos tecidos, o CO₂ gerado pelo metabolismo aeróbio, é passado para o sangue capilar sistêmico, 
transformando-se em HCO₃⁻, e transportado para os pulmões, aí o HCO₃⁻ é retransformado em CO₂ e 
expirado. 
A figura abaixo mostra as etapas que ocorrem nos capilares sistêmicos: 
① O CO₂ produzido nos tecidos pelo metabolismo aeróbio se difunde, através das membranas 
celulares e das paredes dos capilares, para as hemácias. 
② A anidrase carbônica catalisa a hidratação do CO₂, formando H₂CO₃. 
③ Nas hemácias, o H₂CO₃ se dissocia em H⁺ e HCO₃⁻. 
④O H⁺ permanece nas hemácias onde será tamponado pela desoxiemoglobina e é transportado 
nessa forma no sangue venoso. 
⑤ O HCO₃⁻ é transportado para o plasma através da membrana da hemácia, em troca de CL⁻ 
(cloreto). E é levado para os pulmões no plasma do sangue venoso. 
 
Nos pulmões todas essas reações ocorrem ao contrário, o HCO₃⁻ volta a ser CO₂ e H₂O, que são 
expirados. 
 
 
 
Tampão Bicarbonato: O íon bicarbonato é o principal responsável pelo tamponamento do sangue humano e é geralmente 
encontrado nos fluidos corporais na forma de bicarbonato de sódio. O bicarbonato mantém o pH do sangue numa faixa 
segura compreendida entre 7,35 e 7,45, restringindo às variações de pH para cima ou para baixo desses valores. 
 
Acidose metabólica: ocorre por problemas relativos ao metabolismo, por exemplo, excesso de 
produção de acido lático, no diabético o excesso de corpos cetônicos no sangue, etc. Todos estes 
problemas aumentam a concentração de H⁺ no sangue, o que por sua vez diminui o pH, para 
compensar tem-se uma hiperventilação para retirar o CO2 em excesso, os rins aumentam a excreção 
de íons H⁺ e a reabsorção de HCO₃⁻. 
Alcalose metabólica: por problemas do metabolismo tem-se a falta de íons H⁺ e o excesso de HCO₃⁻, 
o que aumenta o pH, é compensado através de uma hiperventilação e os rins aumentam a excreção 
de HCO₃⁻ e a reabsorção de H⁺. 
Acidose respiratória: causada por uma ventilação ruim, o que aumenta a concentração de CO₂ no 
sangue, que por sua vez diminui o pH do mesmo. Para se compensar 1° têm os tampões dos líquidos 
corporais e também os rins, que necessitam de vários dias para corrigir o problema. 
Alcalose respiratória: ocorre quando se tem uma ventilação excessiva que eleva o pH do sangue, 
para compensar têm os tampões corporais e também os rins. 
 
f) Controle da Respiração 
A respiração é controlada por centros no tronco encefálico. Há quatro componentes nesse sistema 
de controle: 
I. Quimiorreceptores para O₂ e CO₂; 
II. Mecanorreceptores nos pulmões e nas articulações; 
III. Centros de controle da respiração no tronco encefálico (ponte e bulbo); 
IV. Os músculos respiratórios, cuja atividade é comandada pelos centros no tronco encefálico. 
 
Controle voluntário pode ser exercido por comandos do córtex cerebral que podem, 
temporariamente, sobrepujar o tronco encefálico. 
 
� Controle da respiração pelo tronco encefálico 
A respiração é um processo involuntário, controlado pelo bulbo e pela ponte, no tronco encefálico. A 
frequência da respiração involuntária normal é controlada por três grupos de neurônios dos centros 
do tronco encefálico: 
� Centro respiratório bulbar: está localizado na formação reticular, e é composto por dois 
grupos de neurônios que se distinguem por sua localização anatômica: 
 - Centro inspiratório: localizado no grupo respiratório de neurônios dorsais e controla o 
 ritmo básico da respiração, ao estabelecer a frequência da inspiração. 
 - Centro expiratório: localizado nos neurônios ventrais e é responsável primariamente pela 
 expiração. Como esta, naturalmente, é um processo passivo, esses neurônios estão inativos 
 durante a respiração tranquila e só é ativado durante o exercício, quando a expiração passa a 
 ser ativa. 
� Centro apnêustico: a apneuse é um padrão respiratório anormal, com inspirações 
prolongadas, seguidas por breves movimentos de expiração. O estímulo do centroapnêustico, na parte inferior da ponte, produz esse padrão de respiração. 
� Centro pneumotáxico: localizado na parte superior da ponte, limita o tamanho do volume 
corrente, e, secundariamente, regula a frequência respiratória. Interrompe a inspiração. 
 
Quimiorreceptores 
O tronco encefálico controla a respiração, processando as informações sensoriais (aferentes) e 
enviando informação motora (eferentes) para o diafragma. 
 
� Quimiorreceptores Centrais: situados no tronco encefálico, são os mais importantes para o 
controle da respiração minuto-a-minuto. Ficam na face ventral do bulbo, assim, se 
comunicam diretamente com o centro inspiratório. 
O objetivo dos quimiorreceptores centrais é manter a PCO₂ arterial dentro da faixa normal, se 
possível. Assim, aumentos da PCO₂ arterial produzem aumentos da PCO₂ no cérebro e no LCR 
(Líquido Cefalorraquidiano), o que diminui o pH do LCR. 
Decréscimos do pH do LCR → aumento da FR (hiperven]lação) 
Aumentos do pH do LCR → redução da FR (hipoventilação) 
 
� Quimiorreceptores Periféricos: localizados nas bifurcações das artérias carótidas comuns e 
nos corpos aórticos. Alterações na composição do sangue arterial são detectadas por 
quimiorreceptores periféricos, produzindo aumento da frequência respiratória. 
− Diminuições da PO₂ arterial; 
− Aumentos da PCO₂ arterial; 
− Diminuições do pH arterial. 
 
� Outros Receptores 
Diversos outros tipos de receptores estão envolvidos no controle da respiração: 
− Receptores de estiramento dos pulmões; 
− Receptores dos músculos e das articulações; 
− Receptores de agentes irritantes; 
− Receptores justacapilares;