DBI05631 Aula 11 e 12 Herbivoria e Mutualismo

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Profa. Dra. Ronara Ferreira 
(ronara.ferreira@gmail.com) 
Aulas 11 e 12 - Ecologia de Interações entre Espécies: 
Herbivoria e Mutualismo 
DBI 05631 – Ecologia Básica 
Última aula... 
“Consome todo ou parte de outro organismo vivo” 
• Pastejadores/Herbívoros 
Herbivoria 
Ato de se alimentar de tecidos ou fluidos vegetais 
Pastejador 
Ataca diversas itens da presa ao longo da vida 
Consomem somente parte da presa 
Não matam suas “presas” 
O caso especial das galhas 
 Hipertrofia e hiperplasia de 
tecidos vegetais (=tumores) 
 Resposta ao ataque de 
organismos indutores (vírus, 
bactérias, fungos, nematódios, 
ácaros ou insetos – parasitas) 
 Geralmente espécie-específicos 
 Alta especificidade: Cada 
galhador forma um morfotipo 
específico de galha 
O caso especial das galhas 
Galhas em carvalhos (Quercus sp), formadas por vespas do gênero Andricus. 
Estudo de caso (Maia 2013) 
 Diversidade de galhas em 6 localidades de 
São Thomé das Letras (MG) 
 Áreas de Mata Atlântica 
O caso especial das galhas 
Figures 1-14 Insect 
galls from São Tomé 
das Letras: 1. Leaf gall 
on Tapirira sp.; 2. Leaf 
gall on Duguetia 
furfuracea; 3. Bud gall 
on Pseudoxandra sp.; 4. 
Leaf gall on Baccharis 
sp.; 5. Leaf or bud gall 
on Baccharis cfr.; 6. 
Bud gall on 
Dimerostemma 
brasilianum; 7-10. Galls 
on Eremanthus 
polycephalus: 7. Leaf 
gall, 8. Stem swelling, 
9. Stem swelling, 10. 
Bud gall; 11. Stem gall 
on Vernonia sp.; 12. 
Leaf gall on Asteraceae 
not determined; 13. 
Stem swelling on 
Macfadyena sp.; 14. 
Stem swelling on 
Stigophyllum riparium. 
(Maia 2013) (Maia 2013) 
Figures 15-25 Insect galls 
from São Tomé das Letras: 
15. Vein swelling on 
Bignoniaceae not 
determined; 
16-19. Galls on Protium 
heptaphyllum: 16. Circular 
leaf gall, 17. Marginal roll, 
18. Cylindrical leaf gall, 19. 
Stem swelling; 
20-25 Galls on Calophyllum 
brasiliense: 20. Linear leaf 
gall, 21. Elliptical leaf gall, 
22. Stem gall, 23. Bud gall; 
24. Globoid gall, 25. 
Marginal roll. 
(Maia 2013) 
Figures 26-37 Insect 
galls from São Tomé 
das Letras: 26. Leaf gall 
on Maytenus sp.; 27. 
Leaf gall on Hippocratea 
sp.; 28. Leaf gall on 
Kielmeyera sp.; 29-30. 
Galls on Davilla 
brasiliensis: 29. Leaf 
gall, 30. Bud gall; 31. 
Stem swelling on 
Diospyros sp.; 32-35. 
Galls on Erythroxylum 
cf. suberosum: 32. Leaf 
gall, 33. Apical bud gall, 
34. Marginal leaf roll, 
35. Leaf gall; 36-37. 
Leaf galls on Croton 
sp. 
(Maia 2013) 
Figures 38-
51. Insect galls from 
São Tomé das letras 
(MG): 38. Leaf gall 
on Pera sp.; 39-41. 
Galls on Andira sp.; 
39. Vermiform gall; 
40. Globoid gall; 41. 
Marginal roll; 42-51. 
Galls on Copaifera cf. 
langsdorfii; 42. 
Midvein swelling; 43. 
Horn-shaped gall; 
44. Globoid gall 
(glabrous); 45. 
Discoid gall; 46. 
Globoid gall (hairy); 
47. Leaf fold; 48. 
Spot-like gall; 49. 
Cylindrical gall; 50. 
Cylindrical gall; 51. 
Stem swelling. 
(Maia 2013) 
Figures 90-103. Insect 
galls of São Tomé das 
Letras: 90-92. Leaf 
galls on Pseudolmedia 
macrophylla, 90. 
Brown; 91. Whitish; 92. 
Green; 93. Leag gall on 
Rapanea cf. parvifolia; 
94. Stem gall on 
Rapanea sp.; 95. Bud 
gall on Aulomyrcia 
tomentosa var. 
longipes; 96. Stem 
swelling on Eugenia 
punicifolia; 97. Bud gall 
on Eugenia sp.; 98. 
Stem swelling on 
Myrcia splendens; 99-
103. Galls on Myrcia 
sylvatica: 99. Leaf or 
bud gall; 100. Leaf roll; 
101. Marginal leaf roll; 
102. Stem swelling; 
103. Leaf gall. 
(Maia 2013) 
 Maia 2013 
 152 morfotipos de galhas de insetos em 94 espécies 
vegetais (74 gêneros e 37 famílias). 
 
 Os galhadores pertencem às ordens Diptera, Lepidoptera, 
Hemiptera, Thysanoptera, Coleoptera e Hymenoptera. 
 
 A fauna associada incluiu parasitóides (Hymenoptera), 
inquilinos (Lepidoptera e Thysanoptera), sucessores 
(Formicidae, Hymenoptera) e predadores (pseudoscorpião). 
 
 DIVERSIDADE IMPORTANTE DE ESPÉCIES E 
INTERAÇÕES!! 
 
O caso especial das galhas 
As saúvas 
Uma colônia de formiga cortadeira (saúva) 
consome o equivalente a uma vaca!!! 
O que todos tem em comum? 
Fecundidade 
Sobrevivência 
Pastejadores 
Herbívoros 
Parasitas 
Predadores 
Tolerância e compensação 
Formas de mitigar os efeitos negativos da 
herbivoria no fitness 
 
 Taxas Fotossintéticas 
 Crescimento Compensatório 
 Arquitetura 
 Realocação de recurso 
 Utilização de reservas armazenadas 
 
TIFFIN, P. (2000). Mechanisms of tolerance to herbivore damage: 
what do we know? Evolutionary Ecology, 14(4), 523–536. 
Tolerância e compensação 
 Taxas Fotossintéticas 
Fotossíntese X Respiração 
LUZ 
SOMBRA 
nature.desktopnexus.com 
Herbivoria -> diminui o sombreamento-> aumenta a taxa fotossintética 
Tolerância e compensação 
Crescimento 
Compensatório 
 
 
Ex: Genciana (Gentianella 
campestris) – aumento na 
produção de frutos, 
dependendo da época do 
desbaste. 
Tolerância e compensação 
 Realocação 
(direcionamento para a 
parte afetada). 
 
 Reservas 
Redução na mortalidade 
das partes “atacadas” 
Tolerância e compensação 
 Rabanete selvagem 
x 
lagartas Pieris: 
 
 Indução de compostos 
secundarios pelas 
lagartas aumentou o 
fitness da planta. 
Então: 
A herbivoria é uma pressão seletiva? 
 Durante muito tempo não se considerava como 
agente seletivo significativo; 
 Houveram mudanças a partir da década de 60; 
 Compostos secundários do metabolismo. 
As plantas se defendem?? 
Pode ocorrer defesa contra herbívoro, na medida em 
que a herbivoria exercer uma pressão seletiva 
Respostas das plantas aos 
ataques dos insetos 
Defesas mecânicas 
Defesas biológicas – Mutualismos 
Defesas químicas – compostos 
secundários 
Defesas Mecânicas 
– Resinas 
– Ligninas - desgaste 
– Sílica 
– Cera 
Herbivoria: defesas vegetais 
Defesas Mecânicas 
Herbivoria: defesas vegetais 
virboga.de 
Defesas Mecânicas 
Herbivoria: defesas vegetais 
Defesas Mecânicas 
Herbivoria: defesas vegetais 
Tigmonastia (sismonastia) 
Herbivoria: defesas vegetais 
• Células localizadas na base de cada folha consegue perder água 
rapidamente. 
• O cálcio e o potássio presentes na planta são responsáveis por direcionar a 
água para alguns espaços entre as células, causando o tal fechamento, ou 
encolhimento (reversível). 
 
Mimetismo e Camuflagem 
Passiflora X Heliconius 
Herbivoria: defesas vegetais 
Herbivoria: defesas químicas 
Ácido oxálico 
Alcalóide 
Metabólitos secundários 
... 
Defesas químicas 
Classe Numero Distribuição Atividade Fisiológica 
Compostos Nitrogenados 
Alcalóides 10,000+ 
Angiospermas 
especialmente em raízes, 
folhas e flutos 
Muito tóxicas atunado 
como venenos 
Glicosídeos cianogênicos 30 
Esporádicos, 
principalmente em frutos e 
folhas 
Venenos (como HCN) 
Glucosinatos 75 Cruciferaceae e10 outras famílias Sabor desagradável 
Terpenoides 
Monoterpenos 1000 Amplamaente distribuídos em óleos essenciais Odor desagradável 
Diterpenoides 1000 Amplamente, comus em látex e resinas Alguns tóxicos 
Saponinas 500 Em mais de 70 espécies de plantas 
Hemólise de células 
sanguíneas 
Curcurbitacinas 50 Principalmente em Cucurbitacaeae Sabor amargo e tóxico 
Carotenoides 350 Universal em folhas, as vezes em flores e frutos Coloração 
Fenólicos 
Fenois Simples 200 Universal em folhas, mas tb em outros tecidos Antimicrobiano 
Quinonas 500 
Amplamente, 
principalmente em 
Rhamnaceae 
Cor 
Fonte: J. B. Harborne, Introduction to Ecological Biochemistry (2nd. ed.). Academic Press, New YorkMetabólitos secundários 
 Protegem as plantas contra herbívoros e 
contra a infecção por microrganismos 
patogênicos. 
 
 Agem como atrativos (odor, cor e sabor) 
para animais polinizadores e dispersores 
de sementes. 
 
 Eles atuam como agentes na competição 
planta-planta e nas simbioses plantas-
microrganismos. 
Compostos vegetais secundários 
 Compostos nitrogenados 
–Alcalóides – sabor amargo. 
(inibem ou ativam enzimas, alteram o armazenamento 
de carboidratos e gorduras, inibem a síntese de proteínas e 
reparo de DNA, afetam membranas celulares e a estrutura 
do citoesqueleto, causando enfraquecimento, vazamento ou 
rompimento das células, afetam também a transmissão nervosa) 
–Glicosídeos cianogênicos – tóxico 
(tóxicos ao serem quebrados pelas enzimas do trato digestivo dos 
herbívoros e liberam Cianeto de hidrogênio, que bloqueia a 
respiração celular) 
–Glicosinolatos – tóxico 
(causar gastroenterite, salivação, diarréia e irritação na boca) 
–Importância - farmacológica e medicinal 
 
café 
cafeína 
coca 
cocaína 
tabaco 
nicotina Alguns alcalóides 
Compostos vegetais secundários 
Terpenóides – formados por unidades 
de isopreno (C5H8). 
–Muitos são venenosos. Ex: glicosídios 
cardioativos. 
–O maior composto terpenóide é a borracha 
 
Névoa azul 
Compostos vegetais secundários 
Compostos fenólicos 
 
– Flavonóides (proteção contra radiação UV) 
–Taninos (gosto adstringente, inibe a 
digestão) 
– Ligninas, sílica (indigerível) 
–Ác. Salicílico (res. sistêmica adquirida) 
 
Defesas químicas 
Quantitativas – 
Ex: Tanino, resina, sílica 
(em função de sua concentração, sendo mais 
efetivo em maiores quantidades) 
 
Qualitativas – 
Ex: Alcalóides, glicosídeos, cianogênicos 
(venenos efetivos em pequena quantidade) 
 
Defesas químicas 
 Quantitativas 
– Em condições de limitação de recursos existe um 
“trade-off” entre investir energia e nutrientes em 
crescer ou em defender-se. 
– Nutrientes afetam mais o crescimento que a 
fotossíntese. Logo, “sobram” substâncias com base 
em carbono. 
– Compostos de carbono são direcionados para a 
produção de compostos secundários de elevado peso 
molecular, por exemplo polifenóis – tanino. 
– Compostos quantitativos são normalmente redutores 
de digestibilidade atuando dosagem- dependente. 
Defesas quantitativas 
Defesas químicas qualitativas 
Qualitativas 
–Quando em ambiente com muitos recursos o 
excesso de nutrientes, principalmente o 
nitrogênio é transferido para as defesas; 
 
–Normalmente substâncias de baixo peso 
molecular e tóxicas. Por exemplo alcalóides e 
glicosídeos 
Defesas químicas qualitativas 
Defesas qualitativas – alcalóides 
Mudanças na fisiologia e bioquímica 
(desintoxicação); 
Resposta dos herbívoros 
• Oxidação; 
• Hidrolisação; 
• Conjunção com outro composto; 
Defesas químicas qualitativas 
Defesas químicas qualitativas 
Planta 
Herbívoros 
especialistas 
Herbívoros 
generalistas 
Predador 
Seqüestro de 
substancias 
Defesas anti-
predação 
Herbivoria: defesas químicas 
qualitativas 
A nicotina 
Nicotina -> o verme do chifre exclui a nicotina na membrana celular... 
 
Coevolução herbívoro planta 
Distribuição das defesas 
Quanto ao ambiente 
–Ambientes estressantes 
Quanto a idade 
–Plantas jovens versus plantas adultas 
Quanto a partes da planta 
–Folhas, flores, raízes 
Quanto ao sexo 
–Plantas fêmeas e machos 
 
Mutualismo 
Interação entre duas espécies onde 
ambas incrementam sua capacidade 
de sobrevivência e reprodução 
Depende de um balanço complexo entre 
custos e benefícios envolvidos na relação 
O mutualismo pode ser: 
Obrigatório 
(Simbiose) Facultativo 
As espécies não podem 
viver separadas. 
Ex: Líquens (fungos+algas) 
As espécies podem viver 
independentemente. 
Ex: Crocodilo + ave-palito 
O mutualismo pode ser: 
Trófico ou alimentar 
Líquens Rhizobium + raízes 
Parceiros que são especializados em formas 
complementares de obtenção de energia e de nutrientes 
Mutualismo trófico: os líquens 
Líquens = fungo (micobionte) 
+ alga (fotobionte). 
Reprodução -> propágulos 
vegetativos (sorédios) 
Vacas -> subprodutos da 
digestão bacteriana para 
alimentação. 
 
 
Bactérias -> alimento 
constante, ambiente favorável. 
Mutualismo trófico: Bactérias 
celulolíticas do rúmem 
O mutualismo pode ser: 
Defensivo ou de proteção 
Associações onde um parceiro é defendido contra 
herbívoros, predadores ou parasitas, oferencendo algum 
outro recurso em troca. 
Peixe-limpador Caranguejo e anêmona 
Mutualismo de proteção: as 
acácias e formigas Pseudomyrmex 
Defesa contra herbívoros, eliminam sementes de competidores 
Mutualismo de proteção: as 
acácias e formigas Pseudomyrmex 
Corpos beltian, nectários extra-florais, espinhos ocos 
Mutualismo de proteção: 
as embaubas e formigas Azteca 
Defesa contra herbívoros, facilitam captura de presas 
 
 
• A árvore das “adúlteras” (Gabão) 
• Territorialismo acirrado 
Mutualismo de proteção: 
Barteria e formigas Tetraponera 
O mutualismo pode ser: 
De dispersão 
Ocorre principalmente com animais polinizadores e 
dispersores de semente. 
Ex: Morcego e cacto Ex: Aves 
Mutualismo de dispersão: os dispersores 
de pólen e de sementes 
Mutualismo de dispersão: os dispersores 
de pólen e de sementes 
 
Morcego Anoura fistulata e flor Centropogon nigricans 
• Língua 8 cm (1,5 comprimento do corpo) 
• Única espécie que consegue chegar ao néctar e único 
polinizador. 
 
Mutualismo de dispersão: os dispersores 
de pólen e de sementes 
Lobo-guará e lobeira 
Lobo -> problemas 
renais sem a lobeira 
(nemátodos) 
 
Lobeira -> Lobo 
dispersa sementes 
Adaptações ao Mutualismo: 
Herbívoros e microrganismos 
Sistema digestivo modificado para 
proporcionar câmaras de 
fermentação habitadas por rica 
fauna e flora de microrganismos. 
a) Coelho (refecção, comem suas fezes). 
b) Zebra 
c) Ovelha (20% do rumen compreendem 
os corpos de microorganismos). 
d) Canguru (alguma fermentação antes 
do estômago). 
Adaptações ao Mutualismo: 
plantas e polinizadores 
Síndromes de polinização 
Radiação ultravioleta -> 
Indicações dos guias para o néctar . 
Cores, odores, formas, etc. 
Adaptações para atrair e explorar certos 
tipos de polinizadores e excluir outros. 
O conjunto destas características compõe 
a síndrome de polinização. 
 
Relembrando 
Depende de um balanço complexo entre 
custos e benefícios envolvidos na relação 
Bibliografia 
 Begon M, Townsend CR, Harper JL. (2007). 
Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. (4ed). 
Artmed. 752p. 
 
 Ricklefs RE. 2010. A economia da natureza. (6ed). 
Guanabara Koogan. 572p. 
 
 Towsend CR, Begon M, Harper JL. (2010). 
Fundamentos em Ecologia. (3ed.) Artmed. 576p. 
 
Obrigada 
pela 
atenção! 
	Diapositive numéro 1
	Última aula... 
	Herbivoria 
	Pastejador 
	O caso especial das galhas 
	O caso especial das galhas 
	O caso especial das galhas 
	Diapositive numéro 8
	Diapositive numéro 9
	Diapositive numéro 10
	Diapositive numéro 11
	Diapositive numéro 12
	O caso especial das galhas 
	As saúvas
	O que todos tem em comum? 
	Tolerância e compensação
	Tolerância e compensação
	Tolerância e compensação
	Tolerância e compensação
	Tolerância e compensação
	Então:�A herbivoria é uma pressão seletiva? 
	Respostas das plantas aos ataques dos insetos 
	Herbivoria: defesas vegetais
	Herbivoria: defesas vegetais
	Herbivoria: defesas vegetais
	Herbivoria: defesas vegetais
	Herbivoria: defesasvegetais
	Diapositive numéro 28
	Herbivoria: defesas vegetais
	Herbivoria: defesas químicas
	Defesas químicas
	Metabólitos secundários
	Compostos vegetais secundários
	café�cafeína
	Compostos vegetais secundários
	Compostos vegetais secundários
	Defesas químicas 
	Defesas químicas 
	Defesas quantitativas
	Defesas químicas qualitativas
	Defesas químicas qualitativas
	Defesas qualitativas – alcalóides
	Resposta dos herbívoros
	Defesas químicas qualitativas
	Defesas químicas qualitativas
	Herbivoria: defesas químicas qualitativas
	Coevolução herbívoro planta
	Distribuição das defesas
	Mutualismo
	O mutualismo pode ser:
	O mutualismo pode ser:
	Mutualismo trófico: os líquens
	Mutualismo trófico: Bactérias celulolíticas do rúmem
	O mutualismo pode ser:
	Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex
	Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex
	Mutualismo de proteção: �as embaubas e formigas Azteca
	Diapositive numéro 58
	O mutualismo pode ser:
	Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes
	Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes� �Morcego Anoura fistulata e flor Centropogon nigricans
	Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes
	Adaptações ao Mutualismo: Herbívoros e microrganismos
	Adaptações ao Mutualismo: plantas e polinizadores
	Relembrando
	Bibliografia
	Obrigada pela atenção!