Membranas Biológicas e Transporte

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MEMBRANAS 
BIOLÓGICAS
Estrutura 
Processos de Transporte
Membrana 
citoplasmática
Meio extracelular
Meio intracelular
Luz
(do vaso,
do canal)
Meio ambiente externo
Meio ambiente interno
EPITÉLIO
de revestimento interno
EPITÉLIO
de revestimento externo
COMPARTIMENTO INTRACELULAR
COMPARTIMENTO EXTRACELULAR
MEMBRANAS BIOLÓGICAS:
Membrana citoplasmática 
Epitélio de revestimento
Ambas realizam trocas de soluto e de solvente (água)
Célula
O organismo realiza trocas de solutos e de solvente seja com o meio ambiente ou entre os 
compartimentos. As trocas controladas (reguladas) garantem a operacionalidade do meio interno. 
AMBIENTE EXTERNO
Pele
Células
Sistema circulatório
Sistema digestório
Sistema respiratório
Sistema renal
AMBIENTE INTERNO
Membrana 
citoplasmática
Meio
extracelular
Meio
intracelular
MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
A membrana constitui uma barreira 
física virtual. 
Possui diferentes graus de 
permeabilidade para as diferentes 
partículas.
BICAMADA LIPIDICA
PROTEÍNAS
Canais iônicos
Receptores
Sistemas de enzimas 
A membrana citoplasmática apresenta permeabilidade seletiva
Transporte passivo (a favor do gradiente de concentração): NÃO HÁ consumo de energia metabólica 
a) Simples (sem mediadores)
b) Facilitado (com mediadores)
Transporte ativo (contra o gradiente de concentração): HÁ consumo de energia metabólica
a) Primário: energia metabólica (hidrolise de ATP)
b) Secundário: energia de outras fontes que não a metabólica 
Partículas 
- lipossolúveis 
- hidrossolúveis
Íons Extracelular
(mM)
Intracelular
(mM)
Extra:Intra
Na+ 100 5 1 : 20
K+ 15 150 10 : 1
Ca++ 2 0,0002 10.000 : 1
Cl- 150 13 11,5 : 1
Composição e concentração iônica intra e 
extracelular e o respectivo potencial de 
equilíbrio teórico.
Cadeia hidrofílica
Cadeia hidrofílica
Cadeia hidrofóbica
Cadeia hidrofóbica
Camada 1
Camada 2
BICAMADA LIPIDICA
Solução aquosa
Solução aquosa
Bicamada de lipídios: fosfolipídios com propriedades anfipáticas
BICAMADA LIPIDICA
SUBSTÂNCIAS LIPOSSOLUVEIS
Atravessam passivamente a camada 
bilipídica (DIFUSÃO simples).
- hormônios esteróides, colesterol, vitaminas,
O sentido do transporte é a favor do gradiente de 
concentração da partícula.
A facilidade de transporte (permeabilidade) 
depende do coeficiente de partição óleo/água.
PROTEINAS DE MEMBRANA
a) Proteinas de Transporte: carreadoras e canais iônicos
b) Proteinas receptoras: recebem instruções
c) Proteínas marcadoras: reconhecimento
d) Sistema de enzimas
SUBSTÂNCIAS HIDROSSOLÚVEIS
a) Moléculas Orgânicas Eletricamente Neutras
Moléculas orgânicas (aminoácidos, glicose, etc.) 
necessitam de mediadores para atravessarem a 
membrana 
Difusão Facilitada
A favor do gradiente de 
concentração 
O número de carreadores é 
limitado: a quantidade 
máxima transportada terá um 
limite. 
b) IONS
Partículas eletricamente carregadas 
Necessitam de um corredor aquoso
para atravessarem a membrana.
CANAIS IÔNICOS
- molécula protéica integral
- poro aquoso
Formas de Transporte de íons 
1) Transporte passivo (difusão simples)
a favor do gradiente de concentração 
(e do gradiente elétrico).
2) Transporte ativo
contra o gradiente de concentração e 
(gradiente elétrico elétrico).
a) Primário
b) Secundário 
CANAIS IÔNICOS 
Transcrição
Tradução
íon
Tipos de canais iônicos
1) sem comporta: estão 
permanentemente abertos
2) Com comporta: abrem-se 
mediante estímulos específicos
Estímulos químicos
Estímulos físicos
Canais iônicos com comporta: abrem-se de duas maneiras
1) DIRETAMENTE 2) INDIRETAMENTE
Transporte Ativo Primário: presença de sistema enzimático (ATPases)
A hidrolise de ATP (origem metabólica) fornece energia para o transporte
ATPases Ca++ dependentes
Bomba de Ca
ATPases Na/K dependentes
Bomba de Na/K
Ion potássio
Ion sodio
Camada bilipídica
Meio intracelular
Meio extracelular
Extraído de http://www.ibiblio.org/virtualcell/index.htm
Transporte Ativo Secundário (ou acoplado)
Parte da energia livre do sistema passivo é transferida para um outro que poderá transportar 
partículas ativamente contra o seu gradiente.
O aminoácido é transportado contra o seu próprio 
gradiente de concentração, utilizando a energia 
livre de outro sistema de transporte.
Nesse caso há um sistema de transporte passivo 
do Na que pode estar acoplado ao transporte ao do 
aminoacido.
[Na]
[Aminoácido]
ANTI-PORTE
o movimento da partícula Y é no 
sentido inverso do transporte 
passivo do ion
SINPORTE
o movimento da partícula X é 
no sentido do transporte 
passivo do ion
VARIAÇÕES DO TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO
x
y
Y
ENDOCITOSE 
Fagocitose
Pinocitose
EXOCITOSE
EXPORTACAO E IMPORTAÇAO DE PARTICULAS
ENDOCITOSE EXOCITOSE
Extraído de http://www.ibiblio.org/virtualcell/index.htm
RESUMO
Transporte passivo: a favor do gradiente 
químico (ou elétrico) 
Difusão simples
Difusão facilitada
Transporte ativo: contra o gradiente químico 
(ou elétrico)
Ativo primário: consumo de ATP
Ativo secundário: acoplado
sinporte (co-transporte)
contraporte
Endocitose
Fagocitose
Pinocitose
Exocitose
COMUNICAÇÃO CELULAR
Princípios Gerais da Comunicação
MENSAGEM
(informação)
Emissor Receptor 1 RESPOSTA 1
(informação)
(Célula- alvo)
Receptor 2Receptor 3
RESPOSTA 2
(informação)
RESPOSTA 3
(informação)
Comunicação Animal
As células devem estar sempre prontas para responderem aos 
sinais do seu ambiente, seja enquanto organismo unicelular...
Fonte de
Glicose
Comunicação química por meio de feromônios: mensagens químicas que alteram o 
comportamento ou a fisiologia do outro individuo 
...ou organismo multicelular...
Estímulos 
do ambiente 
externo
Urina contendo
excretas e 
excesso 
água e eletrólitos
Nutrientes, água 
e eletrólitos
Fezes
Gametas
Entrada 
de fluidos
Secreções
Proteção
interação
com o 
meio 
externo
Trocas bidirecionaisTrocas bidirecionais
Transporte de nutrientes, eletrólitos, gases, hormônios, etc.
Regulação, controle
Comunicação nervosa
Comunicação endócrina
Comunicação parácrina
FORMAS DE COMUNICAÇÃO INTERCELULAR
• QUÍMICA: a mais abundante e diversificada
Juncionais 
Parácrina
Endócrina (hormônios)
Exócrina (feromônios)
Nervosa (neurotransmissor)
• ELÉTRICA: restrita às células eletricamente 
excitáveis
Comunicação entre células vizinhas
SINALIZAÇÃO CONTATO-DEPENDENTE
Junções abertas (gap junction) 
Acoplamento elétrico
Troca de metabólicos 
Comunicação parácrina (B): o mediador difunde-se e age nas células 
adjacentes
O mediador pode agir na própria célula que o secretou (sinalização 
autócrina, A):
A B
Comunicação entre células vizinhas
Comunicação endócrina: o 
mediador age em células que 
são alcançadas via corrente 
sanguínea;
Célula endócrina: sintetiza e 
secreta o mediador 
diretamente na corrente 
sangüínea
Célula alvo: células que possuem 
receptores hormonais cuja 
função será controlada pela 
ação do hormônio.
Comunicação entre células distantes
Cérebro
Hipotálamo
Hipófise
Gônadas
Vários órgãos do corpo
(Hormônios endócrinos)
(Hormônios endócrinos)
(Neurormônios)
Características sexuais 
secundarias
GnRH
FSH, LH
Andrógenos, Estrógenos
Em todos os vertebrados o eixo hipotálamo (sistema nervoso), hipófise
(glândula endócrina) e gônadas trabalham harmonicamentepara regular a 
instalação da puberdade e a atividade reprodutiva
A neurotransmissão ocorre entre os neurônios e entre neurônios e células 
efetuadoras (células musculares ou glandulares). Os NT são exocitados em 
função dos impulsos nervos (sinais elétricos)
Comunicação Nervosa
Comunicação sináptica: o mediador que é denominado neurotransmissor. Com a 
chegada do impulso nervoso, o NT é liberado pelos terminais axônicos em uma fenda e, 
por meio de difusão, age na membrana das células pós-sipápticas.
Comunicação neuro-endrócrina: o mediador 
(neuro-hormônio) é sintetizado pelo neurônio que 
o libera diretamente na corrente sanguínea. 
Comunicação entre células DISTANTES
BIOELETROGÊNESE
(Excitabilidade)
Capacidade de gerar e alterar a diferença 
de potencial elétrico através da membrana
Propriedade exclusiva de algumas células
- Neurônios
- Células musculares
esqueléticas
lisas
cardíacas
Não há diferença de potencial elétrico (ddp=0mV) quando os eletrodos está 
do lado de fora.
Quando o eletrodo (vermelho) atravessa a membrana, o voltímetro acusa a existência 
de uma DDP de 60mV sendo que a face interna da membrana citoplasmática é 
negativa em relação à externa .
Se o neurônio for estimulado (com corrente elétrica), o voltímetro registrará respostas de 
alteração transitória do potencial de membrana, seja em forma de ondas de 
despolarização de baixa amplitude ou na forma de um potencial de ação, conforme a 
intensidade do estimulo . 
Despolarização
Potencial 
de ação
POTENCIAL DE AÇÃO
Potencial de repouso Hiperpolarizaçâo
POTENCIALDE AÇÃO: alteração transitória na diferença de potencial elétrico da membrana de 
neurônios (e de células musculares) cuja duração e amplitude são fixas. 
D
e
s
p
o
la
ri
z
a
ç
ã
o R
e
p
o
la
riz
a
ç
ã
o
Tempo
Potencial 
de Membrana
As células excitáveis estão em REPOUSO ou em ATIVIDADE (geram e propagam impulsos 
elétricos denominados de POTENCIAIS DE AÇÃO)
A excitabilidade é causada por movimentos de íons através da membrana citoplasmática
Colesterol
Glicoproteína
Glicolipidio
EXTRACELULAR
Proteínas de
Membrana
Canal
iônicoFosfolipídio INTRACELULAR
MECANISMOS IONICOS DO 
POTENCIAL DE REPOUSO
A face interna é negativa em relação à 
externa.
POTENCIAL DE REPOUSO
Diferença no potencial de membrana das células 
excitáveis na ausência de estimulo 
DIFERENÇA de concentração do íon e 
permeabilidade para o íon
Fluxo resultante  0
O cátion se move a favor do seu gradiente 
de concentração 
O movimento de cargas iônicas vai criando 
uma diferença de potencial elétrico através 
da membrana (Em) 
IGUALDADE de concentração e 
permeabilidade para o íon
Fluxo resultante = 0
Não ocorre geração de potencial 
elétrico através da membrana
O Em se se estabiliza e se opõe ao gradiente 
de concentração do íon. 
Fluxo resultante = 0
Em = Potencial de equilíbrio do ion
EQUILIBRIO
Tensão 
Peso
Diferença de 
CONCENTRAÇÃO QUÍMICA 
(mEq/Kg)
Diferença de 
POTENCIAL ELÉTRICO
Em (mV)
ANALOGIA
Apesar da diferença de 
potenciais químico, há 
potencial elétrico que se 
opõe ao movimento 
passivo do íon.
Fluxo resultante = 0
Equilíbrio
Íons Extracelular
(mM)
Intracelular
(mM)
Extra:Intra
E ion
(mV)
Na+ 100 5 1 : 20 + 80
K+ 15 150 10 : 1 - 62
Ca++ 2 0,0002 10.000 : 1 + 246
Cl- 150 13 11,5 : 1 - 65
Composição e concentração iônica intra e 
extracelular e o respectivo potencial de 
equilíbrio teórico.
Bomba de Na/K (ou ATPase Na/K dependente)
Se ela for bloqueada por uma droga (oabaina), o gradiente se dissipará. 
O gradiente favorece fluxos passivos de íons através da membrana.
No REPOUSO, a permeabilidade da membrana aos íons é diferente 
K+ : altamente permeável
Na+ : praticamente impermeável
Cl- : altamente permeável
Ca++ : praticamente impermeável
Proteínas eletricamente carregadas: impermeantes
Como o gradiente de concentração é criado e mantido?
Extracelular Intracelular
Íons K
Íons Na
Difusão simples de K para fora, 
a favor do gradiente
Grandes anions impermeantes (proteínas intracelulares)
Canais de K 
sem comporta
Formação de dipolo elétrico através da membrana, 
isto é, a saída de cargas positivas torna a 
membrana carregada eletricamente.
Agora o K difunde-se passivamente 
para dentro, impelido pelo gradiente 
elétrico.
Finalmente, ocorre um Estado de 
Equilíbrio, em que o fluxo resultante = 0
O valor do Em que se opõe a saída de K 
(impelido pelo gradiente químico) é 
denominado Potencial de equilíbrio do ion 
Eion = RT ln [Ion in ] 
Zs.F [Ion ext ]
Equação de Nernst
Calculando-se o potencial de equilíbrio do K 
usando-se as concentrações conhecidas, 
verifica-se que EK = - 62mV, próxima a 
observada: Em = - 65mV . 
O potencial de equilíbrio do íon K é o principal 
responsável pela geração do potencial de repouso das 
células nervosas (e demais células).
A distribuição diferencial de cargas ocorre
somente entre as faces interna e externa da membrana. 
O fluxo de íons K é ínfima em relação a sua 
concentração (NÃO HÁ MUDANÇAS NA 
CONCENTRAÇAO DE K)
O íon Na e Ca não contribuem para a geração do 
potencial de repouso pois, durante a fase de repouso, as 
respectivas permeabilidades são baixas.
Potencial de 
Repouso
Responsável pela 
determinação e manutenção
Do gradiente químico de Na e de K
O K tende a sair para 
fora e cria dipolo
A permeabilidade ao Na é 
baixa mas ele tende a entrar
EXTRA
INTRA
Na+
K+
Na+
K+
(Ativo)
Bomba 
Na+K+
K+
K+
canal 
K+
Na+
Na+
canal 
Na+
++++++++
- - - - - - - -
++++++++
- - - - - - - -
MECANISMOS IONICOS DO 
POTENCIAL DE AÇÃO
POTENCIAL DE AÇÃO 
E1 E2
E3
Estímulo Registro
Estimulando o neurônio ( E1, E2 e E3) ocorrerá 
alterações transitórias no potencial de 
membrana
E3: causou o PA na zona de gatilho que 
se propagou ao longo do axônio
POTENCIAL DE AÇÃO
O PA é um evento elétrico transitório no 
qual ocorre a completa inversão da 
polaridade elétrica da membrana.
Etapas do PA 
- Despolarização
- Inversão de polaridade da membrana
- Regularização
- Hiperpolarizaçâo
Potencial de repouso Hiperpolarizaçâo
D
e
s
p
o
la
ri
z
a
ç
ã
o Re
p
o
la
riz
a
ç
ã
o
Ao longo do axônio há canais 
iônicos de Na e K com comporta
sensíveis a mudança de 
voltagem.
REPOUSO: fechados, mas a 
alteração de voltagem na membrana 
causa a sua abertura temporária 
(abre-fecha)
A abertura causa fluxo resultante 
passivo de determinados íons e, 
como conseqüência, mudanças no 
potencial elétrico. 
Tipos de canais
Canais de Na voltagem dependente
- Rápidos (abrem-se primeiro)
Canais de K voltagem dependentes
- Lentos (abrem-se depois)
Canais de Sodio voltagem- dependentes: “dois tempos”
Na+
Portão
Inativação
Portão
Inativação
No potencial de repouso
( –70 mV)
(a)
FECHADO mas
capaz de ser aberto
Na+
Do limiar até o pico do PA
(–50 mV a +30 mV)
(b)
Abertura
rápida
ABERTO (Ativado)
Na+
Do pico ao potential do PA
(+30 mV a –70 mV)
(c)
FECHADO e incapaz de 
ser aberto (inativado)
Fechamento
lento
Canais de Potássio Voltagem-dependentes
K+
Abertura
lenta
No potencial de repouso;
Abre no potencial limiar
(-70mV a +30mV)
(d) (e)
Fechado Aberto
K+
Do pico do PA até a
Hiperpolarização pós-potencial
(-30mV a -80mV)
Extracelular
IntracelularAbertura dos canais de Na: influxo (entrada) de Na  DESPOLARIZAÇAO
-o influxo é favorecido pelos gradiente químico do ion e do gradiente elétrico
-o influxo de cations inverte completamente a polaridade da membrana, até o ENa
Abertura dos canais de K: efluxo (saída) de K  REPOLARIZAÇAO
-o efluxo é favorecido pelos gradiente químico do ion e do gradiente elétrico que se inverteu
- como o fechamento desses canais é lento, ocorre HIPERPOLARIZAÇAO 
O estado de repouso é recuperado pela atividade da ATPase Na/K 
Propriedades do Potencial de Ação
EVENTO TUDO-OU-NADA
- Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA
- Estimulo limiar (E3): causa um único PA
- Estímulo supra-limiar: causa mais de 1 PA, sem 
alterar a amplitude.
- Uma vez iniciado o PA, é impossível impedi-lo de 
acontecer.
E1 E2
E3
Os neurônios decodificam o aumento ou 
redução na intensidade do estimulo em 
função da freqüência dos impulsos 
elétricos.
A amplitude do PA de cada célula 
excitável é invariável.
Estimulo
sensorial
Receptor sensorial
SINAPSE
NERVOSA
Período Refratário 
Absoluto
Período Refratário 
Relativo
Estímulos limiar
Refratariedade de resposta
Período Refratário Absoluto
os canais de Na estão todos inativos
Período Refratário Relativo
os canais de Na estão parcialmente inativos 
Propriedades do Potencial de Ação
CONDUÇÂO DO POTENCIAL DE AÇÂO
Direção da propagação do PA
Chegada da
excitação
Zona de gatilho
Por que o PA não se 
propaga retrogradamente? 
Por que a amplitude e a 
duração do PA são fixas?
Potencial de membrana em 
função do local 
CONDUÇAO OU PROPAGAÇAO DO IMPULSO NERVOSO
O PA se propaga ao longo do axônio sem decremento 
de sinal, i.e., o sinal é fiel do inicio até o final da fibra.
O PA é gerado na zona de gatilho
do neurônio e sempre se propaga
no sentido da despolarização.
A propagação bidirecional é evitada
devido ao período refratário do PA
POTENCIAL DE AÇAO NAS FIBRAS SEM MIELINA
POTENCIAL DE AÇAO NAS FIBRAS MIELINIZADAS
Nas fibras mielinizadas o PA só se 
desenvolve nos nodos de Ranvier. Sob a 
bainha não há canais iônicos.
Propriedade: aumento na velocidade de 
condução do impulso nervoso
Doenças que causam a perda de 
mielina afetam a velocidade de 
condução do impulso nervoso.
A atividade elétrica nervosa pode ser captada e utilizada como sinais clínicos 
Eletroencefalografia
Potencial de ação composto
Potencial evocado 1
Potencial evocado 2
Corrente 
elétrica
Variação no 
potencial de 
membrana
Estimulador
Voltímetro
REGISTROS INTRACELULARES
Estuda-se alterações do potencial de membrana de 
uma única célula excitável
REGISTROS EXTRACELULARES
Estuda-se alterações elétricas resultantes uma 
população de células.
Fibras rápidas: a
Fibras intermediárias: b
Fibras lentas: g
Potencial de 
ação composto
O registro indica diferenças na 
velocidade de propagação de 3 
tipos de fibras e a quantidade 
população de fibras em a 
tividade 
Lembre-se: um nervo é 
composto por varias fibras 
nervosas
ELETROENCEFALOGRAMA
http://www.blackwellpublishing.com/matthews/channel.html
Mecanismo iônico do PA
http://www.blackwellpublishing.com/matthews/nmj.html
Junção neuromuscular
http://www.blackwellscience.com/matthews/actionp.html
Condução saltatória
http://www.blackwellpublishing.com/matthews/neurotrans.html
Mecanismos de ação dos NT