Apostila Tecido Nervoso CNM

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Histologia
Tecido Nervoso
Christian Natã Melo
Recife
2015
Histologia
Tecido Nervoso
Essa apostila tratará do último tecido básico que nos resta acompanhar: o tecido
nervoso. Esse conjunto especial de células, com origem no ectoderma, destaca-se diante
dos outros três tecidos fundamentais por ter células bastante alongadas e nenhuma
matriz extracelular (MEC). Sua função primordial é a transmissão de impulsos nervosos,
que servirão de estímulo e controle de variadas ações voluntárias e involuntárias no
organismo.
Sua origem tem início a partir de uma invaginação de uma região do ectoderma
denominada placa neural, a qual se localiza sobre a notocorda. Ao adentrar,a placa tende
a se fechar, formando o tubo neural, local de início da formação do encéfalo e da medula
espinhal, integrantes do sistema nervoso central (SNC). Além disso, a placa leva junto
com ela, um grupo de células ectodérmicas diferenciadas presentes ao lado da placa, que
vão originar a crista neural, órgão que gerará uma boa parte do sistema nervoso periférico
(SNP), constituído por nervos, gânglios e terminações nervosas. 
Ao estudar o tecido nervoso, dividimos os tipos de células em dois tipos: os
neurônios, que são as que produzem e repassam os estímulos nervosos; e as células
gliais (mesmo que células da glia ou neuróglia), as responsáveis pela sustentação e
nutrição do sistema nervoso, entre outras funções. 
 Neurônios
É a célula funcional do tecido nervoso. Pode possuir variados comprimentos,
podendo chegar até mesmo a 1 metro. Também pode adquirir morfologias
diferentes porém, é sabido que são encontrados em cada um as seguintes partes:
 Corpo Celular: região central da célula onde se encontra um núcleo esférico1
e a maior parte do citoplasma do neurônio. É também denominado pericário
ou soma. É encontrado no SNC na substância cinzenta da mesma. Nele,
observamos uma quantidade moderada de mitocôndrias e um complexo
conjunto de retículos endoplasmáticos rugosos que, nos neurônios, é
chamado de corpúsculo de Nissl. Além disso, o corpo celular serve de
“terminal” para saída (movimento anterógrado) e entrada (movimento
retrógrado) de neurotransmissores e de outras substâncias graças ao
neurofilamentos e neurotúbulos. Em determinados neurônios, é comum
também encontrar no pericário pigmentos de lipofucsina e de melanina,
sendo esta última visualizável principalmente na substancia nigra2 do
mesencéfalo. 
 Dendrito: prolongamento neuronal bastante parecido com ramos de árvore,
por serem propensas a diminuirem de diâmentro ao longo de sua extensão.
Seu citoplasma é semelhante ao do corpo celular, com a exceção de que
não tem complexo golgiense. Recebem estímulos de outros neurônios por
meio das gêmulas (ou espinhas), projeções dilatadas dos dendritos que
realizam sinapses por meio dos receptores, que ficam em contato com
outros neurônios.
 Axônio: estrutura cilíndrica neuronal que tem início no cone de implantação
do corpo celular. Diferentemente do dendrito, o axônio não se ramifica e não
fica mais fino e não possui organelas. Quando o SNC é visto a olho nu, ele
passa a ser observado na substância branca, que adquire esta coloração
pelo grande número de bainhas de mielina que se instalam ao longo do
axônio e que contribuem para a rápida transmissão do impulso nervoso.
Suas porções terminais entram em contato com mais neurônios por meio
dos telodendros, os quais terminam no botão sináptico (ou terminal
sináptico). 
1: assim como no núcleo de neutrófilos, o núcleo de alguns neurônios de indivíduos do sexo feminino
também contém o corpúsculo de Barr.
2: região localizada no centro do mesencéfalo, se observado em corte transversal e com morfologia tipo
“orelhas de Mickey”. A diminuição de melanina nessa região é sinal do mal de Parkinson.
Os neurônios podem ser classificados conforme o formato que apresentam.
Existem, ao todo, três tipos:
 Multipolares: pericário poligonal do qual saem vários prolongamentos
dendríticos. Comuns nas células piramidais enas células de Purkinje
encontrados no cerebelo.
 Bipolares: neurônios de dois prolongamentos, os quais são um axônio e
apenas um dendrito. Exemplos são visualizados na retina e no aparelho
vestibulococlear.
 Pseudounipolares: apenas um prolongamento parte do soma, com posterior
ramificação entre axônio e dendrito. Encontrados nos gânglios dos nervos
cranianos e espinhais. 
As células funcionais também podem ser classificadas segundo outros
critérios, tais como sua função no sistema nervoso:
 Neurônios Sensoriais: neurônios que captam sensações e estímulos
advindos do meio externo e também do interior do organismo.
 Neurônios Motores: neurônios capazes de controlar funções voluntárias e
involuntárias no organismo como a coordenação de movimentos.
 Interneurônios: neurônios pequenos em relação a outros que consistem em
comunicar neurônios entre si. 
E dentro dos neurônios multipolares, existe uma subdivisão de células
nervosas conforme a razão axônio-dendrito. Podem ser:
 Neurônios de Golgi I: axônio muito maior que a árvore dendrítica.
 Neurônios de Golgi II: axônio de extensão pequena e bem próximo ao corpo
celular.
A transmissão de um impulso nervoso entre neurônios e terminais como
miócitos e glândulas só é possível por meio das sinapses, terminações neuronais
que fazem com que o potencial de ação do neurônio pré-sináptico (neurônio
transmissor) passe-o para um neurônio pós-sináptico (o que receberá o impulso)
na forma de neurotransmissores (exs.: norepinefrina, acetilcolina, GABA...)
especiais para a ação desejada. Entre essas células nervosas existe um espaço, a
fenda sináptica, a qual essas substâncias precisam percorrer a fim de alcançar o
receptor.
Além dos neurotransmissores, é possível também encontrar nos limites do
neurônio os neuromoduladores, substâncias produzidas no pericário e que atuam
intensificando ou diminuindo a ação dos estímulos excitatórios e inibitórios. 
A maior parte das sinapses que ocorrem no ser humano são de caráter
químico. Mas também são encontrados, em quantidade menor, as sinapses
elétricas, nas quais não há uma fenda separando neurônios, já que elas estão
unidas por junções comunicantes. Elas são vistas com maior frequência nos
cordados simples e nos invertebrados, o que sugere um sinal evolutivo.
 Fases da Sinapse Química
1. Vesículas sinápticas com neurotransmissores em seu interior são
transportadas constantemente, por meio de microtúbulos, para a
membrana pré-sináptica.
2. Despolarização gerada por um potencial de ação de +30mV gera
abertura de canais de Ca2+ 3 e a consequente abertura da vesículas
pré-sinápticas.
3. Neurotransmissores são liberados na fenda sináptica e seguirão rumo
a receptores presentes na membrana do neurônio pós-sináptico.
4. Neurônio pré-sináptico voltará ao potencial de repouso (-65 mV) e o
homólogo pós-sináptico será despolarizado após a reação
neurotransmissor-neuroreceptor.
5. Membranas de vesículas sinápticas aproveitadas e não-aproveitadas
realizam movimento retrógrado, voltando assim para o pericário4.
As sinapses podem ser divididas não só pelo seu caráter de transmissão
nervosa, mas também de acordo com a regiões neuronais em que o fenômeno
ocorre:
 Sinapse Axodendrítica: sinapse entre um axônio e ramos da árvore
dendrítica.
 Sinapse Axoaxônica: sinapse entre axônios de neurônios distintos.
 Sinapse Axossomática: sinapse entre um terminal axônico e o corpo celular.
 Sinapse Axoespinosa:sinapse entre o axônio e a espícula dendrítica5.
 Sinapse Dendrodendrítica: sinapse entre dendritos de neurônios distintos.
 Sinapse Dendrossomática: sinapse entre o dendrito e corpo celular.
 Sinapse Somatossomática: sinapse entre dois corpos celulares distintos.
 Mielinização do Axônio
Como já dito anteriormente, a bainha de mielina é de suma importância para
o impulso nervoso porque, em vez de torná-lo contínuo por toda a extensão do
axônio, o torna na condição saltatória, o que torna o processo de estímulo mais
rápido. Esses “saltos” são feitos ao longo do comprimento axonal por cada nó de
Ranvier (ou nó neurofibroso), pequenos espaços no axônio que não são cobertos
por mielina.
A bainha é gerada a partir de prolongamentos de oligodendrócitos (para
SNC) ou de células de Schwann (para SNP) que, ao atingirem o axolema6, formam
um sulco que engloba toda uma porção do axônio, formando uma prega
denominada mesoaxônio. O mesoaxônio se enrola em torno da área axonal várias
vezes e isso forma a linha densa principal (ou periódica), uma aposição entre as
membranas plasmáticas da célula mielinizante. Assim também ficam juntas as
membranas externas dessa célula, o que gera a linha densa menor (ou
interperiódica). No fim, teremos outra prega, que será chamada de mesaxônio
externo. O que fora formado antes passa a ser o mesoaxônio interno.
É possível também encontrar outras estruturas dentro da mielina e que são
de menor importância. O neurilema, que é o citoplasma da célula mielinizadora,
junto com seu núcleo, e as incisuras de Schimidt-Lantermann, que são regiões
delgadas da bainha cujo interior não foi preenchido por mielina e que, se
observadas por microscopia de varredura, têm uma coloração escura e estão
dispostas de forma perpendicular ao bloco de mielina.
3: a inibição da abertura do canais de cálcio é a base para a atuação de analgésicos.
4: a partir desse fenômeno por movimento retrógrado, o vírus causador da hidrofobia (raiva) pode instalar-se
no pericário.
5: prolongamento esférico de um ramo dendrítico.
6: axolema: membrana plasmática do axônio. Lembrando também que o citoplasma dele se chama
axoplasma.
 Gliócitos (Células da Glia)
Quando falamos em gliócitos, citamos todo o grupo de células pequenas que
compõem o tecido nervoso e que realiza uma gama variada de funções, exceto a
condução direta do impulso nervoso. A presença de determinados tipos de células
de glia depende de qual segmento do sistema nervoso estamos falando, se for
central ou periférico, o que será visto adiante.
Como a glia é feita de células diminutas7 e pela afinidade de neurônios pela
hematoxilina-eosina, é impossível observá-la nesta coloração, que é padrão para
microscópios ópticos. Por esta razão, colorações como impregnação argêntica (por
prata) ou por ouro são utilizadas para ver os gliócitos, o que pode ser visto na parte
prática desta apostila. 
Existem, ao todo, cinco tipos de células gliais, as quais são: 
 Astrócito
Células de morfologia semelhante a de uma estrela com vários raios e
um núcleo oval. São encontradas apenas no SNC. Existem dois tipos:
 Astrócito Fibroso: célula com poucos prolongamentos, sendo estes
finos, longos e com poucas ramificações. É visualizada apenas na
substância branca do SNC.
 Astrócito Protoplasmático: célula bastante prolongada em seus raios.
Os prolongamentos são muito ramificados e mais curtos e de
diâmetro maior. Presente na substância cinzenta do SNC.
Apesar de existirem dois tipos de astrócitos de morfologia distinta,
ambos realizam as mesmas funções. As principais são o suporte e o
isolamento dos neurônios. Outras funções incluem a conexão dessas células
com a pia-máter8 e com os capilares sanguíneos sendo que, nesta última, há
uma relativa contribuição dos astrócitos na formação da barreira hemato-
encefálica, barreira que serve de resistência à passagem de substâncias
tóxicas ao tecido nervoso, o que poderia causar sequelas irreversíveis.
Também é tarefa dos astrócitos o recolhimento de neurotransmissores não-
aproveitados durante a sinapse e que fluíram para o interstício tissular, além
do controle da homeostase de K+ e da cicatrização especial do tecido
nervoso, processo esse conhecido como gliose9. 
 Oligodendrócitos (Células Satélites):
Gliócitos menores e com menos prolongamentos em relação aos
astrócitos. A eles, cabe a função de formar a bainha de mielina sobre os
axônios do SNC. Um só oligodendrócito é capaz de envolver de 40 a 50
segmentos axonais ao seu redor com mielina. Existem duas classificações
para ela. A primeira que discutiremos é a presença conforme a idade:
 Claros: mais comuns no início da vida.
 Médios: espécie intermediária entre oligodendrócitos claros e escuros.
 Escuros: tendem a aparecer com o passar dos anos.
As células satélites também podem se diferenciar devido a sua
posição em relação a neurônios. A classificação se dá em:
 Oligodendrócitos Satélites (ou Perineuronais): localizados mais
próximos a pericários ou dendritos.
 Oligodendrócitos Fasciculares: dispostos perto de fibras nervosas.
No SNP, existem os análogos aos oligodendrócitos, que são as
células de Schwann que, em questão de função, são diferentes das células
satélites pelo fato de cada uma encobrir apenas uma parte de um axônio só.
 Micróglia
Células gliais de formato pequeno e núcleo irregular. Acredita que
uma parte delas é vinda do ectoderma e a outra, é derivada de macrófagos
formados durante a vida embrionária. Diante dessa possibilidade, é fácil
perceber a função da micróglia no tecido nervoso, a qual é a fagocitose de
células mortas e de agentes infecciosos. Cabe ressaltar também a sua
importância como uma célula apresentadora de antígenos (APC), o que
torna a micróglia uma célula de reconhecimento e de “disparo” da atividade
imunológica.
 Células Ependimárias
São os gliócitos que formam o epêndima e revestem os ventrículos
cerebrais, o aqueduto cerebral e o canal central da medula espinhal por
dentro. Feito de epitélio cúbico simples ou pseudoestratificado colunar baixo,
dependendo da área em que esteja; as células ependimárias possuem em
seu domínio apical cílios ou microvilosidades, que contribuem na
movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR), ou líquor, fluido que ajuda
no amortecimento do tecido nervoso perante colisões. 
Aliado às células ependimárias, encontramos os tanicitos, células
ependimárias diferenciadas que conseguem formar pés vasculares em seu
citoplasma afim de estruturar a barreira hemato-encefálica.
 Plexo Coroide
Epêndima que se diferencia ao entrar em contato íntimo com a pia-
máter e com capilares sanguíneos fenestrados. Sua função é unicamente
produzir LCR a partir do sangue que irriga a região. Sua composição
histológica é um misto do tecido conjuntivo frouxo que pertence à meninge e
do epitélio que compõe as células ependimárias. 
7: para cada 1 neurônio, há 10 gliócitos. Seguindo essa proporção, a glia ocupa cerca de 50% de todo o
compartimento nervoso existente no organismo.
8: a conexão da pia-máter com os astrócitos é que determina, durante a embriogênese, a migração de
neurônios.
9: como o tecido nervoso não tem tecido conjuntivo, o astrócito procura suprimir essa ausência no quesito
cicatrização por meio da gliose. 
 Meninges
O tecido nervoso é indispensável para a manutenção da vida, como já
sabemos. Por essa razão, ele dispões de várias ferramentas que a protegem. Já
citamos a barreira hematoencefálica e o líquor. Falta agora mencionaras
meninges, camadas de tecido conjuntivo acopladas ao canal vertebral e à caixa
craniana que também servem de proteção e de instalação do tecido nervoso na
embriogênese. São elas, de fora para dentro:
 Dura-máter: feita de tecido conjuntivo denso e com revestimento de epitélio
pavimentoso simples, a dura-máter é a meninge mais superficial das três. É
unido o periósteo interno dos osso do crânio, mas não com o do canal
vertebral, resultando no espaço peridural, que é abundante em tecido
adiposo e veias.
 Aracnoide: camada subjacente à dura-máter. O revestimento entre essas
duas meninges é frágil, o que pode causar em lesões a deposição de
sangue na área denominada espaço subdural10. Entre a aracnoide e a
camada seguinte, a pia-máter, existe um outro espaço, o espaço
subaracnoideo, por onde flui LCR. Esse espaço pode, dependendo da área,
mudar de diâmetro, o que explica as cisternas e as granulações
subaracnoideas, regiões com grande concentração de LCR.
 Pia-máter: é a meninge mais interna. Bem aderida ao telencéfalo – a ponto
de adentrar nos seus sulcos e giros - e à medula espinhal, é bastante
vascularizado e fino. Tem atuação sobre as artérias que irrigam o sistema
nervoso, diminuindo a pulsação das mesmas, de modo que não o agrida11. 
10: de acordo com JUNQUEIRA (2013) e MACHADO (2006), o espaço subdural é artificial, aparecendo
apenas em lesões.
11: a forte pulsação das artérias sobre a pia-máter em condições de estresse é o mecanismo de origem das
cefaleias (dores de cabeça).
 Sistema Nervoso Periférico
O estudo do SNP requer algo redobrado porque, ao contrário do SNC, ele
não se estrutura em substâncias branca e cinzenta, além de ter um conjunto de
células gliais diferente da encontrada neste segmento do sistema nervoso, o qual
se resume a anfócitos (células análogas aos astrócitos do SNC) e células de
Schwann.
O SNP compreende toda as áreas concernentes ao sistema nervoso e que
não incluem o encéfalo e a medula espinhal. São, portanto, os nervos, os gânglios
e as terminações nervosas. Vejamos cada as duas primeiras:
 Nervos
São fibras nervosas, tanto mielínicas (apenas um axônio envolto
sobre uma célula de Schwann) quanto amielínicas (vários axônios
englobados por uma célula mielinizante), dispostas em feixes de tecido
conjuntivo. Possuem, a olho nu, uma cor esbranquiçada devido à
abundância de mielina e colágeno. Tem como função a comunicação
nervosa entre o SNC e os órgãos sensitivos (nervos sensitivos) e efetores
(nervos motores) por meio de fibras nervosas aferentes (fibras que recolhem
informações dos órgãos e do meio ambiente, direto para o centro nervoso) e
eferentes (fibras que transmitem a informação do centro nervoso para o
órgão ou para o meio externo)12.
Assim como nos músculos estriados esqueléticos, os nervos estão
agrupados em três camadas, as quais são:
 Epineuro: camada de tecido conjuntivo denso que engloba o nervo
em si e que preenche o espaço deixado entre feixes nervosos.
 Perineuro: camada que recobre cada feixe de fibras nervosas. Serve
de barreira contra a invasão de microrganismos e agentes tóxicos.
 Endoneuro: camada que envolve cada axônio. Sua composição é de
fibras reticulares sintetizadas por células de Schwann.
12: deve ser ressaltado que a maior parte dos nervos são mistos, ou seja, possuem fibras tanto aferentes
quanto eferentes.
 Gânglios Nervosos
Tratam-se de agrupamentos circulares de neurônio pseudounipolares
localizados fora do SNC. Assim como os nervos, também são protegidos por
cápsulas de tecido conjuntivo. Conforme o local de atuação, podem-se
dividir em dois tipos:
 Gânglios Sensitivos: gânglios que levam os estímulos de caráter
aferente para o SNC. Seus neurônios são pseudounipolares, com
exceção do gânglio do nervo acústico, que é bipolar. Podemestar
aliados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) ou nas raízes
dorsais dos espinhais (gânglios espinhais).
 Gânglios do Sistema Nervoso Autônomo: gânglios que transportam
estímulos eferentes e que estão localizados ao longo do sistema
nervoso autônomo (SNA). Não possuem cápsula de tecido conjuntivo
e possuem apenas neurônios multipolares. Destacam-se nesta
classificação os gânglios intramurais, que são agrupamentos
instalados no interior de alguns órgãos, como os da cavidade
digestiva.
 Sistema Nervoso Autônomo
Segmento do sistema nervoso que é responsável pela maior parte das
ações feitas pela musculatura lisa e cardíaca em todo o organismo. Sua atuação
começa em neurônios presentes no SNC (fibras pré-ganglionares), as quais
tendem a repassar informações para os gânglios nervosos eferentes do organismo.
As fibras derivadas destes gânglios são as pós-ganglionares e rumam para o órgão
onde atuará. 
Ao todo, existem três divisões do SNA:
 Sistema Nervoso Simpático: gânglios localizados mais próximos aos órgãos-
alvo, o que lhes confere uma resposta concentrada e rápida. O
neurotransmissor utilizado é a norepinefrina.
 Sistema Nervoso Parassimpático: gânglios mais distantes dos órgãos-alvo, o
que faz com que ocorra uma resposta difusa e demorada. A acetilcolina é o
neurotrasmissor existente neste segmento.
 Sistema Nervoso Entérico: área do SNA que regula as funções digestivas no
organismo. É organizada em dois plexos: o plexo de Auerbach (plexo
nervoso mioentérico), que fica entre as duas camadas musculares do tubo
digestivo; e o plexo de Meissner, encontrado na submucosa do tubo.
Fotografias das Lâminas (Tecido Nervoso)
Aula Prática
• Cérebro (HE, PAS: 100x)
meninge pia-máter (camada 
que se desprende do órgão)
substância cinzenta (mais 
externa)
camada molecular (mais 
clara)
camada granulosa (mais 
escura)
• Cérebro (HE, PAS: 100x)
substância branca 
(semelhante à camada 
molecular, só que mais 
interna)
• Cérebro (Impregnação Argêntica, PAS: 400x)
astrócito fibroso
(prolongamentos finos, longos
e com poucas ramificações)
astrócito protoplasmático 
(prolongamentos espessos, 
curtos e com muitas 
ramificações)
• Cerebelo (HE, PAS: 100x)
meninge pia-máter
substância cinzenta (mais 
externa)
camada molecular
camada de células de 
Purkinje (camada pequena e 
com soma bem mais circular 
do que o dos neurônios da 
camada granulosa)
camada granulosa
substância branca (mais interna)
• Medula Espinhal (HE, PAS: 100x)
meninge pia-máter
substância branca (mais externa)
imagem negativa da mielina 
(círculos brancos)
axônio (pontos rosas dentro 
dos círculos brancos)
núcleos de células da glia 
(pontos rosas maiores e fora 
dos círculos brancos)
• Medula Espinhal (HE, PAS: 40x)
substância cinzenta (mais interna 
– em forma de H)
canal ependimário (círculo no 
meio do “H”)
corpo celular (pontos rosas 
menores)
fibras amielínicas (parte rosa 
do “H”)
núcleos das células da glia
• Nervo Óptico (HE, PAS: 400x)
epineuro (tecido conjuntivo 
que reveste feixes de fibras 
nervosas)
perineuro (círculos rosa-
escuros que revolvem um 
feixe)
endoneuro (círculos menores 
que englobam um axônio)
• Gânglio Nervoso (HE, PAS: 400x)
cápsula
células ganglionares (círculos 
rosa-claros)
fibras nervosas (área sem 
células ganglionares abaixo 
da cápsula)
células satélites (região 
adjacente às células 
ganglionares)
Referências Bibliográficas
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Células do Sangue. In: JUNQUEIRA, L. C.;
CARNEIRO,José. Histologia Básica: Texto & Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. Cap. 9. p. 149 – 175.
KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Tecido Nervoso. In: KIERSZENBAUM,
Abraham L.; TRES, Laura L.. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução à Patologia.
3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. Cap. 8. p.227 – 258.
MACHADO, Angelo B. M.. Neuroanatomia Funcional. 2. ed. São Paulo: Editora Atheneu,
2006. 364 p.
MENESES, Murilo S.. Neuroanatomia Aplicada. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2011. 352 p.
FIORE, Mariano S. H. di. Atlas de Histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2001. 230 p.