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Histologia Tecido Ósseo Christian Natã Melo Recife 2014 Histologia Tecido Ósseo Do mesmo modo que o tecido cartilaginoso, o hematopoietico e o adiposo, o tecido ósseo também é um tipo de tecido conjuntivo especializado. Formado basicamente por três tipos de células e por uma matriz extracelular (MEC) extremamente rígida, suas funções resumem-se às seguintes: Sustentação e proteção do corpo, em especial, de partes moles; revestimento da medula óssea, local onde se encontram células totipotentes que formarão a maioria das células sanguíneas; reservatório corporal dos íons fosfato (PO3-4), cálcio (Ca2+), etc.. Daremos uma abordagem primeiramente nas células que compõem o tecido ósseo para, em seguida, chegar na matriz óssea, nos tipos de ossos e, finalmente, nos processos de formações dos mesmos, as ossificações. Células Ósseas ○ Osteoblasto: célula cuja aparência se assemelha a um célula colunar quando ativa. De início, reveste todo o espaço em que a ossificação ocorrerá. É formada por células osteogênicas localizadas no periósteo (camada de tecido conjuntivo que reveste toda a extensão óssea por fora). Tem como função a produção da matriz óssea orgânica ou, em outras palavras, osteoide; o qual é composta pelos mesmos componentes encontrados na MEC de outras variações de tecido conjuntivo (colágeno tipo I, glicoproteínas e proteoglicanos). Além destes, também produz osteocalcina e osteopontina (estimuladores de osteoblastos ativados por ação da vitamina D), osteonectina (auxiliar na deposição de cálcio no osso) e sialoproteína óssea. Após determinado tempo de atividade, tende a se achatar e a ficar preso na matriz óssea já calcificada. A partir desse estágio, o osteoblasto passa a ser osteócito. ○ Osteócito: célula sucessora do osteoblasto. Carcateriza-se pela atividade metabólica reduzida em relação a seu predecessor. Está localizada em lacunas bem achatadas, dispostas de forma concêntrica dentro do ósteon (sistema de Havers). Entre essas lacunas é possível encontrar canalículos [1], estruturas repletas de junções comunicantes que possibilitam a troca iônica e a nutrição entre osteócitos. [1]: não confundir com canais de Volkmann, que serão discutidos posteriormente. ○ Osteoclasto: são células gigantes que, diferentemente das células mencionadas anteriormente, têm origem na medula óssea, fazendo parte da linhagem monocitária. A eles, cabe a maior parte da remodelagem óssea [2]. Essa remodelagem ocorre pela criação de um ambiente acidificado na matriz óssea, o que será seguido por uma ação da H+-ATPase, enzima que destroi a matriz óssea inorgânica (hidroxiapatita) e que será sucedido pela catepsina K, protease responsável pela degradação da matriz orgânica do tecido ósseo. Ao realizar a desmineralização óssea, o osteoclasto passa por uma mudança na sua morfologia e passará a apresentar microvilos do tipo borda-em-escova, o que aumentará a zona de abrangência da célula sobre o tecido. Esse processo formará também as chamadas lacunas de Howship, espaço depressivo gerado na matriz pela ação osteoclástica. [2]: o fenômeno será regulado a partir de um sistema de feedback (retroalimentação) negativo por substâncias como a calcitonina, liberada pela glândula tireoide, e pela vitamina D. Matriz Óssea Como já foi dito nessa apostila, de acordo com sua constituição, temos dois tipos de matriz óssea que estão presente em uma única matriz física: ○ Inorgânica: formada pelos íons cálcio, fósforo e pequenas quantidades de íon bicarbonato (HCO3-), íon magnésio (Mg2+), íon potássio (K+) e íon citrato. Juntos, esses íons estarão presentes no osso na forma de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2], substância cristalina que, em conjunto com as fibras colágenas da MEC, tornará o tecido altamente rígido e inflexível. ○ Orgânica: constituída por proteoglicanos, glicoproteínas e, principalmente por fibras colágenas do tipo I. Essas fibras são distinguíveis na microscopia de luz porque estão disponíveis em conformações diferentes entre si em lamelas (regiões interlacunares) e nas regiões da MEC que não compreendem o sistema de Havers, chamadas de sistema intersticial ou osso não-lamelar[3]. [3]: apesar de ocorrer conformações diferentes, deve-se lembrar que as fibras colágenas apresentam-se regulares apenas no ósteon, o que torna o conjunto de todos estes o denominado osso lamelar. A característica não é vista no osso não-lamelar, em que o colágeno encontra-se irregular. Tipos de Ossos Macroscopicamente temos duas classificações de ossos que podem ser utilizadas: ○ De acordo com a consistência[4]: ■ Osso Compacto: região do osso formado por massa absolutamente sólida e sem cavidades. Constitui a região externa do osso. ■ Osso Esponjoso: região mais interna do tecido ósseo. É repleta de cavidades por onde a medula óssea é perpassada. [4]: apesar de suas diferenças gritantes, o tecido ósseo é equivalente nos dois tipos. ○ De acordo com a área em que se encontra: ■ Epífise: extremidades do osso. ■ Diáfise: corpo do osso. ■ Metáfise: entre epífise e diáfise. Levando em conta o contexto microscópico, temos apenas uma classificação, a qual distingue ossos lamelares dos não-lamelares, cujas características foram citadas anteriormente. Faz-se necessário agora mencionar algumas estruturas presentes no osso lamelar: ○ Ósteon (sistema de Havers): estrutura circular que representa a unidade do osso lamelar. ○ Lacuna: espaço onde o osteócito se localiza interiormente. ○ Lamela: áreas entre as lacunas compostas por matriz óssea. ○ Cimento: parede que delimita o sistema de Havers. ○ Canal Central (canal de Havers): cavidades dispostas longitudinalmente por onde passam vasos sanguíneos que nutrem o tecido. ○ Canal Perfurante (canal de Volkmann): cavidades semelhantes ao canal central, só que arranjados transversalmente. Convém destacar que, recobrindo o tecido ósseo tanto externa quanto internamente temos dois tecidos de natureza predominantemente conjuntiva. São o periósteo[5] e o endósteo, respectivamente. Esses dois tecidos nos ajudarão a definir as divisões do osso não-lamelar, que são as seguintes: ○ Sistema Circunferencial Externo: região do osso não-lamelar em contato com o periósteo. ○ Sistema Circunferencial Interno: região do osso não-lamelar em contato com o endósteo. ○ Sistema Intermediário: região do osso não-lamelar encontrada próxima ao ósteon. [5]: no periósteo existem as fibras de Sharpey, que são fibras de natureza colágena que “colam” o tecido ósseo ao mesmo. Ossificações O processo de ossificação tem duas variantes e cada uma possui uma série de eventos intrínseca a ele. Vamos observar e analisar as duas: ○ Ossificação Intramembranosa[6]: é predominante na vida embrionária, na formação dos ossos do crânio e após lesões ósseas. Forma basicamente o osso não-lamelar. O processo de ossificação começa com a diferenciação de células mesenquimais totipotentes que darão origem aos osteoblastos. Estes, por sua vez, secretam os componentes do osteoide que, em seguida, será mineralizada, deixando o osteoblasto na forma de osteócito. O tecido ósseo formado terá presença maior de osso enponjoso. As partes do mesênquima inalteradas se tornarão o periósteo e o endósteo. [6]: um exemplo clássico de ossificação intramembranosa temos nas fontanelas, partes moles do crânio encontradas em recém-nascidos. Se devem ao fato de ter uma membrana conjuntiva que se ossifica tardiamente. ○ Ossificação Endocondral: é o estilo de ossificação gerada a partir de um moldede cartilagem hialina menor que o osso original. Costuma ocorrer após a ossificação intramembranosa e é o responsável pela formação dos ossos longos e curtos. Primeiramente, a cartilagem sofre degeneração com degradação da MEC e morte de condroblastos. As lacunas deixadas por estas células servirão de passagem para vasos sanguíneos, com posterior enrijecimento da MEC e migração de células osteogênicas. Em ossos longos, o primeiro sinal de um osso formado é o colar ósseo, estrutura que preenche todo o tecido cartilaginoso em um tecido mais rígido gerado por ossificação intramembranosa. Com isso, mais MEC é mineralizada, mais condrócitos são mortos e a angiogênese será mais frequente. O resultado será o centro primário, uma região já considerada um tecido ósseo e que cresce longitudinalmente até ossificar a diáfise por completo. Na epífise, ocorrerão os centros de ossificação secundária, cujo crescimento será sempre radial. A cartilagem presente na região, ou cartilagem epifisária, ficará reduzida, mas só será inteiramente ossificada durante a vida adulta [7]. Ela pode ser dividida em cinco zonas: ■ Zona de Repouso: zona de cartilagem hialina sem alteração. ■ Zona de Proliferação: zona com rápida mitose de condrócitos e com células achatadas e dispostas longitudinalmente. ■ Zona de Cartilagem Hipertrófica: zona com condrócitos volumosos pela grande quantidade de glicogênoo e lipídeos e que sofrem apoptose. ■ Zona de Cartilagem Calcificada: zona onde a morte dos condrócitos por apoptose tem fim e onde a MEC encontra-se completamente mineralizada. ■ Zona de Ossificação: zona de completa ossificação. Basicamente, o processo será sempre o mesmo que ocorreu anteriormente. Teremos uma MEC com mineralização constante, espaços liberados por condrócitos que serão ocupados por células osteogênicas e mais osteoblastos sendo gerados a partir desse esquema. [7]: essa é a principal explicação para o crescimento longitudinal durante a puberdade. Fotografias das Lâminas (Tecido Ósseo) Aula Prática Osso em Desgaste (A fresco, PAS: 40x) periósteo (camada mais escura) endósteo (camada mais clara) canal de Havers (pontos pretos maiores dentro do ósteon) sistema circunferencial externo (sempre junto ao periósteo) sistema circunferencial interno (sempre junto ao endósteo) Osso em Desgaste (A fresco, PAS: 100x) ósteon - sistema de Havers (procurar forma circular. Provavelmente será apontado onde ficaria o cimento) lamela (regiões esbranquiçadas do ósteon) lacuna (pontos pretos menores dentro do ósteon) sistema intermediário (regiões esbranquiçadas fora do ósteon) Osso Descalcificado (HE, PAS: 100x) periósteo endósteo matriz (observar área rósea) sistema circunferencial interno sistema circunferencial externo Osso Descalcificado (HE, PAS: 400x) sistema de Havers (espaços brancos pequenos) osteócitos (observar células nucleadas) Referências Bibliográficas JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Tecido Ósseo. In: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 8. p. 131-148. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura T.. Tecido Conjuntivo. In: KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura T.. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução à Patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. Cap. 4. p. 111-149. FIORE, Mariano S. H. di. Atlas de Histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. (232).
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