transp solutos 2014

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FISIOLOGIA DO TRANSPORTE NO FLOEMA
Prof. Dr. José Abramo Marchese
I- INTRODUÇÃO
� Os assimilados produzidos na fotossíntese são TRANSLOCADOS ao largo 
da planta para o crescimento e desenvolvimento da mesma. O floema é o 
tecido que transloca os produtos da fotossíntese das folhas maduras (fontes) 
para locais de crescimento e armazenagem (drenos).
Terminologias empregadas no estudo de transporte de solutos
� FONTE: folhas desenvolvidas e órgãos de reserva ;
� ALOCAÇÃO DE CARBONO: conversão de fotoassimilados em açúcar 
(vacúolo do mesofilo) e amido (estroma do cloroplasto);
� DRENO ou DESTINO: regiões de consumo (folhas, raízes e caule em 
crescimento) e regiões de reserva (frutos, sementes e tubérculos);
� PARTIÇÃO: divisão dos assimilados nos processos de crescimento, 
desenvolvimento, acumulação e manutenção da planta;
� REMOBILIZAÇÃO: movimento de compostos de uma área onde foram 
depositados para outra onde serão utilizados. 
Marcelo Malpighi (1686), observou o intumescimento resultante do anelamento de
troncos e galhos:
�O anelamento dos caules provoca interrupção do transporte no floema. 
� O intumescimento da região logo acima do anel evidencia que substâncias são 
transportadas pelo floema. 
� O floema é, portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte aérea 
(produtos da fotossíntese) para as raízes. 
�Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocará a 
morte das raízes e posteriormente do vegetal como um todo. 
Seção transversal de um cauleAnelamento
TAIZ & ZEIGER (2004)
Eduardo Ziger
Sticky Note
Folha desenvolvida: quando ela passa a ser auto-suficiente e passa a ser fonte.nullNo trigo ela é auto-suficiente quando aparece a lígula
Eduardo Ziger
Sticky Note
Raleio: diminui o número de drenos competindo pela mesma quantidade de foto-assimilados
Eduardo Ziger
Sticky Note
No experimento do trigo: a emissão de novos afilhos devido ao estresse em folha-bandeira, resultou em afilhos inferteis = DRENOS
Eduardo Ziger
Sticky Note
Normalmente quando há remobilização, o órgão que é fonte já foi dreno antes.
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Fotoassimilados são trans-
locados nos elementos de
tubos crivados. 14CO2 foi
fornecido as folhas de Ipomea
nil e foi incorporado em
açúcares sintetizados na
fotossíntese e tranlocados na
planta. A localização do 14C é
revelada na seção transversal
do tecido pela presença de
pontuações escuras no filme.
(A) seção transversal do
caule com aumento de 50x, e
(B) com aumento de 325x
mostrando que o 14C
encontra-se inteiramente nos
elementos dos tubos crivados
do floema. (Courtesy of D.
Fisher.) Taiz & Zeiger (2002)
elementos de tubos crivados células companheiras
Estrutura do floema
� Qualquer explicação do mecanismo de transporte de assimilados deve ser compatível
com a estrutura do floema:
TAIZ & ZEIGER (2004)
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Células companheiras
� Cada elemento de tubo crivado está associado a uma ou mais células companheiras;
� Numerosos plasmodesmas atravessam as paredes entre os elementos de tubo
crivado e suas células companheiras, indicando uma relação funcional estrita e uma
troca de solutos entre as duas células:
TAIZ & ZEIGER (2004)
O floema transporta diversos tipos de substâncias:
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TAIZ & ZEIGER (2004)
O floema transporta diversos tipos de substâncias:
� O principal soluto transportado no floema é a sacarose. O floema transloca outros
açúcares não redutores: rafinose, estaquiose e verbascose. Açúcares cujos grupos
aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) também são translocados.
� O floema também transporta nitrogênio, aminoácidos (glutamato e aspartato) e
aminas (glutamina, asparagina), proteínas (tiorredoxina, quinases, ubiquitina,
chaperonas) também são translocadas.
�O floema transporta muitos nutrientes minerais: Mg2+,PO43-, Cl- e K+. Esse último, o
potássio, juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do
floema;
�O floema NÃO transporta NO3-, Ca2+, SO42- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas
concentrações no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não
seja translocado via floema.
�Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras (ác. Jasmônico, ác.
salicílico, sistemina) e hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido
abscísico.
� Outro importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA).
�Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos
(ex. sistemina) e partículas virais.
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II- PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS
� O floema promove a distribuição de nutrientes nas diversas partes das 
plantas;
� Vimos no item anterior que os solutos mais importantes transportados pelo 
floema são produtos da fotossíntese.
� Como a força motriz para a absorção de solutos inorgânicos do solo é a 
transpiração, os nutrientes tendem a se acumular nos órgãos que transpiram 
mais, como as folhas maduras (FONTES), em detrimento dos que transpiram 
menos, como os brotos novos e frutos (DRENOS). Para corrigir isso, os 
vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. 
Uma conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados 
pelo floema (Ca2+, SO42- e Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que 
transpiram pouco. 
� Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da 
planta é denominado PARTIÇÃO.
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A partição de assimilados é feita no sentido da FONTE para o DRENO
� As FONTES normalmente são órgãos que atingiram um grau de desenvolvimento que
lhes permite absorver quantidades adequadas de água e nutrientes pela corrente
transpiratória e ter uma fotossíntese líquida capaz de torna-los autotróficos. Exemplos de
FONTES são folhas expandidas e órgãos de reserva na fase em que estão exportando
nutrientes (período de inverno, etc).
TAIZ & ZEIGER (2004)
� Como exemplos de DRENOS, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em
crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules)
na fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes).
� Em plantas bienais, no primeiro ano o órgão de reserva funciona como DRENO e no segundo
como FONTE. Muitas das raízes tuberosas que cultivamos hoje são o resultado da seleção de
plantas bienais que passaram a ser drenos permanentes (Ex. beterraba, cenoura).
Guerreiro, C. P. V.; Ming, L. C.; Marchese, J. A. - Rev. Bras. Pl. Med., v.8, n.esp., p.80-82, 2006.
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As rotas fonte-dreno seguem padrões anatômicos e de desenvolvimento:
1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos
que estão mais próximos delas.
2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes
e ápices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes.
3) Conexão vascular. Folhas-fonte translocam assimilados preferencialmente
para drenos com os quais elas têm conexão vascular direta (B). Tal linha
vertical de folhas é chamada ortóstico. Podas ou ferimentos (C) causam
anastomoses, modificação das rotas de translocação (A).
anastomoses
TAIZ & ZEIGER (2004)
anastomoses
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taxas de translocação de fotoassimilados
� Existem diferenças entre plantas C3 e C4;
� As espécies com metabolismo C4 possuem maior taxa de translocação 
devido a especialização anatômica (células krans). 
Adaptado de Gardner F.G., R.B. Pearce, R.L. Mitchell, 1985. Physiology of Crop Plants.
III - MECANISMOS DE TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA:
O modelo do Fluxo de Pressão
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema
é a do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930:
� O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (ΨΨΨΨp)
entre a fonte e o dreno (ou diferença de pressão hidrostática).
� O gradiente de pressão, por sua vez, é geradopelas alterações no potencial
hídrico (Ψw) devido aos processos de carregamento e descarregamento. Na fonte o
carregamento de solutos (fotoassimilados) baixa o potencial osmótico (Ψs) e
conseqüentemente o Ψw do tubo crivado (TC).
� O abaixamento do Ψw provoca a entrada de água vinda do xilema, aumentando o
potencial de pressão (Ψp) do TC nessa região. No dreno, o descarregamento de
solutos aumenta o Ψw do TC, fazendo com que a água saia para as células
adjacentes.
�Há uma diminuição do Ψp e o gradiente de Ψp entre a fonte e o dreno é a pressão
de turgescência necessária ao movimento no floema. Em última análise, pode se
dizer que o gradiente de pressão é estabelecido como conseqüência do
carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno.
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O modelo do Fluxo de Pressão
TAIZ & ZEIGER (2004)
O modelo físico simplificado para explicar a teoria do Fluxo de Pressão
para translocação no floema:
HOPKINS & HÜNER (2004)
Fonte Dreno
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� A sacarose deve migrar das
células do mesofilo para a
vizinhança dos tubos crivados (TC)
nas nervuras terminais das folhas.
Finalmente, a sacarose deve entrar
no complexo Células Companheiras
(CC)-TC.
� Existem dois tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos
plasmodesmas) e o apoplástico. Nesse último caso, os açúcares presentes
no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser
transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e
entrarem no complexo CC-TC.
IV - CARREGAMENTO DO FLOEMA (exportação): Dos cloroplastos aos
elementos crivados (Oparka e van Bel, 1992)
CARREGAMENTO DO FLOEMA: Dos cloroplastos aos elementos
crivados (Oparka e van Bel, 1992)
TAIZ & ZEIGER (2004)
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Absorção apoplástica da sacarose
requer energia metabólica (ATP)
� A via apoplástica de carregamento ocorre em
plantas que possuem CC comum ou células de
transferência nas nervuras terminais. Essas
espécies transportam quase que exclusivamente a
sacarose.
�Há a necessidade de um processo ativo de
carregamento da sacarose via apoplasto pois as
células do mesofilo apresentam < [sacarose] que
os TC;
� Na rota apoplástica o transporte de sacarose-
H+ é do tipo simporte ou co-transporte;
� No carregamento apoplástico, antes da
sacarose ser carregada no TC da fonte, deve
haver um efluxo desse açúcar do mesofilo para o
apoplasto. É possível que existam células
especializadas no mesofilo para fazer tal
processo;
� Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de
saída de fotoassimilados do simplasto para o
apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com
potássio tende a aumentar a sacarose no
apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC
e, em última análise, o crescimento do dreno;
TAIZ & ZEIGER (2004)
Absorção simplástica em plantas com células intermediárias
(aprisionamento de polímeros).
� O carregamento simplástico está relacionado com a formação de polímeros de sacarose.
TAIZ & ZEIGER (2004)
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Absorção simplástica em plantas com células intermediárias (setas
indicam inúmeros plasmodesmas ramificados):
TAIZ & ZEIGER (2004)
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Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de
carregamento (simplástico e apoplástico)?
� Uma das hipóteses para explicar a existência de tipos diferentes de carregamento
seria uma adaptação à temperatura e à seca.
�Sabe-se que o carregamento simplástico é mais comum em árvores e arbustos da
região tropical úmida. Em baixas temperaturas e seca há uma diminuição do fluxo de
pressão e transporte de oligossacarídeos pelo aumento da viscosidade da seiva;
�Por outro lado, o carregamento apoplástico (sacarose) predomina em plantas
herbáceas de regiões temperadas e zonas áridas. O carregamento apoplástico pode
ser uma adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas temperaturas e
estresse hídrico.
� Análises filogenéticas indicam que o carregamento apoplástico originou-se do
simplástico como um caráter adaptativo.
V - DESCARREGAMENTO DO FLOEMA (importação)
O descarregamento do floema para órgãos-dreno é denominado importação e
pode ser simplástico (passivo) ou apoplástico (ativo):
1) A rota simplástica predomina em 
folhas jovens em desenvolvimento 
e meristemas apicais e radiculares, 
ou em tecidos que acumulam 
polímeros (tubérculo de batata). A 
favor de um gradiente de [ ];
2) Na rota apoplástica, a sacarose 
que entra no apoplasto pode ser 
transformada em glicose + frutose 
por uma invertase de parede antes 
de entrar na célula do tecido dreno, 
com gasto de ATP (cana-de-
açúcar);
3) Em outra rota apoplástica a 
sacarose pode ser transportada 
para o apoplasto (gasto de ATP) e 
seguir inalterada para dentro da 
célula-dreno. Corresponde ao 
tecido do embrião, o qual está 
isolado simplasticamente do tecido 
materno.
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VI- PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E O IMPACTO NA PRODUTIVIDADE
AGRÍCOLA
A prática das podas altera a partição de assimilados
� Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade está
buscando modificar a partição de assimilados manipulando fontes e drenos.
� Existem vários tipos de podas, mas na maioria delas o objetivo é deslocar os
fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqüentemente, aumentar a
produtividade.
� Desse modo, é comum se eliminar os chamados ramos ladrões em fruteiras
perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o
tomateiro.
� Além de se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer o desbaste
do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de
assimilados que é direcionada para os que restam.
� Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta com o transporte no
floema é a prática do anelamento em videiras.
A B C
Raleio de botões florais com escova plástica (A), manual (B) e raleio de 
bagas com tesoura (C). Foto: Embrapa Semi-Árido
Raleio de botões florais 
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Anelamento em videira
O transporte no floema, e não a fotossíntese, altera diretamente o índice de
colheita
� Além das práticas horticulturais, uma outra maneira de se aumentar a
produtividade é através do melhoramento genético.
� Como a fotossíntese é a fonte geradora dos fotoassimilados e em última
análise, do que é produzido na agricultura, tem se a noção geral que o
melhoramento das espécies cultivadas possui como um dos alvos principais a
otimização da fotossíntese.
� A diferença entre as cultivares tradicionais e as modernas, mais produtivas,
podem ser função do aumento na produção de matéria seca (MS) e/ou do índice
de colheita (IC). O IC é a razão da MS colhida pelo total de MS da parte aérea.
� Como a MS é produto direto da fotossíntese e o IC é regulado pela relação
fonte e dreno, pode se dizer que o melhoramento ou aumentou a taxa de
fotossíntese por área foliar, ou aumentou a partição de fotoassimilados.
� Sendo assim, além a otimização da fotossíntese, é dispensável dizer que o
entendimento do processo de transporte no floema é de importância estratégica
para a agricultura.
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Rodrigues et al. (2007)
Gifford et al. (1984)
Efeito de Cycocel na estatura média das de trigo.
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Efeito de Cycocel na estatura média das cultivares de trigo.
Passo Fundo,RS, Média 1987 a 1989. Adaptado de
Rodrigues & Vargas (2002).
Cultivar
Estatura (cm)
Com Cycocel Sem Cycocel
BR 15 B 79,9 c A 87,6 c
CEP 11 B 86,1 b A 98,2 b
CEP 7672 B 88,3 b A 102,8 a 
RS 4 B 90,3 b A 104,1 a
BR 4 B 97,8 a A 103,5 a 
Média B 88,5 A 99,2
Médias antecedidas de mesma letra maiúscula na linha e seguidas de
mesma letra minúscula na coluna, não diferem entre si pelo teste de Duncan
(p < 0,05).
Cultivar
Dose (L ha-1)
Controle** 2 4 8
BR 23 3.649 4.139 4.232 4.358
BR 32 3.1433.675 3.714 4.010
BR 35 2.930 3.384 3.471 3.460
CEP 21 3.638 3.806 3.560 3.995
Média 3.340 B 3.751 A 3.744 A 3.956 A
Efeito da aplicação de diferentes doses de CCC (Cycocel) no
rendimento de grãos (kg/ha) de 4 cultivares de trigo. Adaptado de
Rodrigues & Vargas (2002).
CV (%) = 8,85. Médias seguidas pela mesma letra, maiúscula na linha não diferem
significativamente, pelo teste de Duncan, a 5%. ** O controle recebeu apenas aplicação
de água.
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Os hormônios podem aumentar a produtividade alterando a partição de
assimilados
�Mutações e plantas transgênicas afetando o desenvolvimento vegetal também
podem alterar bastante o IC.
� hormônios vegetais regulam o desenvolvimento, eles possuem pelo menos um
papel indireto na regulação da relação fonte-dreno, pois regularão o crescimento
relativo de cada fonte e cada dreno.
�Um exemplo marcante é o caso dos mutantes semi-anões de trigo que foram a base
da Revolução Verde. Hoje sabemos que esses mutantes são na verdade defectivos na
codificação de proteínas essenciais na transdução de sinais para giberelinas
(Silverstone & Sun, 2000).
� O nanismo provocado por limitações na produção de giberelinas tende a ser mais
intenso nas partes vegetativas (encurtamento do entrenó) do que nas reprodutivas.
Como conseqüência, há um aumento relativo dos drenos que são colhidos (grãos) em
detrimento dos que não serão colhidos, aumentando o IC.
�Além disso, o nanismo em gramíneas permite o emprego de dosagens elevadas de
adubação nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual é prejudicial para a
colheita.
Os hormônios podem aumentar a produtividade alterando a partição de
assimilados
�Uma outra classe hormonal, composta pelas citocininas, também pode ter impacto
no IC, pois ao retardar a senescência das fontes, controlará a quantidade total de
fotoassimilados que será produzida para um determinado dreno (Gan & Amasino,
1995).
�Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos
dependentes da ATPase de H+, o hormônio auxina, o qual regula essa enzima,
também pode ter um papel importante na regulação da relação fonte-dreno.
�As proteínas ATPases agem em conjunto com carreadores de açúcares nas regiões
de carregamento e descarregamento e por isso, mutações nos genes que codificam
esses carreadores também são alvos a serem selecionados para obtenção de plantas
com maior IC.
�Contudo, é importante ressaltar que há um limite no crescimento do índice de
colheita, pois além de translocar assimilados para órgãos que serão colhidos, as
plantas também precisam investir nos órgãos que irão gerar fotoassimilados (folhas)
ou nutrientes minerais e água (raízes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo
(Gifford et al., 1984).