slides água nas plantas

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ÁÁGUA NA PLANTAGUA NA PLANTA
II-- INTRODUINTRODUÇÇÃOÃO
9 Embora a água seja a molécula mais abundante na superfície terrestre, a 
disponibilidade de água é o fator que mais restringe a produção de plantas em uma 
escala global.
""Os vegetais vivem o eterno dilema de abrir os estômatos para a Os vegetais vivem o eterno dilema de abrir os estômatos para a 
entrada do COentrada do CO22 mas de fechmas de fecháá--los para evitar a perda de los para evitar a perda de áágua, gua, 
porporéém a tendência m a tendência éé favorecer a assimilafavorecer a assimilaçção fotossintão fotossintééticatica""
(BOYER, 1976)(BOYER, 1976)
Três estadios da abertura 
estomática de colza (Brassica 
campestris). Fotos feitas em 
microscópio eletrônico (X 4000), 
e cedidas por cortesia do Prof. 
Laffray, da Universidade de 
Paris (Pimentel, 1998).
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II II –– FUNFUNÇÇÕES DA ÕES DA ÁÁGUA NAS PLANTASGUA NAS PLANTAS
9A água constituí 80-95% dos tecidos vegetais em crescimento (tec. 
lenhosos 50%, herbáceos 70-90%, sementes secas ao ar 5-15% e 
frutos suculentos 95%);
9Em plantas C3, para cada g de biomassa produzida pela planta, 
aproximadamente 500 a 1000 g de água são absorvidos, 
transportados e perdidos para a atmosfera (C4 ≈ 200 - 350 e CAM ≈
50);
9Pressão de turgor;
9Ambiente pra reações bioquímicas;
9Hidratação de moléculas orgânicas; 
9Solvente apropriado para íons (devido a bipolaridade)/transporte;
9Tampona e dissipa calor através da transpiração;
III III –– PROPRIEDADES DA PROPRIEDADES DA ÁÁGUAGUA
9 Alta constante dielétrica em função da bipolaridade (solvente p/ substâncias 
polares e anfipáticas):
Propriedades solventes da água
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III III –– PROPRIEDADES DA PROPRIEDADES DA ÁÁGUA GUA 
9Elevado calor específico: quantidade de calor necessário para 
aumentar a temperatura de 1 grama em 10C (água = 4,2 J g-1 0C-1);
9Alta condutividade térmica;
9Elevado calor de fusão: quantidade de calor necessário para 
transformar 1 grama de sólido em líquido (água = 335 J g-1)
9Elevado calor de vaporização: quantidade de calor necessário para 
transformar 1 grama de líquido em vapor (água = 2452 J g-1);
III III –– PROPRIEDADES DA PROPRIEDADES DA ÁÁGUA (GUA (atribuidas as ligaatribuidas as ligaçções de hidrogênioões de hidrogênio).).
9 Coesão + adesão + força tensil = Capilaridade
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III III –– PROPRIEDADES DA PROPRIEDADES DA ÁÁGUA (GUA (atribuidas as ligaatribuidas as ligaçções de hidrogênioões de hidrogênio).).
9 Coesão → tensão superficial:
IV IV –– DEFINIDEFINIÇÇÃO DE POTENCIAL DE ÃO DE POTENCIAL DE ÁÁGUA GUA (Ψw)
9Essencial para compreender o fluxo de água no sistema solo-
planta-atmosfera;
9Prático para avaliar a condição hídrica das plantas;
9Quantitativo para medir o efeito da deficiência hídrica.
9Definições: 
Energia livre: Porção da energia de um sistema que pode
realizar trabalho.
Trabalho: método de transferência de energia. 
Potencial químico (µ): energia livre por mol de substância.
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IV IV –– DEFINIDEFINIÇÇÃO DE POTENCIAL DE ÃO DE POTENCIAL DE ÁÁGUAGUA
PotencialPotencial de de ááguagua ((Ψw) w) éé a a medidamedida da da energiaenergia livrelivre da da ááguagua:
9Símbolo: letra Grega psi (Ψ)
9Unidades: bar ou Pascal (1 bar = 0.1 MPa).
9Ψw da água pura é zero (por definição).
9Solutos e outras forças decrescem o potencial de água
(Ψw <0)
9Para organismos vivos o Ψw será negativo:
0-1-2-3 1 2 3
IV IV –– MAGNITUDE DO POTENCIAL DE MAGNITUDE DO POTENCIAL DE ÁÁGUA PARA GUA PARA 
PLANTAS:PLANTAS:
Ψw = 0 MPaΨw = 0 MPa Água puraÁgua pura
Ψw = -0.2 a -0.7 MPaΨw = -0.2 a -0.7 MPa
Planta/Célula em
boas condições de 
hidratação
Planta/Célula em
boas condições de 
hidratação
Ψw < -2 MPaΨw < -2 MPa
Planta/Célula sob 
deficiência hídrica
Planta/Célula sob 
deficiência hídrica
Ψw = -0.8 a -2 MPaΨw = -0.8 a -2 MPa
Planta/Célula em
deficiência hídrica
moderada
Planta/Célula em
deficiência hídrica
moderada
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IV IV –– MAGNITUDE DO POTENCIAL DE MAGNITUDE DO POTENCIAL DE ÁÁGUAGUA
IV IV –– FLUXO DO POTENCIAL DE FLUXO DO POTENCIAL DE ÁÁGUAGUA
A água vai de locais com alto Ψw (perto do zero) para 
locais de baixo Ψw (mais negativo):
A água move-se da solução do solo, através da 
planta e evapora (via transpiração) na atmosfera
seca.
solo raiz caule folha ar
-0.1 MPa -0.5 MPa -1 MPa -30 MPa
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IV IV –– COMPONENTES DO POTENCIAL DE COMPONENTES DO POTENCIAL DE ÁÁGUGUA (Ψw):
99Potential Potential OsmOsmóóticotico ((ΨΨs):s): Representa o efeito de solutos. É
negativo.
99Potential de Potential de PressãoPressão ((ΨΨp):p): Representa o efeito da pressão
hidrostática. É positivo (aumenta a energia livre).
99Potential Potential MatricialMatricial ((ΨΨm):m): representa o efeito de materiais
insolúveis (colóides e parede celular). É negativo.
IV IV –– COMPONENTES DO POTENCIAL DE COMPONENTES DO POTENCIAL DE ÁÁGUGUA (Ψw):
Ψw planta = Ψs + Ψp + *Ψm
Ψw solo = Ψs + Ψm
* Ψm geralmente desprezível em células vegetais
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IV IV –– COMPONENTES DO POTENCIAL DE COMPONENTES DO POTENCIAL DE ÁÁGUGUA (Ψw):
Ψw planta = Ψs + Ψp
- 0.8 MPa = - 1.0 + 0.2
Ψw solo = Ψs + Ψm
- 0.6 MPa = - 0.2 - 0.4
Exemplos que ilustram o Ψw e seus componentes (Ψw= Ψp + Ψs)
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Exemplo de diagrama de Höfler com base em 
conceituação e terminologia atuais, mostrando a 
relação entre potencial de pressão ou turgor (Ψp), 
potencial de solutos (Ψs), e potencial de água ou total 
(Ψw) com mudança no volume celular (Adaptado de 
Angelocci, 2002)
O conceito do Ψw ajuda a avaliar o estado hídrico de uma planta
Eduardo Ziger
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o que realmente afeta o potencial hídrico da célula é o potencial de pressão, pois p osmótico varia muito pouco
Eduardo Ziger
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síntese de lignina e celulose
Eduardo Ziger
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diminui a síntese de proteína e começa a quebra para acumular solutos (aminoácidos)
Eduardo Ziger
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ácido abcísico é responsável pelo fechamento dos estômatos (diminuindo a fotossíntese)
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Modificações na taxa fotossintética líquida e valores de taxa de 
crescimento da área foliar (em relação ao máximo obtido, 100%), em 
plantas de soja, girasol e milho, sob crescente deficiência hídrica. 
Segundo Larcher (2000) adaptando Boyer (1970).
Medindo o Ψw no xilema das plantas
O mO méétodo da câmara de pressão para medir o todo da câmara de pressão para medir o ΨΨw do xilema (+ usado)w do xilema (+ usado)
9 O diagrama da esquerda mostra um ramo de planta selado dentro da câmara, o qual é
pressurizado com gás comprimido (CO2 ou N2). 
9 O diagrama da direita mostra o estado da coluna de água dentro do xilema em 3 momentos: 
(A) O xilema antes do corte sob pressão negativa ou tensão. 
(B) O ramo ou pecíolo é cortado, e a tensão é desprendida, fazendo com que a coluna de água seja
puxada para baixo, a partir da superfície do corte, em resposta a força tensil d’água no xilema. 
(C) A câmara é pressurizada, levando a seiva do xilema novamente a superfície cortada, e a pressão
requerida para tal é considerada de igual magnitude, mas de sinal oposto a pressão que existia
no xilema antes da excisão.
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V V –– MOVIMENTO DA MOVIMENTO DA ÁÁGUA NO SOLOGUA NO SOLO
ClassificaClassificaççãoão da da ááguagua do solo:do solo:
9Água de hidratação: que está ligada quimicamente as 
partículas de solo. Não disponível para as plantas.
9Água higroscópica: que está firmemente atraída pelo solo 
(>3.1 MPa para sucção). Não disponível.
9Água capilar: que preenche os microporos do solo. A 
maior parte dela está disponível. 
9Água gravitacional: que se move no solo através dos 
macroporos. Disponível. 
Eduardo Ziger
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Depois que passou um tempo da última chuva, essa água é drenada
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ConstantesConstantes da da umidadeumidade do solo:do solo:
9Capacidade de campo (CC): umidade que fica no solo depois
da gravidade drenaros macroporos. Os microporos retém a água
em 0.03 MPa de sucção (ou Ψw no solo de - 0.03 MPa). CC 
depende da estrutura e textura do solo, tipo de argila, matéria
orgânica, etc…
ConstantesConstantes da da umidadeumidade do solo:do solo:
9Ponto de murcha permanente (PMP): é o valor de Ψm ou Ψw do solo 
ou o conteúdo de água no solo (%), no qual as plantas não podem
recuperar a pressão de turgescência durante a noite, na ausência de 
transpiração. A água está retida a uma pressão de sucção mméédiadia de 1.5 
MPa (ou Ψw no solo de – 1.5 MPa). O Ψw do solo é menor ou igual ao Ψw
da planta.
Eduardo Ziger
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Durante a noite a planta fecha o estômato, para de transpirar. Porém absorve água quando o potencial hídrico da sua célula é menor que do solo.nullQuando a planta não consegue se regular osmóticaamente e a planta não consegue se reidratar, chama-se PMP
Eduardo Ziger
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melhor condição que existe para a planta. Água dos microporos é uma água disponível. Macroporos foram drenados e a água está somente nos microporos
Eduardo Ziger
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ConstantesConstantes da da umidadeumidade do solo:do solo:
9Água facilmente disponível para as plantas: CC – PMP.
9 a água se move no solo por difusão (≠ [ ] vapor) e fluxo
de massa (≠ Ψw).
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VI VI -- MOVIMENTO DA MOVIMENTO DA ÁÁGUA NA PLANTAGUA NA PLANTA
AbsorAbsorçção pela raão pela raíízz: via pelos radiculares através do córtex:
9 pode ser via APOPLÁSTICA, exclusivamente pela parede 
celular, sem atravessar membranas (fluxo-de-massa).
9 Via TRANSMEMBRANA, onde a água entra na célula por 
um lado e sai por outro (osmose);
9 pela via SIMPLÁSTICA, onde a água vai de uma célula para 
outra via plasmodesmas (difusão).
Eduardo Ziger
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Espaço entre a parede e a membrana celular; APO = ForanullPasa pelo simplasto indo para o xilema
Eduardo Ziger
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Como começa o transporte (depois dos pelos radiculares) - Permeabilidade seletiva
Eduardo Ziger
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Transporte por dentro das células, via plasmodesmos (depois da transmembrana)
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HHáá consumo indireto de energia na absorconsumo indireto de energia na absorçção de ão de ááguagua
Eduardo Ziger
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pêlos radiculares
Eduardo Ziger
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atravessa a membrana da estria de caspary, via permeabilidade seletiva
Eduardo Ziger
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Passivo: sem gasto de energia
Eduardo Ziger
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Transporte ativo de solutos para baixar o potencial dentro do cytosol para posteriormente a água entrar na célula passivamente. (consumo indireto de energia)
Eduardo Ziger
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ATP é produzido na respiração, ou seja, a planta pode morrer com excesso de água, pois não há oxigênio para respirar
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O acúmulo de solutos no xilema pode gerar "pressão de raiz ou gutação"
VI VI -- MOVIMENTO DA MOVIMENTO DA ÁÁGUA NA PLANTAGUA NA PLANTA
Transporte da Transporte da áágua na plantagua na planta:
9 por CAPILARIDADE no xilema:
- adesão + coesão + força tensil.
- máxima altura 0,6 metros?
9 via FLUXO EM MASSA, onde a água vai de um local para 
outro devido a existência de um ∆ de Ψw.
A água vai de locais com alto Ψw (perto do zero) para locais de 
baixo Ψw (mais negativo):
-0.1 MPa
(solo)
-0.5 MPa
(raiz)
-1 MPa
(folha)
-30 MPa
(ATM)
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VI VI -- MOVIMENTO DA MOVIMENTO DA ÁÁGUA NA PLANTAGUA NA PLANTA
TranspiraTranspiraççãoão:
" É a perda de água pela planta na forma de vapor, um processo 
físico causado pela radiação solar"
9 A transpiração ocorre em face das diferenças de concentração 
de vapor de água (cwv) ou Ψw existente entre as paredes das 
células do mesofilo foliar e a atmosfera;
9O fluxo massal de água que vai desde o solo até as folhas é
dependente da transpiração;
9A transpiração provoca um "resfriamento" na planta.
9Umidade relativa, temperatura, vento, intensidade e qualidade 
da luz, deficiência hídrica (ác. abscisico), são fatores que afetam a 
transpiração.
Eduardo Ziger
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sem transpiração não há fluxo em massa
Eduardo Ziger
Sticky Note
afetam a transpiraçãonull
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LUZ AZUL (DIA) → ABREM ESTÔMATOS → ↑ TRANSPIRAÇÃO
VI VI -- MOVIMENTO DA MOVIMENTO DA ÁÁGUA NA PLANTAGUA NA PLANTA
A transpiraA transpiraçção foliar depende de dois fatores principais:ão foliar depende de dois fatores principais:
(1) A transpiração ocorre em face das diferenças de concentração 
de vapor de água (cwv) ou Ψw existente entre os espaços 
celulares das folhas e,
(2) A resistência a difusão (resistência estomática foliar (rs) e 
resistência da camada limítrofe (rb) ).
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(1)
(2)
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(2)
VII VII –– ESTÔMATOSESTÔMATOS
" São poros que regulam as trocas gasosas nas plantas"
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ABERTURA DOS ESTÔMATOSABERTURA DOS ESTÔMATOS
9A luz azul (400-500 nm) estimula a abertura dos estômatos, 
induzindo a síntese de solutos osmoticamente ativos nas células 
guarda (↓Ψs), promovendo um aumento da turgescência:
(A) a luz azul estimula as H+ATPases (bomba de prótons) da 
membrana plasmática das células guarda, gerando um gradiente 
eletroquímico, forçando a absorção de íons como o K+ e Cl-. O 
malato é formado com a hidrólise do amido;
(B) Acúmulo de sacarose a partir da hidrólise do amido;
(C) Acúmulo de sacarose oriunda da fixação de carbono na 
fotossíntese;
(?) Suspeita-se de uma possível absorção de sacarose 
apoplástica.
(A) a luz azul estimula as H(A) a luz azul estimula as H++ATPases (bomba de prATPases (bomba de próótons) da membrana tons) da membrana 
plasmplasmáática das ctica das céélulas guarda, gerando um gradiente eletroqululas guarda, gerando um gradiente eletroquíímico, mico, 
forforççando a absorando a absorçção de ão de ííons como o Kons como o K++ e Cle Cl--. O malato . O malato éé formado com a formado com a 
hidrhidróólise do amido;lise do amido;
Eduardo Ziger
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Sacarose-malato se acumula (hidrólise do amido). Baixa o gradiente das células-guarda, a célula fica túrgida abrindo os estômatos e fazendo a célula transpirar
Eduardo Ziger
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não suspeita-se mais, já comprovou
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(B) Ac(B) Acúúmulo de sacarose a partir da hidrmulo de sacarose a partir da hidróólise do amido;lise do amido;
(C) Ac(C) Acúúmulo de sacarose oriunda da fixamulo de sacarose oriunda da fixaçção de carbono na fotossão de carbono na fotossííntese.ntese.
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Três fases da abertura estomática de 
colza (Brassica campestris). Fotos 
feitas em microscópio eletrônico (X 
4000), e cedidas por cortesia do 
Prof.D. Laffray, da Universidade de 
Paris 12 (Pimentel, 1998).
Superfície foliar de milheto (Pennisetum glaucum), mostrando
a base de um tricoma, estômatos e células dispostas
paralelamente. Fotos feitas em microscópio eletrônico (X 500), 
e cedidas por cortesia do Prof.D. Laffray, da Universidade de 
Paris 12. (Pimentel, 1998).
Superfície de folha de Arabdopsis thaliana. Fotos feitas em
microscópio eletrônico (X 300), e cedidas por cortesia do 
Prof.D. Laffray, da Universidade de Paris 12. (Pimentel, 
1998).
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FATORES QUE AFETAM A ABERTURA DOS ESTÔMATOS. FATORES QUE AFETAM A ABERTURA DOS ESTÔMATOS. 
[[estômatos fechados II; abertos ( )estômatos fechados II; abertos ( ) ]]
9Luz → escuro II; luminosidade ( );
9CO2 → ↑ [] → II; ↓ [] → ( );
9Nutrição: ↓ [] K+ → II; 
9Temperatura
→ em C3 >350C → II;
→ ↑ T0C, ↑ respiração, ↑ [] CO2 → II (meio-dia);
→↓ [] do vapor d'água no ar II;
9 Deficiência hídrica ↑ [] de ác. abscísico → II;
9 Ritmos autônomos.
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Eduardo Ziger
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fitocromos: percebem a luz e direção do dia
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Relação entre K+ nas folhas e assimilação de CO2, fotorespiração, resistência
estomática e atividade da RUBISCO (Adaptado de Marschner, 1995).
K+ foliar (mg g-1 MS)
10 15 20 25 30 35 40
re
si
st
ên
ci
a 
es
to
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a
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5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
9.0
9.5
K+ foliar (mg g-1 MS)
10 15 20 25 30 35 40
 fo
to
rr
es
pi
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(d
pm
 d
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-2
)
10
15
20
25
30
35
40
K+ foliar (mg g-1 MS)
10 15 20 25 30 35 40
at
iv
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da
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2.5
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4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
K+ foliar (mg g-1 MS)
10 15 20 25 30 35 40
fo
to
ss
ín
te
se
 
(m
g 
C
O
2 
dm
-2
 h
-1
)
3
4
5
6
7
8
9
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Condutância estomática e seu papel no rendimento de algodão (A) e 
trigo (B). As abreviaturas P32, PS-1 a PS-7 representam materiais 
lançados entre 1949-1996 e H1 a H8 representam variedades lançadas 
entre 1962 e 1988 (Taiz & Zeiger, 1998).
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Stages of wheat 
development: 
sowing (Sw), 
emergence (Em), 
floral initiation (FI), 
first double ridge 
appearance (DR), 
terminal spikelet 
initiation (TS), 
heading (HD), 
anthesis (At), 
beginning of 
grainfilling (BGF), 
physiological 
maturity (PM), and 
harvest (Hv).
Slafer and Rawson (1994).
4afolha
Folha bandeira
antese
grão leitoso