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Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Interações entre populações: Competição interespecífica Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Interações Interespecíficas Espécie A Espécie B Competição - - Mutualismo + + Predação + - Parasitismo + - Herbivoria + - Parasitoidismo + - Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Competição Interespecífica Experimento de Tansley (1917): Galium saxatile e G. silvestre Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Conclusões do experimentos como o de Tansley: 1. A presença ou ausência de uma espécie poderia ser determinada pela presença de outras 2. As condições do ambiente afetam o resultado da competição 3. A existência de uma “segregação ecológica” entre espécies poderia ter resultado e uma competição no passado Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ O que é a competição? • “Qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduza a disponibilidade desse recurso para outros indivíduos” Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Competição intraespecífica: entre indivíduos da mesma espécie • A competição intraespecífica regula as populações: ocorre com maior força em altas densidades e menor em baixas densidades • -> Ação chamada de “dependente da densidade” Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Competição interespecífica: entre indivíduos de espécies diferentes • Reduz as populações de ambos os competidores: pode levar à eliminação de uma das espécies Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ A competição ocorre por recursos limitantes • Lei do mínimo de Liebig (químico alemão, 1840): limitação ocorreria por apenas um único ou mais importante recurso limitante • “Sob condições de estado constante, o nutriente presente em menor quantidade (concentração próxima à mínima necessária) tende a ter efeito limitante sobre a planta.” (originalmente descrito partir de estudos sobre nutrição vegetal) Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Recursos • Não-renováveis: espaço • Renováveis: alimento, nutrientes, luz do Sol, pluviosidade • Temperatura, salinidade, são recursos? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ O princípio de competição exclusiva (Gause, 1932) Georgyi Frantsevitch Gause (Moscow, Russia. 27.12.1910 - 04.05.1986) Paramecium caudatum (1) and Paramecium aurelia (2). (3) Calculation of volume Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ O princípio de competição exclusiva (Gause, 1932) • “Duas espécies não podem coexistir indefinidamente sobre um mesmo recurso limitante” • Experimentos similares em uma variedade de organismos mostraram o mesmo resultado: uma espécie persiste e outra se extingue em 30-70 gerações Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Silicato fornecido em fluxo constante Isoladas: (a) e (b) as duas espécies apresentam crescimento logístico. Juntas (c): devido ao consumo por Synedra a concentração de silicato do meio torna-se inferior àquela necessária a Asterionella Competição interespecífica em cultivos de diatomáceas Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Quem vence a competição? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ A teoria da competição interespecífica: o modelo de Lotka-Volterra A taxa de crescimento instantâneo de uma população (dN/dt) diminui à medida de N aumenta segundo o modelo de Volterra, da eq. logística Tempo (t ) T a m a n h o d a p o p u l a ç ã o ( N ) K NrN dt dN 1 rtt be KN 1 Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ • Taxa de crescimento instantâneo da população: • Ou dizendo de outra maneira a mesma coisa, a taxa de crescimento instantâneo por individíduo (ou per capta): K NKr dt dN N 1 K NrN dt dN 1 1 22,111 1 1 1 1 K NNK r dt dN N Como incluir ainda o efeito da competição interespecífica neste modelo? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Coexistência em diatomáceas Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Coexistência entre roedores e formigas no deserto no Novo México, EUA Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Competição entre abelhas por flores das montanhas rochosas Norte Americanas Bombus appositus Bombus flavitrons Larkspur, Delphinium barbeyi Monkshood, Aconitum columbianum. Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Bombus appositus e B. flavifrons forrageiam nas flores Larkspur e Monkshood se forem a única abelha presente. Se estiverem juntas, coexistindo, B. appositus, com uma probóscide mais longa, exclui B. flavifrons da flor Larkspur, enquanto B. flavifrons se restringe a Monkshood, fazendo-a menos atraente para B. appositus. Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Competição entre cracas em costões rochosos Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Quando é possível a coexistência de espécies potencialmente competidoras? • Difenciação de nichos, mais precisamente, de nichos realizados. • Segundo o princípio de competição exclusiva, para espécies coexistirem utilizando recursos limitantes, é necessária diferenciação de nichos. Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Nicho realizado e fundamental • Nicho segundo Charles Elton (1927) • Modelo de hipervolume de Hutchinson (1957) Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Espécies 1 e 2: mesmo nicho fundamental, nicho realizado diferente Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Questões para discussão • Onde quer que espécies coexistam com nichos diferentes, esta diferença é devida ao princípio de competição exclusiva? • A diferenciação de nichos por sí só prova que seja resultado de competicão interespecífica? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Consequências evolutivas da competição: Deslocamento de caracteres Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Deslocamento de caracteres • Evidência: Duas ou mais espécies próximas filogeneticamente diferem mais em uma caractere quando em simpatria do que em alopatria. • Não há um consenso sobre a prevalência de deslocamento de caracteres na natureza. • Um dos melhores exemplos é o dos tentilhões de Darwin (Darwin´s finches), das Ilhas Galápagos. Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Mutualismo • Benefício mútuo para ambas as espécies envolvidas. • Simbiose: o sentido original, mais amplo, foi resgatado recentemente “vivendo muito proximamente ou em conjunto”. Portanto se aplica ao mutualismo, comensalismo e parasitismo. • Mutualismos tendem a ser interpretados no senso comum como tendo evoluído “para o bem das espécies envolvidas”. CUIDADO! • De forma geral, mutualismos evoluem por aumentarem a aptidão dos indivíduos envolvidos em relação a indivíduos que não cooperam. Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Mutualismo trófico Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Mutualismodefensivo Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Mutualismo trófico-defensivo Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Mutualismo dispersivo Glossofaga soricina (caatinga de Pernanbuco) Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ • Taxa de crescimento instantâneo da população: • Ou dizendo de outra maneira a mesma coisa, a taxa de crescimento instantâneo por individíduo (ou per capta): K NKr dt dN N 1 K NrN dt dN 1 1 22,111 1 1 1 1 K NNK r dt dN N Como incluir ainda o efeito do Mutualismo neste modelo? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ Como testar uma hipótese sobre mutualismo? Prof. Marcus Vinícius Vieira – Instituto de Biologia UFRJ • Próxima aula
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