Unidade VI (fotossíntese)

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Unidade VI 
Fotossíntese: Reações Luminosas
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Fotossíntese: as reações luminosas 
1. Conceitos gerais:
Cloroplastos
Propriedades da luz e espectro eletromagnético
Pigmentos fotossintetizantes
Espectros de ação
2. Unidade fotossintética: complexos antena e centros de reação
3. Fotossistemas I (PSI) e II (PSII)
4. Mecanismos de transporte de elétrons
5. Transporte de H+ e a síntese de ATP (fotofosforilação oxidativa)
6. Reparo e regulação da maquinária fotossintética
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Fotossíntese – é o processo que usa a energia luminosa para a síntese de compostos carbonados.
A energia armazenada nessas moléculas pode ser utilizada para impulsionar processos celulares na planta e servir como fonte de energia para todas as formas de vida.
A complexa série de reações da fotossíntese inclui as reações que ocorrem nas membranas tilacoidais e no espaço estromal dos cloroplastos.
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Estrutura do cloroplasto 
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Reações luminosas e de carboxilação em cloroplastos
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Propriedades da luz e espectro eletromagnético
A luz possui características tanto de ondas como de partículas.
Como onda, a luz pode ser caracterizada pelo seu comprimento de onda (e pela freqüência ( 
Onde c é a velocidade da onda, no caso a velocidade da luz
A onda de luz é uma onda eletromagnética transversa (lado a lado), onde os campos magnético e elétrico oscilam perpendicularmente à direção de propagação da onda e a um ângulo de 90° com relação uma a outra. 
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Propriedades da luz e espectro eletromagnético
A luz é também uma partícula, a qual denominamos fóton. Cada fóton contém uma quantidade de energia que denominamos quantum. O conteúdo de energia não é contínuo, mas emitido nesses pequenos pacotes, os quanta. 
Lei de Planck - 
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Espectro electromagnético
Nosso olhos são sensíveis a apenas a uma estreita faixa de comprimentos de onda de radiação, a região visível. 
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Pigmentos fotossintéticos:clorofila
O anel das clorofilas contém alguns elétrons frouxamente ligados e é essa região da molécula envolvida na transferência de elétron e nas reações de oxido redução.
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Pigmentos fotossintéticos:carotenoides
Os carotenoides são moléculas lineares com múltiplas duplas conjugadas. São constituintes integrais das membranas dos tilacoides e estão associadas a ela, através de proteínas que formam o aparelho fotossintético.
Função:
 1. Transferem a energia de excitação às clorofilas (pigmentos acessórios) 2. Protegem aos organismos dos danos causados pela luz.
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Espectros de absorção de pigmentos fotossintéticos
As clorofilas absorve luz nas porções azul e vermelha do espectro. Os carotenoides possuem bandas de absorção entre os 400 a 500 nm.
Os espectros de absorção fornece informação (mede) da quantidade de energia luminosa captada ou absorvida por uma substância em função do comprimento de onda de luz. 
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Interação da luz com pigmentos fotossintéticos
Quando a clorofila absorve um fóton de luz (vermelho ou azul), esta muda para um estado de maior energia ou estado excitado. A clorofila ao absorver luz correspondente ao comprimento de onda do AZUL, passa de um estado energético basal para um estado energético de maior excitação, o qual é breve. Parte da energia desse estado, é perdida na forma de calor, atingindo um estado energético de menor excitação.
Processos de captura de energia devem ser extremamente rápidos para capturar a energia desse segundo estado de excitação, o qual permanece estável por um máximo de alguns nanosegundos (10-9s). 
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Absorção e emissão de luz pela clorofila
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Rotas alternativas para a liberação de energia da clorofila no estado de excitação 
A energia de excitação da clorofila pode ser liberada por 4 mecanismos diferentes:
Calor – perda da energia sem emissão de fótons
Fluorescência- perda da energia emitindo um fóton de menor energia.
Transferência de energia por ressonância – a energia de excitação é transmitida a moléculas próximas a ela.
Fotoquímico – a energia do estado excitado provoca a ocorrência de reação químicas. 
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Destinos possíveis seguidos por um quantum de energia absorvidos por pigmentos fotossintéticos
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Centros de reação fotossintética 
São os locais onde as reações primárias da fotossíntese ocorrem.
Uma unidade fotossintética consta de:
Complexos antena – constituídos por muitas moléculas de clorofila e pigmentos acessórios que coletam a luz e transferem a energia para o outro componente chamado centro de reação.
Centro de reação – é o local onde as reações químicas de oxido-redução ocorrem, que levam ao armazenamento da energia luminosa em energia química. 
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Complexos antena 
	Em plantas superiores 200-300 clorofilas estão associados a cada centro de reação.
Os complexos de captação de luz (LHC) são proteínas associadas aos pigmentos fotossintéticos, existindo LHC para o fotossistema I (LHCI) e fotossistema II (LHCII).
Funcionam para enviar, de forma eficiente, energia para os centros de reação com os quais estão associados.
A transferência de energia nos complexos antena é bastante eficiente. Aproximadamente, 95-99% dos fótons absorvidos pelos pigmentos do complexo antena têm a sua energia transferida para os centros de reação. 
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Funcionamento dos centros de reação fotossintética 
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Fotossistemas 
Complexos fotoquímicos que operam em série para realizar as reações de armazenamento da energia luminosa em energia química.
Em plantas são conhecidos dois fotossistemas:
Fotossistema I (PSI) – absorve luz na faixa do vermelho distante (comprimentos de onda acima de 680 nm). Produz um redutor forte capaz de reduzir o NADP+ em um oxidante fraco.
Fotossistema II (PSII) – absorve luz na faixa do vermelho (comprimentos de onda de 680 nm). Produz um oxidante forte capaz de oxidar a água e um redutor mais fraco que aquele produzido pelo fotossistema I. 
 
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O esquema Z da fotossíntese e o mecanismo do transporte de elétrons 
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PSII 
Supercomplexo proteico com múltiplas subunidades. O núcleo desse centro de reação consiste de duas proteínas de membrana conhecidas como D1 e D2, bem como outras proteínas. 
A clorofila doadora primária, clorofilas adicionais, carotenoides, feofitinas e plastoquinonas estão ligados a essas proteínas D1 e D2. 
Função:
 Oxidação da molécula de água pelo complexo de liberação de oxigênio associado ao PSII. O manganês é um cofator essencial no processo de oxidação 
Os H+ produzidos durante a fotólise da água são liberados dentro do lume tilacoidal.
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Feofitina (Phe) e quinonas 
A feofitina atua como o aceptor primário no PSII, seguido por um complexo de duas plastoquinonas, situadas próximas a um átomo de ferro.
A feofitina é uma clorofila na qual o átomo central de magnésio foi substituído por dois átomos de hidrogênio.
As plastoquinonas, PQA e PQB, estão ligadas ao PSII e recebem elétrons de forma sequencial da feofitina.
PQH2 (plastohidroquinona) é uma molécula pequena, apolar que se difunde com facilidade pela membrana tilacoidal. 
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O complexo do citocromo b6f é uma grande proteína dotada de múltiplas subunidades com muitos grupos prostéticos:dois hemes de tipo b e um do tipo c (citocromo f). O complexo contém uma proteína Rieske ferro-sulfurosa.
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Plastocianina 
A plastocianina é uma proteína cúprica, pequena (10,5 kDa) e hidrossolúvel.
Sua função é transferência de elétrons entre o citocromo b6f e o P700. 
Esta proteína encontra-se no espaço do lume do tilacoide.
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PSI 
Supercomplexo proteico com múltiplas subunidades. 
Um núcleo antena de aproximadamente 100 moléculas de clorofila é parte integral do centro de reação de PSI. Este, junto com o P700, estão ligados às proteínas, PsaA e PsaB. 
Os transportadores de e- são agentes redutores fortes.
Aceptores primários deste PSI: clorofilas, uma espécie de quinona, filoquinona (vitamina K1), proteínas ferro-sulfurosas associadasà membrana (centros Fe-S: FeSx, FeSA e FeSB).
Os elétrons são transferidos para a ferrodoxina (Fd), uma proteína ferro-sulfurosa, presente no lado estromal da membrana.
A flavoproteína associada à membrana Ferrodoxina-NADP redutase (FNR) reduz o NADP+ a NADPH. 
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Fluxo cíclico de elétrons
Sob determinadas circunstâncias, um fluxo cíclico de elétrons pode ser desenvolvido. Ele inicia a partir do lado redutor do PSI via PQH2 e complexo b6f e de volta ao P700. Este fluxo cíclico de elétrons está acoplado ao bombeamento de H+, os quais podem ser utilizados para a síntese do ATP, mas não oxida a água ou reduz o NADP+. 
Este fluxo cíclico é importante como uma fonte de ATP nos cloroplastos da bainha vascular de plantas C4. 
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Herbicidas bloqueiam o fluxo fotossintético de elétrons
Diclorofenildimetilureia (DMCU, diuron) e paraquat bloqueiam o fluxo de elétrons fotossintético.
O DMCU atua bloqueando o fluxo de elétrons nos aceptores de quinona do fotossistema II. Compete pelos sítios de ligação das PQB.
O paraquat age aceitando elétrons dos aceptores primários do PSI, e então reagindo com o oxigênio para formar superóxido (O2-), uma espécie que é muito prejudicial aos componentes do cloroplasto, especialmente aos lipídios.
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Síntese de ATP dependente da luz (fotofosforilação)
A síntese de ATP nos cloroplastos ocorre via um mecanismo quimiosmótico.
O princípio da quimiosmose é que a diferença de concentração de íons e as diferenças no potencial elétrico através das membranas são uma fonte de energia livre que pode ser utilizada pelas células.
Durante a fase luminosa das fotossíntese, o estroma torna-se mais alcalino (pH alto). 
A energia disponível para a síntese do ATP é chamada de força motora de prótons (Δp) e resulta da soma de um potencial químico de prótons e um potencial elétrico de membrana.
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Complexo da ATPsintase CF0-CF1
É um complexo proteico formado por várias subunidades.
CF0 – é a porção do complexo inserida e que funciona como um canal para o fluxo dos prótons
CF1 – é a porção que se projeta para o estroma, sendo conformada por várias subunidades (entre elas as subunidades  e A subunidade  responsável pela síntese do ATP.
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Transporte de próton e a síntese do ATP nos cloroplastos
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Unidade VI 
Fotossíntese : O ciclo de Calvin
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Fotossíntese: o ciclo de Calvin 
 Ciclo de Calvin
Fases de carboxilação, redução e regeneração
Reações enzimáticas do ciclo de Calvin
 Regulação do ciclo de Calvin
Papel da luz
Sistema ferrodoxina-tiorredoxina
 O ciclo fotossintético C2 do carbono – fotorrespiração
 O ciclo C4 do carbono
 Metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM)
 Síntese do amido e da sacarose 
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Reações luminosas e de carboxilação em cloroplastos
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1. O ciclo de Calvin-Benson
É a rota de fixação de CO2 mais importante, encontrada em alguns procariotos e em todos os eucariotos fotossintetizantes, da alga mais primitiva até a angiosperma mais avançada. 
O ciclo de Calvin acontece em três estádios:
 Carboxilação – etapa na qual a ribulose 1,5 bifosfato é carboxilada formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato.
 Redução – etapa na qual o 3-fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído-3-fosfato.
 Regeneração – nesta etapa o aceptor do CO2 é regenerado a partir do gliceraldeído-3-fosfato. 
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Ciclo de Calvin
1. Fase de carboxilação, a carboxilação de 3 moléculas de RuBP produz 6 moléculas de 3-fosfoglicerato.
2. Fase de redução, após a fosforilação do grupo carboxila, o 1,3 bifosfoglicerato é reduzido a 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, com a liberação concomitante de 6 moléculas Pi.
3. Fase de regeneração, do total de 6 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato, uma é responsável pela assimilação líquida de 3 moléculas de CO2, enquanto as outras cinco passam por uma série de reações que ao final regeneram as três moléculas de RuBP. 
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2. Regulação do ciclo de Calvin-Benson
2.1 Mecanismos de regulação dependentes da luz
Este tipo de regulação altera a atividade das enzimas-alvo minutos após a iluminação.
Como consequência, a modulação luz-escuro fornece uma chave tipo liga-desliga para cinco enzimas-chave no ciclo de Calvin:
		Rubisco
		Frutose-1,6-bifosfato fosfatase
		Sedoheptulose-1,7-bifosfato fosfatase
		Ribulose-5-fosfato quinase
		NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase 
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Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)
A enzima Rubisco consiste de 8 subunidades pequenas (S) codificadas no genoma nuclear e 8 subunidades grandes (L) codificadas pelo genoma do cloroplasto.
A estequiometria das subunidades da holoenzima estromal é S8L8.
Regulação da atividade da Rubisco
 A rubisco é ativada por um CO2 ativador que reage com o grupo -NH2 de uma lisina específica dentro do sítio ativo da enzima.
 O derivado de carbamato resultante liga-se ao Mg+2, liberando dois prótons (H+).
 O complexo ternário rubisco-CO2-Mg+2 é ativado por um aumento de pH (pH alcalino) e na concentração de Mg+2. 
 
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Ativação da enzima Rubisco
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Ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)
Regulação da atividade da Rubisco
 A firme ligação de moléculas do tipo açucares fosfato, tais como a ribulose 1,5 bifosfato evita a carbamilação.
A enzima rubisco ativase, em uma reação que requer ATP, provoca uma alteração estrutural na rubisco que libera os açucares fosfato e prepara a enzima para a ativação via carbamilação e ligação metálica.
A rubisco é também regulada pelo açúcar fosfato natural, 2-carboxiarabinitol-1-fosfato, o qual se encontra em altas concentrações em folhas de leguminosas.
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Regulação enzimática pelo sistema ferrodoxina-tiorredoxina
Este mecanismo de regulação liga o sinal luminoso percebido na membrana do tilacoide à atividade de enzimas no estroma. A ferrodoxina reduzida, juntamente com dois H+, são utilizados para reduzir um grupo dissulfeto da enzima ferro-sulfurosa ferrodoxina-tiorredoxina redutase, que por sua vez, reduz a ligação dissulfeto da proteína tiorredoxina. A forma reduzida desta última reduz a ligação dissulfeto de uma enzima-alvo, tornando-a ativa.
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3. Ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono - Fotorrespiração 
A rubisco tem a capacidade de catalisar tanto a reação de carboxilação e oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato.
Esta última reação desencadeia uma série de eventos fisiológicos, em que a absorção de oxigênio dependente de luz, está associada a liberação de CO2 em folhas fotossinteticamente ativas. Esse processo é chamado fotorrespiração.
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O ciclo oxidativo C2 do carbono atua como uma operação de rescaldo para recuperar o carbono fixado perdido pela reação de oxigenase da rubisco.
Duas moléculas de fosfoglicolato (4C) são convertidos em uma molécula de 3-fosfoglicerato e um CO2.
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Fotorrespiração 
Determinadas condições ambientais favorecem a fotorrespiração:
Ar com alta [O2] e baixa [CO2].
Temperatura extrema – aumenta a taxa de oxigenação da rubisco e baixa a concentração de CO2.
A fotorrespiração está ligada ao transporte fotossintético de elétrons.
O ATP é necessário para a conversão do glicerato a 3-fosfoglicerato
O ATP e a ferrodoxina reduzida são necessários para a recuperação do NH4+ através da sua captação em glutamato pela GS e GOGAT.
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A fotorrespiração é uma consequência da química da reação de carboxilação que gera uma espécie intermediária reativa, tanto com o CO2 como com o O2.
A fotorrespiração constitui um mecanismo de proteção que reduz o dano causado pelas espécies reativas de oxigênio geradas sob condições de alta luminosidade e baixo CO2 intercelular. 
Dissipação do excesso de ATP e poder redutor.
A recuperação do carbono como 3-fosfoglicerato evita a acumulação de metabolitos em rotas sem saída.
Obs.: MUITAS PLANTAS EVITAM A FOTORESPIRAÇÃO USANDO MECANISMOS QUE CONCENTRAM O CO2 NO AMBIENTE DA RUBISCO, SUPRIMINDO, ASSIM, A REAÇÃO DE OXIGENAÇÃO.
Fotorespiração: função biológica
*O CO2 é incorporado inicialmente nos ácidos de quatro carbonos (C4), malato e aspartato.
A carboxilação é catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPCase)
Esse ciclo é realizado em plantas de cana-de-açucar e milho.
As plantas C4 fotossintetizam com mais eficiência em altas temperaturas, minimizando a operação do ciclo oxidativo fotossintético C2.
As plantas C4 são relativamente abundantes em climas secos e quentes.
4. O ciclo C4 do carbono
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As plantas C4 apresentam uma anatomia foliar dimórfica, que assegura a compartimentalização célula-específica das enzimas que é essencial para fornecer o CO2 para a rota C4.
 Tipos celulares:
Células da bainha do feixe vascular – cloroplastos arranjados centrifugamente com grandes grãos de amido e membranas de tilacoides não empilhadas. Apresenta as enzimas decarboxilases e as enzimas completas do Ciclo de Calvin.
Células do mesofilo – cloroplastos arranjados aleatoriamente, com tilacoides empilhados e pouco ou nenhum amido. Apresentam as enzimas PEPCase e a piruvato fosfodiquinase.
Anatomia Kranz
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Estádios do ciclo C4
Fixação do CO2 pela carboxilação do CO2 nas células do mesofilo.
Transporte dos ácidos de C4 para as células da bainha do feixe vascular.
Descaboxilação e produção de CO2.
Transporte do esqueleto de 3C de volta a célula do mesofilo e regeneração do aceptor de CO2. 
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Gasto energético durante a fixação do CO2 na fotossíntese C4
OBS: A regeneração do aceptor primário, fosfoenolpiruvato, consome duas moléculas adicionais de ATP para governar duas reações endergônicas, catalisadas pela piruvato fosfato diquinase e adenilato quinase. 
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Enzimas-chave do ciclo fotossintético C4
Enzimas-chave:
PEPCase (afinidade muito alta pelo seu substrato, HCO3; -; o oxigênio não é competidor)
NADP-malato desidrogenase
Piruvato-fosfato diquinase
São reguladas pela densidade no fluxo de fótons, por dois mecanismos diferentes.
Redução-oxidação dos grupo tiol (sistema ferrodoxina-tiorredoxina).
Fosforilação e desfosforilação 		
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Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) 
Plantas que habitam em ambientes áridos, incluindo plantas comercialmente importantes como o abacaxi, agave, cactos e orquídeas, exibem um terceiro mecanismo de concentração de CO2.
Esse mecanismo está associado às características anatômicas que minimizam a perda de água (cutícula espessa, vacúolos grandes, baixa razão superfície/volume, reduzido tamanho e frequência de abertura estomática.
As plantas CAM perdem tipicamente 50-100g de água/g CO2. As plantas C4 e C3 perdem 250-300 e 400-500, respectivamente.
Nas plantas CAM, a formação de ácidos C4 é tanto espacial como temporalmente separada. 
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Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM
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UNIDADE VI 
Considerações fisiológicas e ecológicas da fotossíntese
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Considerações fisiológicas e ecológicas da fotossíntese
 Efeito da luz na fotossíntese
		Anatomia foliar
		Curvas de resposta à luz – Ponto de compensação de luz
		Plantas de sol e de sombra
		Respostas à luz em plantas C3 e C4.
		Fotoinibição
Respostas fotossintéticas à temperatura
Respostas fotossintéticas ao dióxido de carbono 
		
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DIFERENTES FATORES INFLUENCIAM NA FOTOSSÍNTESE
Fatores externos e internos influenciam na absorção de CO2 pelas plantas
 Luz,
 CO2,
 Temperatura, 
Umidade do ar e do solo,
Nutrientes minerais,
Idade e o genótipo da planta. 
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Radiação útil usada pelas plantas no processo de fotossíntese é chamada de radiação fotossinteticamente ativa (PAR). 
85 a 90% da PAR é absorvida pela folha.
1. Luz e fotossíntese
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A anatomia da folha é altamente especializada para a absorção de luz
Mecanismos de transmissão de luz 
- Efeito peneira
- Canalização da luz
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Controle da absorção de luz: ângulo e movimento foliar
O ângulo de incidência do feixe de luz sobre a lâmina foliar influência na quantidade de energia captada pela folha.
		Ex: folhas no topo de árvores
Acompanhamento da trajetória solar
As folhas ajustam continuamente a orientação das suas lâminas, de modo que elas permanecem perpendiculares aos raios solares.
		Ex: espécies cultivadas como alfafa, algodão, soja e feijão 
Heliotropismo – movimento foliares induzidos pelo sol.
		Para-heliotrópicas – folhas que evitam o sol, de forma a 				minimizar a perda de água e aquecimento da folha.
		Dia-heliotrópicas – maximizam a intercepção pelo ajuste à 			trajetória foliar. 
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- Plantas de sombra: 
Maior conteúdo de clorofila por centro de reação, 
Razão entre a clorofila b e a clorofila a é alta, 
Folhas mais finas quando comparadas às folhas de sol, 
Razão do PSII para o PSI de 3:1, com o fim de manter um melhor balanço do fluxo de energia entre os dois fotossistemas. 
- Plantas de sol:
Maior concentração da Rubisco,
Maior concentração do pool de componentes do ciclo da xantofila,
Razão do PSII para PSI de 2:1. 
Folhas de sol e de sombra: diferenças bioquímicas e anatômicas
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- UMA PLANTA DE SOL PODE ACLIMATAR-SE A UM AMBIENTE SOMBRIO, E VISCEVERSA; PORÉM, AS FOLHAS QUE SE DESENVOLVERAM EM AMBIENTES BASTANTES ENSOLARADOS OU BASTANTE SOMBRIOS, MUITAS SÃO INCAPAZES DE PERSISTIR QUANDO TRANSFERIDAS PARA OUTRO HÁBITAT.
Obs.: A FOLHA RECÉM PRODUZIDA APRESENTA CARACTERÍSTICAS BIOQUÍMICAS E MORFOLÓGICAS MAIS APROPRIADAS A UM AMBIENTE ESPECIAL (ACLIMATAÇÃO).
- OUTRAS PLANTAS NÃO SÃO CAPAZES DE ACLIMATAR-SE QUANDO TRANSFERIDAS A UM AMBIENTE DIFERENTE, PORTANTO, ELAS SÃO ADAPTADAS A UM AMBIENTE ENSOLARADO OU A UM AMBIENTE SOMBRIO (ADAPTAÇÃO). 
Algumas plantas têm suficiente plasticidade de desenvolvimento para responder a uma gama de regimes de luz 
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Folhas de sugar maple expostas a diferentes intensidades de luz.
Mudança da anatomia foliar em resposta à luz 
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Resposta fotossintética à luz 
No escuro, a respiração causa um efluxo líquido de CO2-.
À medida que aumenta a intensidade luminosa, atinge-se o chamado ponto de compensação da luz.
Aumentando a intensidade luminosa, um aumento proporcional na taxa de fotossíntese ocorre, indicando que ela é limitada pelo transporte de elétrons. (luz). 
Outros aumentos na intensidade luminosa, não resultam em aumentos na taxa de fotossíntese (saturação). Nesse ponto, a fotossíntese é limitada pela reação da carboxilação ou pelo metabolismo das triose fosfatos. 
Produtividade quântica máxima – é a razão de um determinado produto dependente de luz por um número de fótons absorvidos 
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Resposta fotossintética à luz em plantas de sombra e de sol
As plantas de sombra têm tipicamente um ponto de compensação de luz baixo (1-5 μmol.m-2.s-1) e taxas fotossintéticas que saturam com baixos níveis de iluminação.
As plantas de sol têm pontos de compensação mais altos (10-20 μmol.m-2.s-1) e taxas fotossintéticas mais altas.
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Respostas fotossintética à luz de plantas C3 e C4
Plantas C3
FS Líquida = FS total – (Respiração + FR)
Plantas C4 
FS Líquida = FS total – Respiração 
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Fotoinibição
É o fenômeno referido à inibição da fotossíntese por excesso de luz.
Frequentemente, o PSII é inativado e danificado
Tipos de fotoinibição:
	- Dinâmica – a taxa fotossintética máxima permanece inalterada, 	mas a eficiência quântica diminui. É provocada pelo desvio da 	energia luminosa absorvida para a dissipação de calor.
	- Crônica – diminuição da eficiência quântica e da taxa 			fotossintética máxima. Está associada a dano e à substituição da 	proteína D1 do centro de reação do PSII.
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Folhas têm mecanismos que dissipam o excesso de energia luminosa
Rotas de dissipação de energia:
	- Movimentos de cloroplastos
	- Quenching não fotoquímico
dissipação pela emissão de fluorescência da clorofila,
Ciclo da xantofila
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Ciclo da xantofila
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A fotossíntese é sensível a elevadas temperaturas:
Afeta todas as reações bioquímicas da fotossíntese
Altera a integridade das membranas dos cloroplastos
Afeta o processode transporte de elétrons, eliminando o fornecimento do poder redutor. 
Respostas fotossintéticas a elevadas temperaturas
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A taxa fotossintética de uma planta pode ser afetada pelo suprimento de CO2.
Respostas fotossintéticas ao dióxido de carbono
O ponto de compensação do CO2 expressa o balanço entre a fotossíntese e a respiração, em função da concentração de CO2. Em plantas C4, esses valores refletem níveis de FR muito baixos.
Em plantas C3, o aumento do CO2 atmosférico estimula a fotossíntese em uma ampla faixa de concentração.
Em plantas C4, a fotossíntese satura com baixas concentrações de CO2, mostrando o efetivo mecanismo de concentração que operam nestas plantas.
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