Aula 10 cadeia de transporte de eletrons

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QBQ0230 – 2010
Aula 9 
Cadeia de Transporte de Elétrons
Fosforilação Oxidativa
Regina L. Baldini
baldini@iq.usp.br
bloco 12 inferior, sala 1211
• Conjunto de processos onde a célula 
consome O2 e produz CO2 
• Energia capturada de:
� carboidratos
� lipídeos
� aminoácidos
• Três estágios
� produção de acetil CoA
� oxidação de acetl CoA
�Transporte de elétrons e fosforilação oxidativa
Respiração celular Estágio 1: 
produção de 
acetil CoA
Estágio 2: oxidação 
de acetil CoA
• Geração de 
muitos 
ATPs
• Membrana 
interna da 
mitocôndria
Estágio 3: Cadeia de transporte de e-
e fosforilação oxidativa
Fosforilação Oxidativa
• Elétrons de NADH and FADH2 são transferidos 
para proteínas na cadeia de transporte de 
elétrons
• Oxigênio é o aceptor final de elétrons (eucariotos 
e muitos procariotos)
• A energia da oxidação é usada para fosforilar 
ADP
Teoria Quimiosmótica
• Como fazer ADP + Pi = ATP , se a reação requer 
muita energia?
• Fosforilação do ADP não resulta da reação com 
um outro composto rico em energia
• Energia vem do fluxo de prótons a favor de um 
gradiente eletroquímico – membranas são 
necessárias
• O gradiente é estabelecido durante o transporte 
de elétrons 
Membranas
• Fosforilação oxidativa acontece em 
� membranas de bactéria
� Membranas internas da mitocôndria
� Membranas do tilacóide em cloroplastos
• Membrana deve ter proteínas que:
�Acoplam o fluxo de elétrons (favorável) com 
o fluxo de prótons (desfavorável)
�Acoplam o fluxo de prótons (favorável) à 
fosforilação do ADP (desfavorável)
Mitocôndria
• Gradiente de prótons
na membrana interna
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Cadeia de Transporte de 
elétrons - animação
• NADH � complexo I
� ciclo de Krebs (todos 
os intermediários, 
exceto succinato)
• FADH2� complexo II
� ciclo de Krebs: 
apenas succinato
Entrada de coenzimas reduzidas na 
cadeia de transporte de elétrons Complexo I
• Ubiquinona
redutase
• ~40 polipeptídeos
• Oxida NADH (matriz 
mitocondrial)
• FMN, centros Fe-S
• Bomba de prótons: 
4H+ para fora 
• Inibido por rotenona
• Solúvel em lipídeo
• Aceita 2 elétrons e 
pega 2 prótons da 
matriz
• Transfere elétrons:
� do complexo I ao III
� do complexo II ao III
Ubiquinona (Coenzima Q)
• Mesma 
enzima do 
ciclo de Krebs
• Elétrons do 
FADH2 para 
ubiquinona
• Centros Fe-S
• Inibido por 
malonato
Complexo II:
succinato desidrogenase
Complexos I e II transferem elétrons 
para coenzima Q
• Recebe 2 elétrons de QH2
• Transfere 2 elétrons para 2 moléculas de 
citocromo c
• Centros 
Fe-S
• 4 H+ 
para fora
(só dois na
QH2!!)
• Ciclo Q
• Inibido por antimicina A
Complexo III 
(complexo do citocromo bc1)
• Modelo de passagem de elétrons pelo complexo III
• Formação de radical QH.
• Permite o 
bombeamento 
de mais 2 prótons
Ciclo Q
• Proteína solúvel
• Espaço intermembrana
• Grupo heme com Fe (Fe3+, oxidado; 
Fe2+, reduzido)
• Carrega 1 elétron do complexo III ao 
complexo IV
Citocromo c
• 13 subunidades
• Usa 4 elétrons do cit c 
para reduzir 1 O2
• Dois grupos heme, 
centros Cu e Cu-Fe
• 4 H+ para fora
• Inibido por cianeto e
monóxido de carbono
Complexo IV
(citocromo oxidase)
Complexo III
Complexo IV
membrana
“Respirassomo”?: complexos III e IV Fluxo de elétrons na cadeia respiratória
• Rotação do eixo 
com a entrada do 
próton
• Mudanças de 
conformação
• Condensação de 
ADP + Pi� ATP
• Inibida por 
oligomicina
Fo-F1 ATPase ou ATP sintase
Fo-F1 ATPase
ou ATP sintase
Acoplamento da cadeia com a 
fosforilação
• Moléculas que carregam prótons para 
dentro da mitocôndria
� Proteínas
– Tecido adiposo marrom
– Plantas
�Moléculas pequenas
– Dinitrofenol (DNP)
– FCCP
• Cadeia respiratória 
funciona, mas energia
é perdida como calor
Desacopladores
• Translocases 
de ATP/ADP 
e Pi/H+
Como ATP vai para o citossol?
Lançadeira do malato-aspartato
• Fígado
• Rim
• coração
Como NADH do citossol pode ser 
oxidado na mitocôndria?
Lançadeira do glicerol-fosfato
• Músculo esquelético
• Cérebro
Como NADH do citossol pode ser 
oxidado na mitocôndria?
• Depende principalmente dos níveis de 
substratos e produtos:
� razão ATP/ADP
� disponibilidade de NADH e FADH2
• Ação de proteínas desacopladoras
.
Regulação da velocidade da cadeia 
respiratória/fosforilação oxidativa
• Elétrons podem escapar da cadeia e 
gerar espécies reativas de oxigênio
• Esses radicais podem causar danos em 
membranas, proteínas e DNA
• Proteínas desacopladoras podem 
controlar sua formação
Formação de radicais livres
(espécies químicas com elétrons desemparelhados)