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Biofisica das Membranas

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é a 
concentração no interior da membrana porém próximo a fase 2. A figura 2 mostra uma membrana 
separando as duas fases (1 e 2) . 
 O fluxo difusional pode ser escrito em função do coeficiente de partição do componente i , 
como segue: 
 Ji = - Dß/∆X (C(2) - C(1)), 
onde C(2) e C(1) são as concentrações da substância nas fases 1 e 2. Assim , o fluxo difusional 
pode ser expresso em função da permeabilidade da seguinte maneira: 
 Ji = -P ∆C. 
 3.2 A migração iônica através de membranas 
 A migração iônica através de uma membrana também depende da permeabilidade desta 
membrana. Este fato pode ser facilmente demonstrado partindo-se da expressão da migração para 
um meio homogêneo : Ji = - mi C’i Zi F (∆V / ∆ X) , onde C’i é a concentração da substância no 
interior da membrana. Expressando-se esta concentração em função da concentração do 
componente i na solução que banha a membrana (Ci), tem-se: 
 Ji = -mi ßCiZi F (∆V/∆X) 
 Multiplicando-se e dividindo-se a expressão acima por RT, obtem-se: 
 Ji = -RTmißCiZi F ∆V/∆X RT 
 Ji = - (Di ß /∆X) Zi Ci F ∆ V/ RT 
 ou ainda Ji = -Pi Zi FCi ∆ V/ RT. 
 3.3 Fluxos induzidos por gradientes eletroquímicos. 
 Nas células existem tanto gradiente elétrico como químico, ou seja gradiente eletroquímico e 
neste caso o fluxo através da membrana é descrito pela seguinte equação: 
 Ji=-(PiZiF∆V/RT )( ( Ci(2)exp(ZiF∆V/RT) / RT)-Ci(1)/exp(ZiF∆V/RT)-1) 
 4. Perguntas orientadoras ( transporte através de membranas) 
 Após a leitura do texto, responder as perguntas orientadoras é de fundamental importância no 
processo de auto-avaliação da aprendizagem 
Questões: 
1. Conceitue canal iônico. 
2. O que distingue o transporte realizado por um carregador daquele que se efetua através de canal 
iônico? 
3. Descreva o tipo de resposta de um canal iônico quando estimulado. Quais os possíveis tipos de 
estímulos? 
4. Um mol de íon sódio tem que quantidade de carga ? e um mol de Mg++? 
5. Conceitue as seguintes grandezas: 
a) diferença de potencial elétrico; 
b) corrente elétrica; 
c) condutância e resistência. 
Defina as unidades de medidas das grandezas acima. 
6. Enuncie a lei de Ohm. O que significa dizer que membrana apresenta um comportamento linear? 
7. Discuta a seguinte afirmação: “ A condutância de um canal iônico depende não só das suas 
características geométricas, porém também da solução que o permeia”. 
8. Conceitue capacitância. Qual a unidade em que se mede esta grandeza? Qual relação existente 
entre uma célula e um capacitor? 
9. Os resultados experimentais têm evidenciado que a capacitância das membranas celulares é cêrca 
de 1µF/cm2 . Determine a espessura da membrana,sabendo que a constante dielétrica dos lipídeos é 
igual a 2 . 
10. Conceitue as seguintes grandezas: 
a) coeficiente de difusão; 
b) coeficiente de partição; 
c) coeficiente de permeabilidade; 
d) fluxo; 
Defina as unidades nas quais as grandezas acima são medidas. 
11) Caracterize os seguintes fenômenos (em meios contínuos e através de membranas) : 
a) Difusão 
b) Migração iônica 
c) Fluxo induzido por gradiente eletroquímico. 
 5.Potenciais bioelétricos. 
 5.1 Potenciais de equilíbrio e a equação de Nernst . 
 Todos os sistemas movem-se no sentido do equilíbrio, um estado onde o fluxo resultante de 
todas as forças atuantes no sistema é nulo. Para ilustrar esta situação considere uma câmara com 
dois compartimentos separados por uma membrana permeável unicamente a íons K+ (figura 3) . No 
lado direito da câmara colocamos uma alta concentração (C1) de um sal K+ A- e no lado esquerdo 
colocamos o mesmo sal a uma baixa concentração (C2). Com o auxílio de um voltímetro, 
monitoramos a d.d.p. através da membrana. Inicialmente o voltímetro lê 0 mV. Contudo, a medida 
que os íons K+ difundem-se através da membrana devido ao seu gradiente de concentração, vai 
sendo gerado através dela uma d.d.p., uma vez que o ânion não pode cruzar a membrana. Contudo, 
ao passar do tempo, a força térmica que causa a difusão do íon potássio para direita é agora 
contrabalançada por uma força elétrica , que impulsiona os íons potássio no sentido contrário. 
Assim, a d.d.p. através da membrana atinge um valor estável de equilíbrio (VK+), no momento em 
que a força elétrica contrabalança a força térmica e o potencial eletroquímico para o íon potássio 
nos dois compartimentos se igualam. Nesta condição pode-se expressar o potencial de equilíbrio 
para o íon potássio ( VK+ ) pela equação de Nernst: 
 VK+= (RT/ZK+F) ln(C1/C2), 
onde R é a constante dos gases, T a temperatura em graus K, Z é a valência do íon potássio, F é a 
constante de Faraday. 
 A equação acima mostra que o potencial de equílibrio varia linearmente com a temperatura 
absoluta e logaritmicamente com a razão das concentrações nos dois compartimentos. 
 5.2 Potenciais poliônicos e a equação de Goldman 
 Se uma membrana for permeável a vários íons e estiver banhada por soluções salinas de 
concentrações diferentes em cada um dos seus lados, a difusão dos íons devido aos seus gradientes 
de concentrações pode gerar uma d.d.p. através da membrana. A figura 4 , ilustra a situação 
descrita acima , onde os sais contidos em cada compartimento separado pela membrana, são os 
cloretos de sódio e potássio. Numa condição estacionária, onde os gradientes eletroquímicos entre 
os dois compartimentos se mantem constantes ( por bombas ) , pode-se calcular a diferença de 
potencial através da membrana pela seguinte equação: 
 V21 = -(RT/F) ln . ((PKCK(2)+PNaCNa(2)+PClCCl(1 )) / 
(PKCK(1)+PNaCNa(1)+PClCCl(2) ) 
 A expressão acima é denominada equação de Goldman, Hodgkin e Katz. Esta equação se reduz 
a equação de Nernst no caso da membrana ser permeável a um único íon. Isto pode ser verificado 
fazendo-se nula todas as permeabilidades menos a da espécie permeável na equação acima.(Tente 
fazer isto!). 
 5.3 O potencial de repouso celular. 
 As células apresentam uma diferença de potencial negativa e constante entre o seu interior e o 
seu exterior. Esta diferença de potencial, denominada de potencial de repouso celular, pode ser 
medida utilizando-se a técnica do microeletródio. Esta técnica consiste em colocar-se um capilar 
de vidro de ponta muito fina e com solução eletrolítica no seu interior dentro da célula e medir-se a 
d.d.p. em relação ao meio extra- celular. Diferentes valores foram obtidos nos diferentes tipos 
celulares, por ex., em células musculares esta ddp é cêrca de -90 mV, nos axônios dos neurônios 
este valor é cêrca de -60 mV. 
 A manutenção deste potencial de repouso nas células não decorre de um estado de equilíbrio, 
porém de uma condição estacionária. Qual a diferença entre os estados de equilíbrio e estacionário? 
No estado de equilíbrio não há fluxo resultante de uma certa espécie iônica através da membrana 
porque não há gradiente de potencial eletroquímico para aquela espécie iônica, enquanto no estado 
estacionário não há fluxos resultantes de íons, apesar de existir gradientes de potenciais 
eletroquímicos para aquelas espécies iônicas. No caso do estado estacionário os fluxos passivos 
estão sendo compensados pelos fluxos ativos ( bombas) das mesmas espécies iônicas através da 
membrana plasmática celular . Assim, a maioria das células mantém potencial de repouso porque 
os fluxos passivos dos íons sódio e potássio são compensados pelos fluxos ativos daqueles mesmos 
íons. 
 5.4 O potencial de ação