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O nascimento das celulas complexas Scientific American (1)

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1 
O NASCIMENTO DE CÉLULAS COMPLEXAS 
 
 
Duve de, C. The birth of complex cells. Sientific American, Abril, 1996, p.50-57. 
Tradução: Barbosa, L.V. 
Revisão: Silva, T.R.M. 
 
 Há cerca de 3,7 bilhões de anos, surgiram os primeiros organismos vivos na Terra. Eram organismos pequenos, 
unicelulares, não muito diferentes de algumas bactérias dos dias atuais. Células desse tipo são classificadas como 
procariontes porque não possuem núcleo (Karyon em grego), um compartimento que guarda a sua maquinaria genética. 
Os procariotos são seres extremamente bem sucedidos. Graças a sua notável habilidade em desenvolver-se e adaptar-
se, geraram uma grande variedade de espécies, invadindo cada hábitat terrestre. 
 A camada viva do nosso planeta ainda seria composta exclusivamente de procariotos não fosse um 
acontecimento extraordinário que deu surgimento a um tipo de célula muito diferente chamada de eucariótica, por possuir 
um núcleo verdadeiro (prefixo eu é derivado da palavra grega que significa “bom“). Esse evento trouxe conseqüências 
verdadeiramente decisivas. Hoje, todos os organismos multicelulares consistem de células eucarióticas, as quais são 
infinitamente mais complexas que as procarióticas. Sem a emergência das células eucarióticas toda a variada vida 
vegetal e animal não existiria e não haveria nenhum humano para desfrutar dessa diversidade e penetrar seus segredos. 
 
As células eucarióticas são muito maiores que as procarióticas (normalmente, cerca de 10.000 vezes maiores em 
volume) e o seu repositório de informação genética é muito mais organizado: a maior parte do DNA está contida em 
cromossomos mais estruturados, agrupados em um invólucro central bem definido - o núcleo. Enquanto que nos 
procariotos todo o material genético consiste de um único cromossomo circular, composto de DNA, que fica em contato 
direto com o interior da célula. Nas células eucarióticas, além do núcleo, existem outros compartimentos delimitados por 
membranas que desempenham inúmeras funções. Elementos esqueléticos no interior do citoplasma dão suporte 
estrutural interno às células eucarióticas. Com a ajuda de minúsculos motores moleculares, esses elementos também 
permitem misturar seus conteúdos e promovem movimentos internos e de deslocamento celular. 
 
A maior parte das células eucarióticas se distingue, ainda, dos procariotos por possuir em seu citoplasma alguns 
milhares de estruturas especializadas do tamanho (aproximado) de uma célula procariótica. As mais importantes dessas 
estruturas (ou organelas) são os peroxissomos (que exercem várias funções metabólicas), mitocôndrias (fábricas de 
força da célula) e, nas algas e células vegetais, os plastídios (sítios da fotossíntese). De fato, com suas muitas organelas 
e intrincadas estruturas internas, mesmo eucariotos unicelulares como as amebas e leveduras mostram-se organismos 
imensamente complexos. 
 
As células eucarióticas provavelmente se desenvolveram a partir de ancestrais procarióticos. Apesar de não existir 
nenhum organismo intermediário ou fóssil que forneça pistas diretas dessa transição, o parentesco entre células 
eucarióticas e procarióticas foi revelado por pesquisadores que, utilizando ferramentas da biologia moderna, descobriram 
muitas características comuns entre elas. 
A grande similaridade genética entre elas permitiu até mesmo estabelecer a época aproximada em que o ramo 
eucariótico da árvore evolutiva da vida começou a divergir do tronco procariótico. Essa divergência começou num 
passado remoto, provavelmente há mais de três bilhões de anos. Eventos subseqüentes no desenvolvimento dos 
eucariotos, que podem ter levado um bilhão de anos ou mais, ainda estariam envoltos em mistério não fosse por uma 
pista iluminadora que veio da análise das numerosas organelas presentes no citoplasma. 
 
 
Uma refeição predestinada 
 
Os biólogos há muito suspeitam que as mitocôndrias e os plastídios descendem de bactérias que foram adotadas 
como endossimbiontes (palavra de raízes no grego, que significa “vivendo dentro junto”) por alguma célula hospedeira 
ancestral. 
A evidência mais convincente é a presença, no interior dessas organelas, de vestígios de um sistema genético 
ainda em funcionamento. Esse sistema inclui genes baseados em DNA, meios para replicar esse DNA e todas as 
ferramentas moleculares para construir proteínas a partir de cópias da informação genética contida na molécula de DNA. 
Certas propriedades caracterizam claramente esse aparato genético como do tipo procariótico e o distingue do tipo 
genético eucariótico. 
 A adoção endossimbiôntica resulta freqüentemente de algum tipo de encontro (predação agressiva, invasão 
pacífica, associação mutuamente benéfica ou fusão) entre dois procariotos típicos. A explicação mais plausível para essa 
teoria é baseada no processo alimentar dos organismos: os endossimbiontes teriam sido originalmente tomados por uma 
célula hospedeira de tamanho fora do comum, a qual já tinha adquirido muitas propriedades hoje associadas às células 
eucarióticas. 
 
 2 
Muitas células eucarióticas atuais – células brancas sanguíneas, por exemplo – aprisionam os procariotos. 
Geralmente, os microorganismos são mortos e fragmentados. Mas, eventualmente escapam da destruição, lesionando 
ou destruindo seus captores. Em raras ocasiões, tanto o captor (fagócito) quanto a “vítima” (célula aprisionada) 
sobrevivem num estado de mútua tolerância, que pode, mais tarde, tornar-se mútua assistência e, eventualmente, 
dependência. Mitocôndrias e plastídios podem ter sido, portanto, hóspedes permanentes de uma célula hospedeira. Se 
essa hipótese for verdadeira, revela muita coisa acerca dos primórdios evolutivos da hospedeira. A adoção de 
endossimbiontes deve ter ocorrido depois de algum ancestral procariótico dos eucariotos ter evoluído para um fagócito 
primitivo (do grego, “célula comedora”), uma célula capaz de engolfar corpos volumosos como as bactérias. E se essa 
célula ancestral era de alguma forma semelhante aos modernos fagócitos, deve ter sido muito maior que a sua presa e 
circundada por uma membrana flexível, capaz de envolver elementos extracelulares de grande tamanho. O fagócito 
primitivo deve ter possuído também uma rede interna de compartimentos conectada à membrana exterior e especializada 
em processar materiais ingeridos. Deve ter possuído, também, um esqueleto interno ou algo que o provesse com suporte 
estrutural. Continha, provavelmente, a maquinaria molecular para flexionar a membrana externa e movimentar seus 
conteúdos. 
 
O desenvolvimento de tais estruturas celulares representa a essência da transição procarioto-eucarioto. O 
problema principal, então, é delinear um modelo plausível para a formação gradual dessas características, de modo que 
possam ser explicadas pela pressão da seleção natural. Cada pequena mudança na célula deve ter aumentado sua 
chance de sobrevivência e reprodução (vantagem seletiva) de modo que a nova característica tornar-se-ia cada vez mais 
disseminada na população. 
 
 
Gênese de uma “célula comedora” 
 
Que forças poderiam conduzir um procarioto primitivo a evoluir na direção de uma célula eucariótica moderna? 
Uma suposição é a de que o organismo tenha perdido a capacidade de manufaturar uma parede celular- a casca rígida 
que circunda a maioria dos procariotos e lhes dá suporte estrutural e proteção contra danos. Esse organismo ancestral se 
apresentaria como uma massa amorfa, flexível e chata, capaz de mudar de forma em contato íntimo com seu alimento. 
Uma célula assim prosperaria e cresceria mais rápido do que seus parentes possuidores de parede celular. O 
crescimento, contudo, não precisa ser efetuado por meio da divisão celular como faz a maioria das células. Um 
comportamento alternativo seria a expansão e o dobramento da membrana circundante aumentando assim a superfície 
disponível à ingestão de nutrientes e excreção– fatores limitantes ao crescimento de qualquer célula. A capacidade de 
criar uma superfície que se desdobra permitiria ao organismo expandir-se para muito além do tamanho dos procariotos 
comuns. Assim, uma propriedade eucariótica – grande tamanho – pode ser explicada de maneira bastante simples. 
 
A seleção natural tende a favorecer a expansão mais do que a divisão porque dobras profundas aumentariam a 
capacidade da célula em obter alimento pela criação de áreas parcialmente confinadas – pequenas invaginações ao 
longo da borda celular enrugada – no interior das quais altas concentrações de enzimas digestivas quebrariam o alimento 
de maneira mais eficiente. Aqui, um desenvolvimento crucial pode ter ocorrido: dada a propensão das membranas 
biológicas se auto-selarem, não é necessário nenhuma grande invaginação para ver como as dobras poderiam se 
destacar para formar sacos intracelulares. Uma vez que esse processo começasse, com um efeito lateral mais ou menos 
aleatório da expansão da membrana, qualquer mudança genética que promovesse seu desenvolvimento seria altamente 
favorecida pela seleção natural. As invaginações teriam se transformado em vesículas confinadas internamente, nas 
quais o aumento seria, agora, retido junto com as enzimas que o digerem. 
 Células capazes de apanhar e processar alimentos dessa maneira aumentaria enormemente sua capacidade de 
explorar o meio ambiente e o impulso resultante para a sobrevivência e potencial reprodutivo seriam gigantescos. Tais 
células teriam adquirido as características fundamentais da fagocitose: engolfamento de objetos extracelulares por meio 
dos dobramentos da membrana celular (fagocitose), seguido pela quebra dos materiais capturados no interior das 
vesículas digestivas intracelulares (lisossomos). Tudo o que aconteceu depois pode ser visto como acabamento 
evolutivo, importante e útil, mas não essencial. As vesículas intracelulares primitivas gradualmente deram surgimento a 
muitas subseções especializadas, formando o que é conhecido como sistema de endomembranas, característico de 
todas as células eucarióticas modernas. Um forte apoio a esse modelo vem da observação de que muitos sistemas 
presentes na membrana celular dos procariotos são encontrados em várias partes do sistema de endomembranas dos 
eucariotos. 
 De maneira interessante, a gênese do núcleo – marca registrada das células eucarióticas – pode ser explicada, 
pelo menos esquematicamente, como resultante da internalização de parte da membrana exterior da célula. Nos 
procariotos, o cromossomo circular está ligado à membrana celular. A invaginação desse segmento particular da 
membrana celular criaria uma bolsa intracelular que carregaria o cromossomo na sua superfície. Essa estrutura pode ter 
sido a semente do núcleo eucariótico, o qual é circundado por uma dupla membrana formada de partes achatadas do 
sistema intracelular das membranas que se fundem em um envelope esférico. 
 O cenário proposto explica como um pequeno eucarioto pode ter evoluído em uma célula gigante que manifesta 
algumas das principais propriedades das células eucarióticas, incluindo um DNA cercado pela membrana nuclear, uma 
 3 
vasta rede de membranas internas e a capacidade de apanhar alimento e digeri-lo internamente. Esse progresso pode 
ter acontecido por meio de um grande número de etapas quase imperceptíveis, cada uma das quais estimulou a 
autonomia das células e proporcionou uma vantagem no processo de seleção natural. 
Havia, porém, uma condição. Tendo perdido a proteção de uma parede externa rígida, a célula precisava de suportes 
internos para seu crescente volume. 
 As células eucarióticas modernas são reforçadas por estruturas fibrosas e tubulares, freqüentemente associadas 
a pequenos sistemas motores que permitem às células locomoverem-se e impulsionar o tráfego interno – o citoesqueleto. 
Nenhuma semelhança das proteínas que formaram esses sistemas é encontrada nos procariotos. Assim sendo, o 
desenvolvimento do citoesqueleto deve ter requerido um grande número de inovações autênticas. Nada se sabe sobre 
esses eventos evolutivos primordiais. Acredita-se, no entanto, que tenham sido simultâneos ao aumento da célula e 
expansão da membrana. 
No final dessa longa estrada, está o fagócito primitivo: uma célula eficientemente organizada para alimentar-se 
de bactéria, um poderoso caçador, livre para percorrer o mundo e perseguir sua presa ativamente. Uma célula pronta 
para tornar-se hospedeira de endossimbiontes. 
 Seria de se esperar que tais células, que ainda careciam de mitocôndrias e algumas outras organelas 
características dos eucariotos modernos, invadissem muitos nichos e os preenchessem com uma descendência 
adaptada ao meio por diversas formas. Assim, todos os eucariotos podem muito bem ter evoluído de fagócitos primitivos 
que incorporaram os precursores das mitocôndrias. 
Por que as mitocôndrias foram tão importantes no processo evolutivo? 
 
 
O holocausto pelo oxigênio 
 
 A função primordial nas células hoje é a combustão de matéria nutriente com o oxigênio para montar a molécula 
rica em energia adenosina trifosfato (ATP). A vida depende crucialmente desse processo, que é o principal fornecedor de 
energia para a vasta maioria dos organismos dependentes de oxigênio (aeróbicos). E, no entanto, quando as primeiras 
células apareceram na Terra não havia oxigênio na célula. O oxigênio molecular livre é um produto da vida que começou 
a ser gerado quando certos microorganismos fotossintetizantes, chamados de cianobactérias, surgiram. Essas células 
exploram a energia da luz solar para extrair o hidrogênio presente nas moléculas de água, deixando como subproduto o 
oxigênio molecular. O oxigênio surgiu pela primeira vez na atmosfera cerca de 2 bilhões de anos atrás aumentando 
gradualmente até atingir um nível estático há 1,5 bilhões de anos. 
 Antes do surgimento do oxigênio atmosférico, todas as formas de vida devem ter sido adaptadas a um meio 
ambiente anaeróbico. Presumivelmente, como os anaeróbicos de hoje, eram extremamente sensíveis ao oxigênio. 
Dentro das células, o oxigênio gera rapidamente vários grupos químicos básicos. Esses venenos celulares incluem o íon 
superóxido, o radical hidroxi e peróxido de hidrogênio. À medida que a concentração de oxigênio aumentava, há dois 
bilhões de anos, muitos dos pequenos organismos caíram vítimas do “holocausto do oxigênio”. Entre os sobreviventes 
estavam aquelas células que encontraram refúgio em algum local livre de oxigênio ou que desenvolveram outra proteção 
contra a toxicidade desse elemento. 
 
Esses fatos apontam para uma hipótese atraente. Talvez o predecessor fagocítico dos eucariotos fosse 
anaeróbico e tenha sido resgatado da crise do oxigênio por ancestrais aeróbicos das mitocôndrias; células que não 
apenas destruíam o perigoso oxigênio (convertendo-o em água inócua) como também transformavam-no em um aliado 
tremendamente útil. Essa teoria poderia ser uma bela explicação para o efeito salvador da ação das mitocôndrias e 
gozou de grande prestígio. 
 
Há, porém, um problema com essa idéia. É muito provável que a adaptação ao oxigênio tenha ocorrido 
gradualmente, começando com sistemas primitivos de desintoxicação de oxigênio. Deve ter sido necessário um tempo 
muito longo para alcançar a sofisticação atual das mitocôndrias modernas. Como os fagócitos anaeróbicos sobreviveram 
ao longo de todo o tempo que foi necessário à evolução dos ancestrais das mitocôndrias? 
 
Uma solução para esse quebra-cabeça é sugerida pelo fato de que as células eucarióticas contêm outras 
organelas que utilizam o oxigênio, tão disseminadas pelo mundo animal e vegetal quanto às mitocôndrias, mas muito 
mais primitivas em estrutura e composição. São os peroxissomos. Peroxissomos, como as mitocôndrias, realizam 
algumas reações metabólicas oxidantes. Diferentemente das mitocôndrias, porém, não utilizam a energia liberadapor 
essas reações para sintetizar ATP, desperdiçando-a sob a forma de calor. No processo, convertem oxigênio em peróxido 
de hidrogênio, mas depois destroem esse perigoso composto com o auxílio de uma enzima chamada catalase. Os 
peroxissomos também contêm uma enzima que remove o íon superóxido. 
Assim, parece razoável afirmar que todas as três organelas começaram como endossimbiontes, com os 
peroxissomos tendo sido adotados antes das mitocôndrias e cloroplastos, e, portanto, as primeiras estruturas orgânicas 
com capacidade de salvar os fagócitos anaeróbicos da toxicidade do oxigênio. 
Estes desintoxicadores primitivos podem ter protegido suas células hospedeiras ao longo do tempo necessário 
para que os ancestrais das mitocôndrias alcançassem a alta eficiência que possuíam quando foram adotados. Até o 
 4 
momento, os pesquisadores não obtiveram nenhuma evidência sólida para apoiar essa hipótese ou para descartá-la. 
Diferentemente das mitocôndrias e plastídios, os peroxissomos não contêm remanescentes de um sistema genético. 
Apesar disso, essa observação permanece compatível com a teoria de que os peroxissomos desenvolveram-se a partir 
de um endossimbionte. As mitocôndrias e os plastídios perderam a maior parte de seus genes originais para o núcleo e 
os peroxissomos, mais antigos, poderiam àquela altura, ter perdido todo o seu DNA. 
 
Qualquer que tenha sido a maneira como foram adquiridos, é bem provável que os peroxissomos tenham 
possibilitado aos primeiros eucariotos enfrentar a “crise do oxigênio”. A sua presença em células eucarióticas estaria, 
assim, explicada. O enorme ganho em recuperação de energia possibilitado pela junção da formação de ATP à utilização 
do oxigênio explicaria a adoção subseqüente das mitocôndrias, organelas que possuem a vantagem adicional de manter 
o oxigênio em seu meio circundante num nível muito mais baixo do que os peroxissomos poderiam manter. 
 
Por que, então, os peroxissomos não desapareceram com o advento das mitocôndrias? Na época em que as 
células eucarióticas adquiriram as mitocôndrias, algumas atividades peroxissômicas (por exemplo, o metabolismo de 
certos ácidos graxos) devem ter se tornado tão vitais que essas primitivas organelas não podiam ser eliminadas por 
seleção natural. Por isso, os peroxissomos e as mitocôndrias são ambos encontrados na maior parte das células 
eucarióticas modernas. 
 
As outras organelas importantes de origem endossimbiôntica são os plastídios, cujos representantes principais 
são os cloroplastos, as organelas fotossintetizantes das algas unicelulares e das plantas multicelulares. Os plastídios 
derivam das cianobactérias, os procariotos responsáveis pela “crise do oxigênio”. Sua adoção como endossimbiontes 
seguiu-se provavelmente àquela das mitocôndrias. As vantagens seletivas que favoreciam a adoção de endossimbiontes 
fotossintetizantes são óbvias. Células que antes necessitavam de um suprimento constante de alimento prosperavam, 
dali em diante, com nada mais que ar, água, uns poucos minerais dissolvidos e luz. De fato, existe evidência de que as 
células eucarióticas adquiriram os plastídios em pelo menos três épocas distintas, dando surgimento às algas verdes, 
vermelhas e marrons. Espécimes do primeiro desses grupos formaram, mais tarde, as plantas multicelulares. 
 
A adoção teve, indubitavelmente, um papel fundamental no nascimento dos eucariotos. Contudo, este não foi o 
evento principal. Mais significativo (e exigindo um número maior de inovações evolutivas) foi o longo e misterioso 
processo que tornou possível essa aquisição: a lenta conversão, ao longo de um bilhão de anos ou mais, de um ancestral 
procariótico em um grande micróbio fagocítico, com a maior parte dos atributos das células eucarióticas modernas. A 
ciência está começando a levantar o véu que obscurece essa momentosa transformação, sem a qual a maior parte do 
mundo vivo, incluindo os seres humanos, não existiria.

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