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Cap 9 Mesoderma Endoderma

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CAPÍTULO 9 Mesoderma e Endoderma 341
N
341
Início do desenvolvimento vertebrado:
Mesoderma e endoderma 9
Da fisiologia de alto a baixo, eu canto,
Nem fisionomia somente nem cérebro somen-
te são dignos da Musa,
Eu digo a forma completa é de longe mais
valorosa,
A Fêmea igualmente com o Macho eu canto.
WALT WHITMAN (1867)
Teorias vêm e teorias vão. A rã permanece.
JEAN ROSTAND (1960)
OS CAPÍTULOS 7 e 8 acompanhamos os vários tecidos formados pelo ecto-
derma em desenvolvimento. Neste capítulo acompanharemos o desenvolvi-
mento precoce das camadas germinativas mesodérmica e endodérmica. Ve-
remos que o endoderma forma o revestimento dos tubos digestivo e respiratório, com
seus órgãos associados; o mesoderma será observado gerando todos os órgãos entre
a parede ectodérmica e os tecidos endodérmicos.
Q��MESODERMA
O mesoderma de um embrião em estágio de nêurula pode ser dividido em cinco regiões
(Figura 9.1). A primeira região é o cordomesoderma. Esse tecido forma a notocorda, um
órgão transitório cuja principal função inclui a indução da formação do tubo neural e
estabelece o eixo corporal ântero-posterior. Como observamos no Capítulo 6, o
cordomesoderma se forma no centro do embrião no futuro lado dorsal. A segunda
região é o mesoderma dorsal somítico. O termo dorsal se refere à observação de que
os tecidos em desenvolvimento originários dessa região estarão na parte de trás do
embrião, ao longo da espinha. As células nessa região formam somitos, blocos de
células mesodérmicas em ambos os lados do tubo neural que irão produzir muitos dos
tecidos conjuntivos das costas (osso, músculo, cartilagem e derme). O mesoderma
intermediário forma o sistema urinário e os dutos genitais; discutiremos essa região
em detalhe em capítulos posteriores. Mais distante da notocorda, o mesoderma da
placa lateral dá origem ao coração, vasos sangüíneos e células sangüíneas do siste-
ma circulatório, como também ao revestimento da cavidade do corpo e de todos os
componentes mesodérmicos dos membros exceto os músculos. Ele também irá formar
uma série de membranas extra-embrionárias que são importantes para o transporte de
nutrientes para o embrião. Por último, o mesênquima da cabeça irá contribuir para os
tecidos conjuntivos e a musculatura da face.
Mesoderma dorsal: A notocorda e a diferenciação dos somitos
Mesoderma ParaxialMesoderma ParaxialMesoderma ParaxialMesoderma ParaxialMesoderma Paraxial
Uma das principais tarefas da gastrulação é criar uma camada mesodérmica entre o
endoderma e o ectoderma. Como mostra a Figura 9.2, a formação de órgãos mesodérmicos
342 PARTE II Padrões de Desenvolvimento
Zigoto
Gametas
Células
germinativas
primordiais Clivagem
Glândulas
sudoríparas*
Ectoderma embr. ext.
do âmnio e cório
Gastrulação
Bexiga urinária
Unhas
Alantóide*
Fígado
Pâncreas*
Glândulas mamárias*
CabeloENDODERMA
Traquéia*
brônquios*
Pulmões
INTESTINO
PRIMITIVO ECTODERMA EPITÉLIO EXTERNO
DO CORPO
Tubo digestivo*
NOTOCORDA
(CORDOME-
SODERMA) Cristalino do olho
Glândulas
sebáceas*
Tireóide FARINGE MESODERMA
Vesícula
auditiva* Epitélio
estomodeal
Bolsas faríngeas*
Mecanismo do
ouvido interno
Ouvido médio*
tubo de eustáquio
Recessos
tonsilares*
MESODERMA
PARAXIAL
DORSAL
Epitélio nasal e olfativo
e nervo olfativo
Esmalte dentário
Lóbulo anterior da hipófise
Epitélio oral
Timo primitivo*,
paratireóides*
Paratireóides* Epitélio
proctodealCorpos
pós-branquiais* Pars neuralis
da hipófiseEsqueleto
axial Esclerótomos
Raízes dos nervos
motores espinhais
Medula espinhal
Canal
anal*Esqueleto
apendicular
Brotos dos
apêndices Miótomos
TUBO NEURAL
Músculos dos
apêndices
Músculos
esqueléticos do tronco Retina* e
nervo óptico Cérebro
Vesículas ópticas
Camadas de tecido
conjuntivo da pele
Dermátomos
CRISTA NEURAL
Nervos motores cranianos
Epidídimo
vasos deferentes Nervos e gânglios
cranianos sensoriais
Divertículo metanéfrico,
ureteres pelve renal,
túbulos coletores
Dutos mesonéfricos
Gânglios da raiz
dorsal espinhal
Medula da
supra-renal
Raízes dos nervos
sensoriais espinhais
MESODERMA
INTERMEDIÁRIO
Mesonefro, dutos
eferentes
Dentina
dentária
Pronefro Gânglios
simpáticosCrânio e
cartilagens
branquiais
Metanefro,
túbulos renais*
Dutos mulerianos
Vagina* Ovidutos* Útero*
MESODERMA
LATERAL
MESÊNQUIMA
DA CABEÇA
Camadas externas
da cabeçaMes. embr. ext. do
âmnio e cório
Tecido conectivo
cefálico
Mês.emb. ext.
do saco vitelínico
e alantóideMesoderma somático
Músculos
Pleura,
pericárdio,
peritônio
Mesoderma
esplâncnico
Córtex da
supra-renal
Mesentérios Peritônio visceral
Estroma
das gônadas
Mesênquima
Epimiocárdio
epicárdio
miocárdio
Coração
Pleura visceral
Tecido hemangioblástico
Tecido conjuntivo e
músculo liso das vísceras e
vasos sangüíneos
Corpúsculos
sangüíneos
Endotélio dos
vasos sangüíneos
Endocárdio
* O esquema indica somente a origem
da parte epitelial do órgão. Todos esses
órgãos têm investimentos de sustenta-
ção secundária de origem mesodérmica.
CAPÍTULO 9 Mesoderma e Endoderma 343
e ectodérmicos não é subseqüente à formação do tubo neural, mas ocorre sincronica-
mente. A formação da notocorda foi discutida no Capítulo 6. Essa haste epitelial se
estende desde a base da cabeça até a cauda. Em cada lado da notocorda existem faixas
grossas de células mesodérmicas. Essas faixas de mesoderma paraxial são referidas
como as placas segmentares (nas aves) e mesoderma não segmentado (nos mamífe-
ros). Com a regressão dos sulcos primitivos, as dobras neurais começam a se aglome-
rar no centro do embrião, o mesoderma paraxial se separa em blocos de células chama-
das somitos. Embora os somitos sejam estruturas transitórias, elas são muito impor-
tantes na organização do padrão segmentar de embriões de vertebrados. Como vimos
no capítulo anterior, os somitos determinam os caminhos da migração das células da
crista neural e axônios do nervo espinhal. Os somitos geram células que formam (1) as
vértebras e costelas, (2) a derme e a pele dorsal, (3) os músculos esqueléticos das
costas e (4) os músculos esqueléticos da parede do corpo e membros.
Somitômeros e a Iniciação da Formação do SomitoSomitômeros e a Iniciação da Formação do SomitoSomitômeros e a Iniciação da Formação do SomitoSomitômeros e a Iniciação da Formação do SomitoSomitômeros e a Iniciação da Formação do Somito
Os primeiros somitos aparecem na parte anterior do embrião, e os novos somitos
“brotam” da extremidade rostral do mesoderma paraxial em intervalos regulares (Figu-
ras 9.2C,D e 9.3). Devido aos embriões poderem se desenvolver em taxas um pouco
diferentes (da mesma maneira que acontece com embriões de galinha quando são
incubados em temperaturas um pouco diferentes), o número de somitos presentes
Figura 9.1Figura 9.1Figura 9.1Figura 9.1Figura 9.1
O esquema ilustra a linhagem das partes especializadas do corpo, derivadas das três camadas
germinativas embrionárias. As células germinativas estão representadas como uma linhagem
de células separada das três camadas germinativas somáticas pois, apesar dos precursores das
células germinativas se localizarem no endoderma ou mesoderrma presuntivos, elas são pro-
vavelmente um único tipo celular. (Segundo Carlson, 1981.)
¶
(A)
(B)
(C)
(D)
Figura 9.2Figura 9.2Figura 9.2Figura 9.2Figura 9.2
O desenvolvimento progressivo do embrião
do pinto, enfocando o componente mesodér-
mico. (A) Região do sulco primitivo mostran-
do precursores migratórios mesodérmicos e
endodérmicos. (B) Formação da notocorda e
do mesoderma paraxial. (C,D) Diferenciação
dos somitos, celoma e das duas aortas (as quais
finalmente irão se fundir). A-C, embrião de
24 horas; D, embrião de 48 horas.
Endoderma Células mesodérmicas migratórias