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Cap 9 Mesoderma Endoderma

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mais rapidamente do que nos capilares. Havendo vasos grandes especializados
para o transporte e pequenos especializados para a difusão (onde o sangue passa a
maior parte do tempo), nutrientes e oxigênio podem alcançar as células individuais
do organismo em crescimento. Mas essa não é a estória completa. Se um fluido sob
pressão constante move-se diretamente de um tubo de grande diâmetro para um
tubo de pequeno diâmetro (como um bico de esguicho), a velocidade do líquido
aumenta. A solução evolucionária para esse problema foi o surgimento de muitos
vasos pequenos ramificados de um vaso sangüíneo de maior tamanho, tornando o
corte secional coletivo de todos os vasos pequenos, maior que o daquele do grande
vaso. Esse relacionamento (conhecido como lei de Murray) explica que o cubo do
raio do vaso parental se aproxima da soma dos cubos dos raios de vasos menores. A
construção de qualquer sistema circulatório precisa negociar entre essas limitações
físicas, fisiológicas e evolucionárias.
VASCULOGÊNESE: FORMAÇÃO DE VASOS SANGÜÍNEOS DE ILHAS DE SAN-
GUE. A criação de vasos sangüíneos de novo a partir do mesoderma é chamada vascu-
logênese (Pardanaud et al., 1989). No intestino, pulmão, aorta e também no revesti-
mento mesodérmico esplâncnico do saco vitelínico, uma rede de vasos capilares sur-
ge independentemente dentro de seus próprios tecidos (Auerbach et al.,1989;
Pardanaud et al., 1989). Nesses casos, os capilares não aparecem como extensões
cada vez menores de vasos sangüíneos originados do coração. Pelo contrário, o
mesoderma de cada um desses órgãos contém células chamadas angioblastos que se
organizam em vasos capilares. Essa rede de capilares específicos do órgão finalmente
se liga às extensões dos principais vasos sangüíneos.
No pinto, existem duas fontes de angioblastos (Figura 9.28; Pardanaud et al.,
1996). A primeira fonte é o mesoderma paraxial. O mesoderma paraxial cefálico fornece
angioblastos para os vasos sangüíneos da cabeça (Couly et al., 1995), enquanto o
mesoderma paraxial somítico do tronco contém angioblastos que migram para formar
os vasos da parede do corpo, membros, rins e porções dorsais da aorta. A segunda
fonte de angioblastos é o mesoderma esplancnopleural. Esses angioblastos colonizam
Figura 9.27Figura 9.27Figura 9.27Figura 9.27Figura 9.27
Os arcos aórticos do embrião humano. (A) Originalmente, o tronco arterioso bombeia sangue
para a aorta, que se ramifica para ambos os lados do intestino anterior. Os seis arcos aórticos
tomam sangue da aorta ventral e o permitem fluir para a aorta dorsal. (B) Os arcos começam a
se desintegrar ou se modificar: as linhas pontilhadas indicam estruturas em degeneração. (C)
Finalmente, os arcos remanescentes são modificados e o sistema arterial adulto é formado.
(Segundo Langman, 1981.)
(A) 29 dias
Arcos
aórticos
Tronco arterioso
Aorta dorsal direita
Aorta dorsal esquerda
(B) 49 dias
Artérias
carótidas externas
Artéria
pulmonarArtéria
carótida
comum
Artéria
carótida
interna
Artéria
subclávia
direita
Arco
da
aorta
Duto
arterioso
Sétima artéria
intersegmental
Aorta
(C) 56 dias
Artéria carótida
externa direita
Artéria carótida
externa esquerda
Artéria carótida
comum esquerdaArtéria
subclávia
Direita
Artéria
subclávia
Esquerda
Ligamento
Aorta ascendente
Artéria pulmonar Aorta descendente
368 PARTE II Padrões de Desenvolvimento
os órgãos viscerais, intestino e o assoalho da aorta. Esses angioblastos são na reali-
dade hemangioblastos, porque não só geram revestimento endotelial como também
fornecem os precursores das células sangüíneas (Pardanaud et al.,1996).
A agregação de células do mesoderma esplâncnico é crucial para o progresso do
desenvolvimento amniótico porque esses agrupamentos angiogenéticos (por vezes
chamados de ilhas de sangue) que forram o saco vitelínico produzem as veias vitelínicas
(onfalomesentéricas) que trazem nutrientes para o corpo e transportam os gases de
ida e volta para os lugares onde são realizadas trocas gasosas (Figura 9.29). Essas
células são primeiro vistas na área opaca no estágio da dobra da cabeça na embriogê-
nese do pinto, quando o sulco primitivo está totalmente estendido (Pardanaud et al.,
1987). Esses cordões de células logo cavitam transformando-se em tubos com parede
dupla análogos aos tubos duplos do coração. A parede interna se torna o revestimen-
to liso de células endoteliais do vaso, e as células externas se tornam músculo liso.
Entre essas camadas existe a lâmina basal contendo um tipo de colágeno específico
para vasos sangüíneos. Pensa-se que essa lâmina basal inicia a diferenciação dos
tipos de células no vaso (Murphy e Carson, 1978; Kubota et al., 1988). As células
centrais das ilhas de sangue se diferenciam em células sangüíneas embrionárias. Com
o crescimento, as ilhas de sangue finalmente se juntam para formar a rede capilar
drenando as duas veias vitelínicas, que trazem alimento e células sangüíneas para o
coração recém- formado.
Três fatores de crescimento podem ser responsáveis pela iniciação da vasculogê-
nese. Um deles, o fator de crescimento fibroblástico básico (FGF2) é necessário para
a geração de angioblastos a partir do mesoderma. Quando as células do blastodisco
das codornas são dissociadas em cultura, elas não formam ilhas de sangue ou células
endoteliais. No entanto, quando essas células são cultivadas em FGF2, surgem ilhas
de sangue na cultura, e essas formam células endoteliais (Flamme e Risau, 1992). O
FGF2 é sintetizado na membrana corioalantóica do embrião de pinto e é responsável
pela vascularização desse tecido (Ribatti et al., 1995). A segunda proteína é o fator de
Figura 9.28Figura 9.28Figura 9.28Figura 9.28Figura 9.28
Duas fontes de angioblastos no embrião
do pinto formam os endotélios de regi-
ões separadas. Os angioblastos dos
somitos migram através do mesoderma
intermediário (rim), somatopleura e re-
giões laterais do assoalho da aorta. Os
angioblastos da esplancnopleura formam
os vasos do intestino e órgãos viscerais
assim como do assoalho da aorta. Os
angioblastos do assoalho da orta também
produzem células sangüíneas. (Segundo
Pardanaud et al., 1996.)
Tubo neural
Somito
Mesoderma
intermediário
Somito
Somatopleura
Aorta
Broto dos
membros
Notocorda Esplancnopleura Veia
cardinalAorta
1 ½ dias
Intestino
3 dias
Célula endotelial
Figura 9.29Figura 9.29Figura 9.29Figura 9.29Figura 9.29
Vasculogênese. A formação de vasos sangüí-
neos é primeiro vista na parede do saco
vitelínico onde (A) mesênquima indiferen-
ciado se condensa para formar (B) conjuntos
de células angiogenéticas. (C) O centro des-
ses agregados forma as células sangüíneas, e
a parte externa dos agregados desenvolve as
células endoteliais dos vasos sangüíneos. (Se-
gundo Langman, 1981.)
(A) (B) (C)
Endoderma do saco vitelínico
Células mesenquimatosas
Agregado de células angiogenéticas Célula sangüínea primitiva
CAPÍTULO 9 Mesoderma e Endoderma 369
crescimento vascular endotelial (VEGF), que parece ser específica para permitir a
diferenciação dos angioblastos e sua multiplicação para formar os tubos endoteliais.
Além disso, os receptores para VEGF são encontrados nas ilhas de sangue e em
outros lugares onde VEGF pode estar ativo (Millauer et al., 1993). Se embriões de
camundongos não possuem os genes codificando o principal receptor para VEGF
(FlK1 tirosina quinase) as ilhas de sangue do saco vitelínico não aparecem, e a vascu-
logênese não ocorre. Camundongos carentes de genes para o segundo receptor para
VEGF (Flt1 tirosinoquinase), têm as células endoteliais e ilhas de sangue diferencia-
das, mas essas células não são organizadas em vasos sangüíneos (Fong et al.,1995;
Shalaby et al., 1995). Um terceiro fator, angiopoietina-1, intermedia a interação entre as
células endoteliais e os músculos lisos recrutados