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Neurociências Eduardo Antunes Martins Neurociências UNIDADE I CAPÍTULO 12 GRANDES VIAS AFERENTES Neurociências – Unidade I MARTINS, Eduardo A. Página 1 Define-se como vias aferentes todos aqueles conjuntos de fibras que se encaminham para centros nervosos supra-segmentares, originados nos receptores periféricos. As vias reflexas não serão consideradas aqui, pois envolvem caminhos muito mais curtos, sendo que explicações sobre essas vias são dadas no decorrer dos outros assuntos. Antes de tudo, toda via aferente é composta pelos seguintes componentes: Receptores: são terminações nervosas sensíveis a estímulos característicos do receptor, sendo que este apresenta certa especificidade; Trajeto periférico: dado por meio de nervos pertencentes ao SNP, mais precisamente pelos nervos cranianos (há exceções, como por exemplo, na visão) que se encaminham para região da cabeça/pescoço, e nervos espinhais. Ambos chegam ao SNC, onde cursam seu próximo trajeto; Trajeto central: vias cursam dentro do SNC, por meio de lemniscos, fibras, fascículos e tratos. Os tratos são compostos por feixes de fibras com mesma origem, função e destino, sendo que sua denominação segue a seguinte regra: “primeiro nome (define sua origem) – segundo nome (define seu destino) + adicional (em relação a sua localização espacial, sendo facultativo em alguns casos)”. Fascículo é definido como um trato mais compacto. Os lemniscos são compostos por alguns feixes de fibras sensitivas que levam impulsos até o tálamo; Área de projeção cortical: região do córtex cerebelar (impulso utilizado para coordenação de impulsos, é uma via inconsciente) ou do córtex cerebral (impulso gera uma “sensibilidade” que por sua vez gera uma resposta do corpo). De modo geral pode-se definir que as grandes vias aferentes são formadas por três neurônios (chamados de I, II e III, aparecendo de caudal para cranial). É importante lembrar que essa regra nem sempre é válida, sendo que algumas vias apresenta um IV neurônio, enquanto outras apresentam somente dois neurônios. Contudo de maneira geral esses neurônios se localizam: Neurônio I: é um neurônio pseudo-unipolar, localizando-se fora do SNC. Apresenta dois prolongamentos, um central (liga-se ao neurônio II) e um periférico (liga-se ao receptor, vide a frente); Neurônio II: é um neurônio multipolar que pode estar localizado no corno posterior da medula ou em núcleos do tronco encefálico (com exceção das vias ópticas e olfatória). Esses neurônios podem seguir pelo mesmo lado (gerando uma sensação ipsilateral, ou seja, é sentida do mesmo lado em que se origina), cruzar (caminho transversal, com curva abupta sendo que geralmente se dá por meio de comissuras) ou decussar (caminho oblíquo e progressivo, sendo que também gera cruzamento de fibras, mas estas geralmente estão contidas em tratos/lemniscos mais grosso); Neurônio III: localiza-se no tálamo e envia, por meio de radiações talâmicas, fibras para região de projeção do encéfalo. A título de esclarecimento, os receptores da sensibilidade corporal podem ser divididos em três grandes grupos: os cutâneos (múltiplos tipos, sendo que os mais importantes são os corpúsculos de Pacini, de Meissner e de Ruffini), musculotendinosos (fusos musculares e órgãos tendinosos) e terminações livres (geralmente relacionadas a dor). Tabela 1 – Principais receptores da sensibilidade geral do organismo. Grandes Vias Aferentes – Cap. 12 MARTINS, Eduardo A. Página 2 Para facilitação de sua apresentação, as grandes vias aferentes serão descritas em dois segmentos em separado: provenientes de nervos espinhais e pelos nervos cranianos. Provenientes dos Nervos Espinhais Estas vias levam a sensações do corpo como um todo, com exceção da cabeça e algumas áreas do pescoço. Vias da Dor e Temperatura Os receptores de dor e temperatura são terminais livres. Existem duas grandes vias que levam a dor para regiões supra-segmentar: via neoespino-talâmica e via paleoespino-talâmica. A primeira é mais recente, sendo que é bem mais desenvolvida em animais superiores e se apresentam de modo mais complexo no organismo. Já a outra é bem mais antiga, sendo responsável pela sensação de dor de muitos animais pouco desenvolvidos e, além disso, é menos complexa. As vias mais novas são representadas pelos tratos espino-talâmicos laterais, levando a sensação de dor (aguda e bem definida) e temperatura para o córtex, por meio do tálamo. Já a mais antiga é representada pelos tratos espino-reticulares, levando outra sensação de dor (mais profunda, crônica e de difícil distinção) para áreas da formação reticular. Trato Espino-Talâmico Lateral Essa via leva sensação de dor e temperatura para regiões de projeção do córtex a partir da passagem pelo tálamo. Localiza-se no funículo lateral da medula, sendo que é uma via exclusivamente cruzada (cruzam na comissura branca da medula) e sendo assim as vias que chegam ao córtex são provenientes da parte do tronco e membros do lado oposto. Seu caminho é o seguinte: Neurônio I: sua soma localiza-se no gânglio espinhal (raiz sensitiva posterior antes da formação do nervo espinhal). Recebe informações de terminações nervosas livres e as transmite para o corno posterior da medula. Nessa região seu axônio se divide em um ramo descendente menor e um ascendente maior e realmente relevante, os quais se relacionam com o neurônio ai contido; Neurônio II: localiza-se no corno posterior da medula (lâmina I de Rexed), sendo que seus axônios apresentam direção ascendente. Esse prolongamento também tem direção anterior, aonde vai para substância branca e realiza seu cruzamento sobre a comissura branca para ficar no funículo lateral do lado oposto. Na ponte essas fibras se juntam às do trato espino-talâmico anterior para formar o lemnisco espinhal, que vai em direção ao tálamo; Neurônio III: localiza-se no núcleo ventral póstero- lateral do tálamo, sendo que suas radiações talâmicas, após passarem pela cápsula interna e a coroa radiada, se encaminham para região do giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). Figura 1 – Representação do trato espino- talâmico lateral. Neurociências – Unidade I MARTINS, Eduardo A. Página 3 Trato Espino-Reticular Levam a sensação de dor (mais difusa e crônica). Seus caminhos são muito semelhantes aos do trato espino-talâmico lateral. Segue: Neurônio I: análogo ao do trato espino-talâmico lateral; Neurônio II: também localizado no corno posterior (lâmina V de Rexed). Segue junto com fibras espino- talâmicas até as regiões do tronco encefálico (porém apresenta cruzamento de fibras variável). Nesse local há a distribuição progressiva e gradual das fibras que fazem sinapse com a formação reticular; Neurônio III: saem da formação reticular em direção aos núcleos intralaminares do tálamo (via espino-reticulo- talâmica). No tálamo já ocorre o reconhecimento da dor, sendo que as radiações talâmicas que saem dessa região têm funções na ativação dos níveis corticais (SARA). Tabela 2 – Principais diferenças entre as vias da dor. Vias da Pressão e do Tato Protopático O tato protopático é definido como é grosseiro, lento e impreciso. Apresenta as seguintes funções: percepção da temperatura do ambiente e de objetos; e percepção de estímulos fortes e capazes de lesar o organismo. Ele é mais primitivo quando comparado ao tato epicrítico.O trato que leva essas informações é o Espino-Talâmico Anterior. Esse trato recebe informações principalmente de receptores da pele (de Meissner e Ruffini) do tronco e dos membros, se projetando para regiões corticais através de vias semelhantes ao trato espino-talâmico lateral. Segue: Neurônio I: organizado da mesma forma que os outros citados; Neurônio II: localiza-se no corno posterior da medula. Suas fibras se cruzam na região da comissura branca e forma o trato espino-talâmico anterior do lado oposto. Perto da ponte essas fibras se juntam ao outro trato de quase mesmo nome para formar o lemnisco espinhal, que vai em direção ao tálamo; Neurônio III: localiza-se no núcleo ventral póstero-lateral. Suas projeções talâmicas passam pela cápsula interna e pela coroa radiada em direção a área somestésica do córtex. Figura 2 – Representação das vias espino-reticulares (junto com o trato espino-talâmico lateral). Grandes Vias Aferentes – Cap. 12 MARTINS, Eduardo A. Página 4 Figura 3 – Representação do trato espino-talâmico anterior. Vias de Propiocepção Consciente, Tato Epicrítico e Sensibilidade Vibratória Define-se como tato epicrítico, tmbém chamado tato discriminativo. Permite localizar e descrever as características táteis de um objeto. Testa-se tocando a pele simultaneamente com as duas pontas de um compasso e verificando-se a maior distância entre dois pontos tocados que é percebido como se fosse um só (discriminação de dois pontos). Seus principais receptores são os de Ruffini e de Meissner (tato), musculotendinosos (propriocepção consciente) e de Paccini (sensibilidade vibratória). Essas vias são representadas pelos Fascículos Gracil e Cuneiforme (o primeiro responsável pelo membro inferior, enquanto o segundo é pelo membro superior). Sua via é a seguinte: Neurônio I: chega pela divisão medial da raiz posterior e se divide em um ramo descendente curto e outro ascendente longo. Esses ramos ascendentes formam os fascículos; Neurônio II: localiza-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. A partir desse ponto realizam seu cruzamento, a decussão dos lemniscos, para formar de cada lado da região mais medial do canal central os lemniscos mediais (dirigem-se ao tálamo); Neurônio III: localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. A partir desse ponto saem radiações talâmicas que passam pela cápsula interna e coroa radiada para chegar à área somestésica do córtex. Neurociências – Unidade I MARTINS, Eduardo A. Página 5 Vias de Propriocepção Inconsciente Essas vias se relacionam estritamente com o cerebelo, sendo estas responsáveis por parte da formação das vias espino-punto-cerebelares (essenciais para coordenação dos movimentos). Seus receptores são os muculotendinosos já descritos. Pode ser dividido em três tratos principais: espino-cerebelares (anterior e rostral) e cuneo-cerebelares. Suas vias são: Neurônios I: provenientes dos nervos espinhais fazem sinapse na região do corno dorsal da medula ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo; Neurônios II: podem ter três posições originando três vias diferentes: o Situados no núcleo torácico (ou dorsal): se dirigem ao funículo lateral do mesmo lado. Formam o trato espino-cerebelar posterior (ou rostral) que termina no cerbelo (o qual penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior); o Situados na base da coluna posterior e substância cinzenta intermédia: maioria cruza para o funículo lateral do lado oposto, gerando o trato espino-cerebelar anterior, que penetra o cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior (no entanto ele cruza dentre desse órgão, fazendo a via ser homolateral); o Situados no núcleo cuneiforme acessório do bulbo: chegam estímulos propioceptivos do pescoço e membros superiores. Forma o trato cuneo-cerebelar, que penetra o cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior. Figura 4 – Representação do fascículo grácil (medial) e cuneiforme (lateral. Grandes Vias Aferentes – Cap. 12 MARTINS, Eduardo A. Página 6 Figura 5 – Representação das vias propioceptivas inconscientes (perceber que todas envolvem o cerebelo). Vias da Sensibilidade Visceral Essas vias estão relacionadas com o SNA, sendo melhores descritas nesse assunto. De maneira geral essas vias apresentam receptores terminais livres, sendo que seu trajeto periférico é o dos nervos autonômicos. Os impulsos que seguem por nervos simpáticos atingem o tronco simpático e passam pelo ramo comunicante branco para atingir os nervos espinhais e subsequentemente a medula (pelo prolongamento central destes neurônios). Esses impulsos seguem pelos tratos espino-talâmicos laterais no mesmo lado e no lado oposto. Provenientes dos Nervos Cranianos Vias Trigeminais Com exceção da sensibilidade que entra pelos primeiros nervos cranianos, quase toda sensibilidade da cabeça e pescoço é proveniente dos NC V, VII, IX e X. Dentre esses nervos o nervo trigêmeo (NC V) é o mais prevalente na inervação dessa região, sendo dividido em duas partes: exteroceptiva e proprioceptiva. Vias Exteroceptivas Os receptores dessas vias são idênticos aos encontrados nas vias sensitivas periféricas de temperatura, tato, pressão e dor. Eles estão relacionados aos núcleos sensitivos do trigêmeo, localizados em todo tronco encefálico e se estendendo para região da medula (substância gelatinosa). Segue a direção: Neurônios I: localizam-se nos gânglios sensitivos anexos aos NC citados, ou seja, ao trigemnial (NC V), geniculado (NC VII), superior do glossofaríngeo e superior do vago. Os prolongamentos centrais desses neurônios penetram no tronco encefálico; Neurociências – Unidade I MARTINS, Eduardo A. Página 7 Neurônios II: estão localizados nos núcleos sensitivo principal e do trato espinhal do trigêmeo. As fibras que terminam exclusivamente nos primeiros levam impulsos referentes ao tato epicrítico, e as que terminam exclusivamente no outro núcleo levam impulsos de temperatura e dor. As fibras que se bifurcam levam o tato protopático e a pressão. Em sua grande maioria essas fibras se cruzam para formar o lemnisco trigeminal que ascende em direção ao tálamo; Neurônios III: localizam-se no núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Depois dessa terceira sinapse ocorre envio de radiações talâmicas que chegam ao giro pós-central do córtex cerebral após a passagem pela cápsula interna e a coroa radiada. Vias Proprioceptivas Os neurônios I são pseudounipolares localizados no núcleo do trato mesencefálico do trigêmeo. Os receptores que chegam nesses neurônios são provenientes são provenientes de fusos neuromusculares e visceroreceptores. A maioria dos prolongamentos centrais desses neurônios faz sinapse com o próprio núcleo motor do NC V, realizando o chamado reflexo mandibular. Alguns prolongamentos ainda podem ir para o cerebelo, levando impulsos propioceptivos inconscientes de alguns músculos mastigatórios. Por fim, existem ainda fibras que fazem sinapse com o núcleo sensitivo principal (neurônio II), de onde saem as terminações normais para o tálamo. Via Gustativa Cada alimento ativa uma combinação de estímulos tornando o alimento com sabor único. O gosto e o olfato determinam, juntos, as sensações provocadas pelo estímulo. A fenômeno da gustação inicia-se na língua através das regiões atribuídas a cada uma das modalidades de sabores. A língua é recoberta por uma série de papilas circunvaladas, filiformes e fungiformes. Cada papila possui uma série de botões gustativos (receptores gustativos). Cada receptor gustativo possui células basais, células gustativas (não são neurônios, mas células epiteliais) e axônios gustativos aferentes.Mesmo não sendo neurônios as células gustativas são receptores que ativam os axônios aferentes que levam a despolarização das células nervosas que inervam essa região (nervos cranianos VII, IX e X), esses sendo chamados de neurônios I. Daí a informação segue para o bulbo (tronco encefálico - região do núcleo do trato solitário) seguindo para o tálamo, sendo assim, temos o neurônio II. A partir do tálamo a gustação é retransmitida para o giro pós-central do córtex cerebral (área 43 de Broadman), ou seja, temos o neurônio III. Via Olfatória Entre os órgãos do olfato destaca-se: epitélio olfativo composto pelas células receptoras olfativas (são neurônios I - presente no tecto da cavidade nasal), células basais (células tronco propriamente ditas) e células Figura 6 – Representação da via gustativa. Perceber a relação com o núcleo salivatório (subdivisão do núcleo do trato solitário). Grandes Vias Aferentes – Cap. 12 MARTINS, Eduardo A. Página 8 de suporte (semelhante às células da glia). Neste local há neurogênese. O neurônio II situa-se no bulbo olfatório seguindo pelo trato olfatório. A partir do trato olfatório o sinal pode seguir dois caminhos distintos: corpo mamilar através da estria olfatória medial ou úncus através da estria olfatória lateral. As vias do olfato seguem, após despolarizarem as células receptoras olfativas, pelo nervo olfatório (NC I) para o bulbo olfatório (glomérulo olfativo), tálamo e córtex órbito-frontal. Via Auditiva Na via auditiva o som é inicialmente percebido por estruturas presentes no ouvido interno (cóclea) que contém células ciliadas (estereocílios) que se movimentam na presença do som deslocando a membrana basilar que, por sua vez, contém o órgão de Corti (receptor sensorial). Esse estímulo chega ao gânglio espiral (neurônio I) seguindo para o neurônio II presente no núcleo coclear (ponte). Há decussação parcial da via no corpo trapezóide seguindo para o colículo inferior do mesencéfalo (neurônio III) fazendo conexão com o corpo geniculado medial do tálamo. Do tálamo a via auditiva segue pelo giro transverso temporal ou giro de Heschl para o córtex auditivo, área de Broadman 41 e 42. Vias Vestibulares Existem relações estreitas entre os núcleos vestibulares e diversas estruturas centrais como cerebelo, mesencéfalo (formação reticular pontomedular), tubérculos quadrigeminais, tálamo e córtex cerebral. Esses centros vestibulares também se conectam com os núcleos contralaterais, através das fibras comissurais, com os centros medulares e núcleos oculomotores, constituindo suporte anatômico dos reflexos vestibuloespinais e vestibulocular. Vias Comissurais: unem os núcleos homólogos e simétricos bilateralmente. Pode-se considerar que este sistema comissural é inibidor dos canais semicirculares e excitatório dos órgãos otolíticos, de modo geral. As relações comissurais incrementam a sensibilidade dos neurônios vestibulares aos movimentos da cabeça. Estas conexões ocorrem principalmente a partir dos núcleos superior e medial, conectados as vias vestibuloculares, estando diretamente implicadas no controle labiríntico cruzado do arco reflexo vestibulocular e na combinação dos movimentos oculares. A existência destas conexões explica o processo de compensação do lado oposto após uma hemilabirintectomia. Não se sabe exatamente como ocorre esta compensação, podendo ser por regeneração axonal a partir do lado oposto ou por aumento da eficácia das sinapses que permaneceram intactas. O desenvolvimento desta compensação é acelerado por exercícios físicos, estimulações visuais e estimulantes farmacológicos (anfetaminas). As vias vestibuloespinais são divididas em 3 fascículos: Fascículo Vestibuloespinal Lateral: tem origem principal a partir do Núcleo Lateral (Deiters), com pequena contribuição de fibras do Núcleo Descendente, transportando informações utriculares e saculares. Distribui-se ipsilateralmente a todos os níveis medulares, com algumas fibras chegando à região lombossacral. Este fascículo exerce efeitos facilitadores sobre os motoneurônios alpha e gamma dos músculos extensores ipsilaterais, influenciando a musculatura axial e distal e inibição dos músculos flexores ipsilaterais; Fascículo Vestibuloespinal Medial: origina-se nos Núcleos Medial e Descendente com pequena contribuição do Lateral. É bilateral e seus neurônios terminam a nível cervical. Controla exclusivamente a musculatura axial, com influências facilitadoras ou inibidoras sobre os motoneurônios dos músculos cervicais. A estimulação dos canais semicirculares de um lado leva à inibição ipsi e excitação contralateral da musculatura flexora axial; Fascículo Vestibuloespinal Caudal: origem no pólo caudal dos Núcleos Medial e Descendente e do Grupo Celular f, extendendo-se até a região lombar. Suas propriedades funcionais ainda não foram definidas. As vias vestibulococleares são formadas quando o o Fascículo Longitudinal Medial envia fibras para os núcleos dos nervos oculares (Núcleo Abducente VI; Núcleo Troclear IV; Núcleo Oculomotor III). Algumas fibras terminarão no Núcleo Intersticial de Cajal, que é um núcleo oculomotor acessório, constituindo um conjunto de fibras correspondente à projeção vestibulomesencefálica. Via Óptica Neurociências – Unidade I MARTINS, Eduardo A. Página 9 Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam posteriormente os dois tractos ópticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais.Ao nível do quiasma óptico as fibras dos dois nervos ópticos sofrem uma decussação. Denomina-se retina nasal a metade medial da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para o nariz. Retina temporal é a metade lateral da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para a região temporal. Denomina-se campo visual de um olho a porção do espaço que pode ser vista por este olho estando ele fixo. No campo visual de cada olho, distingue-se como na retina, uma porção lateral, o campo temporal; e uma porção medial, o campo nasal. No quiasma óptico, as fibras nasais, ou seja, as fibras oriundas da retina nasal, cruzam para o outro lado, enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzamento. Assim cada trato óptico contém fibras temporais da retina do lado oposto. Como consequência, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos, serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex desse mesmo lado. Entende-se assim que como consequência da decussação parcial das fibras visuais no quiasma óptico, o córtex visual direito percebe os objetos situados à esquerda de uma linha vertical mediana que divide os campos visuais. Assim também na via óptica é válido o princípio de que o hemisfério cerebral de um lado relaciona-se com as atividades sensitivas do lado oposto. Conforme seu destino pode-se distinguir quatro tipos de fibras nas vias ópticas: Fibras retino-hipotalâmicas – destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo supraquiasmático do hipotálamo. São importantes para a regulação dos ritmos biológicos; Fibras retino-tectais – ganham o colículo superior através do braço do colículo superior e estão relacionadas com certos reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras desencadeadas por impulsos visuais; Fibras retino-pré-tectais – ganham a área pré tectal através do braço do colículo superior e estão relacionadas com os reflexos fotomotor direto e consensual; Fibras retino-geniculadas – são as mais importantes, pois somente elas se relacionam com a visão. Terminam fazem sinapse com os neurônios IV da via óptica localizada no corpogeniculado lateral. Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral constituem a radiação óptica e terminam na área visual, situada nos lábios do sulco calcarino (vias geniculo- calcarinas). Nem todas as fibras da radiação óptica atingem o córtex pelo mesmo trajeto. As fibras dorsais seguem um curso quase retilíneo para trás, em direção ao lobo occipital. Já as fibras ventrais dirigem-se inicialmente para diante, em direção ao polo temporal, encurvam-se a seguir e voltam em direção ao lobo occipital, onde terminam. Referências MACHADO, A. Neuroanatomia Funcional, Ed Atheneu, 2ª Ed, São Paulo, 2002. Figura 7 – Representação das vias ópticas e dos campos visuais. Grandes Vias Aferentes – Cap. 12 MARTINS, Eduardo A. Página 10 FELTER DL e JÓZEFOWICZ RF. Atlas de Neurociência Humana de Netter, Artmed Editora, Porto Alegre, 2003.
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