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Endocitose e digestao celular Prof: Heloisa D`Avila da Silva Bizarro Endocitose: • Processo em que a célula captura macromoléculas e substâncias particuladas em rotas que levam o material da superfície celular para os lisossomos. • 2 processos de endocitose: – pinocitose – fagocitose Endocitose • Fagocitose • Pinocitose: – Macropinocitose: – Micropinocitose: • Pinocitose de fase fluida ou inespecífica • Pinocitose adsortiva ou específica Fagocitose (gr. phagein, comer) • Processo pelo qual a célula estende prolongamentos (pseudópodes) para incorporar material extracelular destinado a ser destruído por lisossomos. • Funções: • Protozoários : é utilizada para alimentação; • Nos animais é utilizada para defesa • Nos animais 2 tipos celulares que fazem fagocitose: – Neutrófilos (células do sangue); – Células do sistema monócito-macrófago; macrófagos Macrófagos e Neutrófilos Neutrofilo Macrófagos Fagocitose • Processo de fagocitose: – 1 – adesão ou adsorção: fixação da partícula na superfície da célula - a partícula se liga a receptores específicos da célula – receptores de membrana – 2 – Internalização ou Penetração • formação de pseudópodes pela célula; • envolvimento da partícula; • formação do fagossoma que é puxado para o centro da célula; Processo de fagocitose Fagossomos • Organelas formadas durante a fagocitose, contém o material endocitado • Diâmetro do tamanho da partícula ingerida • Fundem-se com lisossomos primários dentro da célula formando lisossomos secundários (heterofagossomos ou fagolisossomos) Fagossomos Pinocitose • Tipo de endocitose em que pequenas quantidades de material são envolvidas por depressão da membrana plasmática, que se separa e forma uma vesícula no citoplasma. Macropinocitose e Micropinocitose • Macropinocitose: – Pinocitose característica de protozoários – Vesículas de grande diâmetro • Micropinocitose: – Acontece nas células de organismos superiores – Vesículas de pequeno diâmetro Micropinocitose • Encontrado com quase todas as células dos organismos superiores • 2 tipos: – 1 - Pinocitose de fase flúida ou inespecífica – 2 - Pinocitose adsortiva ou específica Micropinocitose 1 - Pinocitose de fase flúida • pinocitose no endotélio e epitélio intestinal • Capta líquido e solutos no exterior da célula • Não seletiva 1 - Pinocitose de fase flúida - Transcitose • Captação contínua de plasma. • Transporte de vesículas do citoplasma até a face aposta das células • Ex: Absorção de nutrientes no lúmem intestinal 1 – Pinocitose de fase flúida: Vesícula Pinocítica revestida por Caveolina = Cavéola • Vesículas que transportam moléculas em células endoteliais formadas na camada interna dos vasos; • principal proteína da vesícula é a caveolina, proteína integral da membrana de muitos trechos transmembranares • Vesiculas revestidas de caveolina - cavéolas • Cavéolas podem destacar da membrana e fundir com endossomos ou com a membrana do lado oposto da célula polarizada Vesículas revestidas por Caveolina - Cavéolas Micropinocitose 2 - Pinocitose adsortiva - Vesícula revestida por clatrina • Dentro destas fendas encontram-se material denso revestindo – vesículas recobertas ou revestidas • clatrina: proteína de reveste a vesícula na pinocitose adsortiva Vesículas revestidas por clatrina – Outras proteínas das vesículas de clatrina • Adaptina: liga a capa de clatrina às proteínas transmembranares. • Dinamina: proteínas citoplasmáticas que formam um anel ao redor do broto. – Recruta outras proteínas que ajudam a distorcer localmente a estrutura da membrana Montagem do revestimento da vesícula de clatrina Montagem do revestimento da vesícula de clatrina Pinocitose adsortiva - específica • Ex: captação de colesterol • Erro na captação de colesterol causa formação de placas ateroscleróticas Pinocitose adsortiva - específica Endocitose do LDL • LDL é uma lipoproteína de baixa densidade (LDL) - chamado colesterol ruim • OBS: HDL –lipoproteína de alta densidade • LDL transporta colesterol no sangue na forma de colesterol ésteres • Endocitose acontece quando a célula precisa sintetizar colesterol para a membrana celular Partícula de LDL Endocitose do LDL • Endossomos iniciais endossomos tardios Lisossomos: onde LDL será hidrolisado até colesterol livre. • A endocitose de colesterol pára quando existe muito dentro da célula • Defeito no receptor de LDL causa altos níveis de colesterol no sangue Endocitose de LDL • Endossomos ou receptossomos • Endossomos iniciais e tardios diferenciam-se nas suas composições • conectados com o Complexo de Golgi • Participam da reciclagem de receptores e ligantes – Endossomos precoces ou primários: atuam como a principal estação da rota endocítica, não possuem hidrolases ácidas – Endossomos tardios são mais ácidos , hidrolases ácidas se misturam com o material endocitado (pH 5,5 – 6) – Endossomo tardio funde-se com vesículas hidrolíticas (lisossomos primários) = endolisossomos ou lisossomo secundário Destino das proteínas e dos receptores endocitados 1 - Reciclagem para a membrana plasmatica 2 - Podem ir para transcitose 3- degradados nos lisossomos: regulação negativa de receptores. Ex: EGF Digestão Celular - Lisossomos • Lisossomos: são organelas membranosas que contém enzimas digestivas (cerca de 50): – hidrolases ácidas – Nucleases – Proteases – lipases – Fosfatases – Sulfatases – fosfolipases, etc • estruturas esféricas • tamanho variável. Lisossomos • 4 tipos: – Lisossomos primários: pequeno corpo com conteúdo enzimático – Lisossomos secundários: conteúdo enzimático e com material endocitado • Fagolisossomos, heterofagossomo (fagocitose) ou vacúolo digestivo, endolisossomos (pinocitose): aparece depois da fagocitose (ou pinocitose), ocorre fusão do fagosomo ou pinossoma com lisossomos primários • Corpos residuais: digestão incompleta de material proveniente de várias origens • Vacúolo autofágico, citolisossomo ou autofagossomo : autofagia Digestão intracelular • Destruição enzimática de substâncias • proteínas – dipeptídeos (atravessam a membrana lisossômica – degradados no citosol • Carboidratos – hidrolisados até monossacarídeos e liberados dos lisossomos exceto: celobiose • Enzimas lisossômicas podem ser liberadas no meio extracelular: osteoclastos. Síntese e Secreção de Macromoléculas 31 Introdução • O processo de evolução das células culminou com a aquisição de compartimentos individualizados com diferentes composições químicas e funções específicas – organelas. • As organelas são formadas por moléculas complexas, que estão em constante renovação. • Síntese e secreção de macromoléculas: processo importante para a manutenção das estruturas celulares, bem como da matriz extracelular. 32 Introdução • As principais macromoléculas presentes nas células são: – Ácidos nucléicos – Carboidratos – Proteínas – Lipídios 33 Quais são as organelas envolvidas com a síntese de macromoléculas ? 34 Retículo Endoplasmático (RE) • Inicialmente descrito como Ergastoplasma pela coloração basófila ao microscópio de luz; • Posteriormente, denominadoRetículo Endoplasmático pela Microscopia Eletrônica • conjunto de membranas que delimitam cavidades de diferentes formas; • Estende-se desde o envoltório nuclear e percorre grande parte do citoplasma; 35 Retículo Endoplasmático • Compreende: 1 - Retículo endoplasmático granular ou rugoso (RER): lâminas achatadas, dispostas paralelamente, com ribossomos acoplados à face citoplasmática 36 Retículo Endoplasmático • Compreende: 2 - Retículo endoplasmático agranular ou liso (REL): parecem vesículas globulares ou túbulos contorcidos, sem ribossomos aderidos a membrana; 37 Funções dos Retículos Endoplasmáticos • Funções comuns ao RER e REL: Segregação produtos sintetizados em suas membranas, no interior de suas cavidades Suporte mecânico do citosol, juntamente com microtúbulos e outros elementos do citoesqueleto Funções do RE rugoso: Síntese e compartimentalização de cadeias polipeptídicas (proteínas) 38 Funções dos Retículos Endoplasmáticos • Funções do RE liso: Síntese de lipídios Desintoxicação do organismo • Converter substâncias tóxicas em inócuas e de fácil excreção; • A ingestão de barbitúricos aumenta a quantidade de REL, e até o RER pode perder ribossomos virando REL; Controle da atividade muscular: reservatório de Ca 2+ • após estímulos ocorre liberação de Ca2+ das cisternas do REL. Cessado o estímulo os íons de Ca2+ voltam para o REL. Glicogenólise: obtenção de glicose a partir da quebra do glicogênio. Por este motivo, REL está em proximidade com depósitos de glicogênio no citosol. 39 Reservatório de cálcio - REL Complexo de Golgi • É constituído por estruturas semelhantes a sacos membranosos, achatados e empilhados • Localização depende do tipo e função celular - em geral, perto do núcleo • Nas células secretoras, localiza-se entre núcleo e grânulos de secreção. • Possuem vesículas de transição: transportam material do RER para o Complexo Golgi 41 Estrutura do Complexo de Golgi • As membranas dos sacos citoplasmáticos delimitam as cisternas do Complexo de Golgi. • Dictiossomos: cada pilha de cisterna com suas vesículas. Podem ter vários dictiossomos numa mesma célula; – Face cis: voltada para o núcleo e RER – face de formação – Face trans ou distal: voltada para a membrana plasmática – face de maturação 42 Ultra-estrutura do Complexo de Golgi 43 Funções do Complexo de Golgi • Glicosilação de glicoproteínas: adição de açucares a molécula de proteína produzida no RER • Síntese de polissacarídeos • Funciona como uma espécie de sistema central de distribuição na célula, atua como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula. 44 Síntese de Macromoléculas 45 Síntese de Proteínas • Sínntese de proteínas citosólicas ocorre no citoplasma através de ribossomos livres. • Síntese de proteínas de membrana e de secreção ocorre no RE rugoso; 46 Ribossomos • Os ribossomos originam-se do núcleo (nucléolo), • podem ser encontrados espalhados no citoplasma, presos uns aos outros por uma fita de RNAm formando polissomas (também chamados de polirribossomas), • ou no retículo endoplasmático (formando assim o retículo endoplasmático rugoso ou granular). • Constituídos de RNAr e proteínas • Formado por 2 subunidades: maior e menor • Função: síntese de proteínas 47 48 Inicio da Síntese • A estrutura primária da proteína é determinada pela sequência de nucleotídeos do RNAm - núcleo • 3 nucleotídeos = 1 códon = 1 aminoácido • Subunidade menor do ribossomo se associa ao RNAt iniciador com metionina: primeiro aminoácido da cadeia polipeptídica recém sintetizada • Este complexo se associa a extremidade 5` do RNAm • Após a subunidade maior do ribossomo se associa à menor • O ribossomo desloca traduzindo cada códon e formando a cadeia polipeptídica • O primeiro RNAt se localiza no sítio P do ribossomo • Segundo RNAt se liga ao sítio A do ribossomo 49 Síntese de proteínas 50 Síntese protéica 51 Glicosilação de Proteínas • Glicosilação • começa no RER: ocorre enquanto a cadeia polipeptídica está sendo transcrita e interiorizada nas cisternas do RER • no Complexo de Golgi ocorre hidrólise parcial da fração glicídica das glicoproteínas e adição de novos açúcares. • glicosilação terminal (C. Golgi): síntese de glicoproteínas com composição química e destino diversos. 52 Síntese de Glicídios: Complexo de Golgi • Onde ocorre a síntese de polissacarídeos; • Local de término da glicosilação de glicoproteínas • Estação de separação e distribuição dos produtos do RE; 53 Transporte vesicular e Secreção de Macromoléculas – proteínas, lipídios e polissacarídeos são transportados do Complexo de Golgi para seus destinos finais através da via secretora; – destinos possíveis das macromoléculas; • Secreção • Citosol • organelas da própria célula. 54 Transporte vesicular e secreção de Macromoléculas 55 •Vesículas de transição: •Vesículas RE-Golgi •Vesículas Golgi-RE Rotas secretoras • Rota secretora constitutiva: opera em todas as células – secreção de proteínas solúveis e fornecimento de proteínas e lipídios à membrana plasmática. Ex: colágeno (fibroblastos), proteínas do soro (hepatócitos) • Rota secretora regulada: realizada através de sinalização celular. Ex: hormônios, neurotransmissores 56 57 Classificação das células quanto ao local e tipo da síntese protéica e secreção celular • Células que sintetizam ativamente proteínas que não são segregadas nas cisternas do RER e permanecem no citosol; • Síntese para uso próprio 58 Classificação das células quanto ao local e tipo da síntese protéica e secreção celular • Células que sintetizam e segregam proteínas nas cisternas do retículos e exportam essas proteínas diretamente, sem acumulá- las em grânulos; • Secreção contínua; 59 Classificação das células quanto ao local e tipo da síntese protéica e secreção celular • Células que sintetizam proteínas segregadas nas cisternas do RER passam para o Golgi e depois são acumuladas em grânulos que, geralmente, permanecem nas células para uso posterior. • Secreção regulada não polarizada 60 Micrografia : Melo RCN Classificação das células quanto ao local e tipo da síntese protéica e secreção celular • Células que sintetizam, segregam e acumulam proteínas em grânulos de secreção que serão exportados por exocitose. • Secreção regulada polarizada 61
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