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Carlson Embrio

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onério denomi nado endoderma parietal ( vcr Fig
. 4.2). Quantlll
a difusiio do endoderma termina. formou-se uma vesfcula deno
-
minada saco vitelino ( ver Fig. 3. l ()). Neste ponto (cerca dc l ()
tjias ap6s a t'ertilizaçiio). 0 complexo embrionki rio consistc em um
disco gerlninativo bilaminar, localizado entre o saco vitclinll
primkirio. que fica na sua superffcie ventral, c a cavidade amniö-
tica. na superffcie dorsal.
Cerca de l 2 dias ap6s a fertilizaçào, começa a aparecer outro
tecido exea-embrionério, o mesoderma extra-embrionério (ver
Fig. 4.2). Parece que as primeiras células mesodérlnicas extra-
embrionérias surgem da transformaçào de células endodérmicas
parietais. A estascélulasjuntam-se, mais tarde, células mesodér-
micas extra-embrionârias que se originaram da linha primitiva.
Evidências morfolögicas atuais cào estào de acordo com o pon-
to de vista clâssico de que o mesoderma extra-embrionério sur-
ge do trofoblasto. O mesoderma extra-embrionâio torna-se o
tecido que sustenta o epitélio do âmnio e do saco vitcline. ltssim
como os viles coriônicos, que provêm dos tecidos trofoblâsti-
cos (ver Cap. 6). A sustentaçào dada pelo mesodenna extra-em-
brionârio nào é somente mecânica, mas também tröficav pois o
derma serve de substrato através do qual os vasos sangtif-meso
neos suprem os vsrios epitélios de oxigênio e nutrientes.
G-sn E xs Tqls cAkAiài--GAsTntlQERMINATIVAS EMBRIONàRIAS
Tedas as camadas germinativas de embriâo se orignam (k)
epiblasto (ver Fig, 4, l ), A primeira evid:ncia da gatrulëkhé ;
formaWoda Ilnlu primlllva.qur apareœ iniciallrenecemd IIm
espessamento e, a seguir, como uma Iinha clma na sumrl. gie
dorsal do epiblasto (Fig. 4.3). A linha primitiva inkial d. 11*1- -lidade. uma condensaçâo causalla mla converglncia de célulu
epiblfslicas em direçào a esta érea. Com o aparecimento da lî-
nhaprimfdva. ptxlemxridenvcad- fxlilmrneoxeixωalem-
ioterior (cefalocauc ) e direilo-esque (Figs. 4.4 e 4.5).
O reconhecimenœ (la dinâmitacelularasstx:iW à lim pri-
Initiv: torna mais flcil compreee r aestrum dezalhe 8- .
Irea. Ao alcançar a Iinha primitivavas cdlulas do epibl-n mu-
dam de fomuep-ammrelaem xecarnialm- f- xv-
cxmxdxq celul- q abixo (ventrah) do epiblae (ker Hg. 4.4).
O moviznenm & célulu atr4vé: (I* linha plimitiva elxnlt. a:
formado do um sulco (ee* pelmltive) ao longo dp e a *
Iinbn prine w Na extremido dola hé ulp *e* le * * -
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N0 fim da segunda semana, o embriâo consiste em duas cama-
blatoe ohiNblasto. No infciodadas de células achatadas
, orpi briâoentra no mrfGlo de gasttu-tv oirasemxnade gcavidez
.
oem inativas do embrilolaçëo, durante o qual ms três camadas germA morfologia da gastrulaçMficam clammente estabelcidas. da grand: quantida-humana segue o padrao das aves. Por causa
o embriâo (lelas fonn:de de vitelo existenle nos ovos das avesltrês discY *O Oas cnmadnq germinativas prhn*iM coflmlo comq uma Pilha d*:obrepostos que repougam sobre e Wt: 
.nxmldsm gerrllnev-Panquecas. Somente mai: tarde f tlue 'S
ndrko. AI- * *0 (10Sse dobram para formar um Cm1'W GiIf l p G*llRrvâ* mommmfferos ser e- ncialmenk livm * Wtf * .
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Fig. 4.3 Vista dorsal de embriœs htlmilnow nu tlla Ib iA) e rltl tlia l 8
(B). Acitna, Secçâo sagital atravts de um embriâo e d.: rnemb-nAK
extra-embricmérias durMtr o infcio da gastrulaçâo.
Teto aberlo da
cavldadeClttAlfofobtasto amnloltca tesoöerma
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destacado 1,:.1 prodtlçtil) dc alltllnalias
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nlas se a nlsikz tiï.er ulua ldênliustls. E.In geral. ï,s dlpis rnelnbros de tIm par de gêlneos sfkl
ravc del'iciê. I'lcia tlc iodll. tF prflj.éïrel que () rectjrn
-nascido upre- Colnpletamentc normaiq
, mas qtln rklros cav)!i a duplicaçzo nùo é
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sclltc sintolllas do t'retinismo f crescimentt) rttta'dudo
. 
retarda- CO111PICt3.0que rc%ulta em gêmtxs xif6pagm (ver Figs
. 3. I lle 3. 14).
nlenll' mental. màos tzurtaik e largas
. dedos curtos. pele scca e di- OS IICfFlCOS Ptldem eslar unidos eIn quase qualquer lœal e nas maisliculdltde respirattsria). Variadsbs prolxdrçt-les
. Mçxlernas técnicas cirtirgicas Ixrmizm separar
lti' h:i considerl' veis evidências dc qtlc o fumar em excesso JZSBDS XDICOS Xiftbpagos. Um tipo de xiföpagos sao os gêmets' 
iurjls ern que uln dos irmgos é relativamente normal masde uma mu lller grtîvida aulnenta o risco de baix
.
o peso a() casci- PZTXS ' 
.
mento e de uma pcquetla tay.a de crescimento pés-natal 
. 
0 0tlLr0 tem um corpo muito menorx conskstirdo geralmerkte ktm-
nl:ts cm torqo e membros. presos a uma lirea que ptxk ser a lxxaou
. . abdome injèrior do gêmco hospedeiro (ver Fig
, 3. I 5).Falores Meoarlltos E
m alta porccntagem de gêmeos xiföpagos
, um dos mcmbros
do par tem simetria reversa em relaçào ao otttro (ver Fig
, 3. 14).H
:i muitos séculos, a gê. nese de malformaçöes congênitas vem Hé mais de um século
, o bitblogo Oscar Bateson cempilou um
sendo atribufda a fatores mecftnicos, mas sö recentemente foi grantle nljmero de casos de inversào da simetria em eslrutulas
possfvel relacionar malformaçöes especfficas a causas mecâ' - duplicadas em todo o reino animal
. Este fenômeno é agora de-
nicas. Muitas malformaçèes bastante comuns. como pé tor- nominado regra de Batesfm
. (Um exemplo desta regra. aplica-
to, deslocamento congênito do quadril. e até mesmo certas da à duplicaçiio de membros
. t! ilustrado pela Rg. l 1.9.)
deformaçöes do crânio. podem ser atribufdas. em grande par- Em casos raros (aproximadamente l erfl l0.(XX) nascimentoslv
te. as pressöes intra-uterinas anormais impostas ae feto. Fre- um indivfduo quanto ao mais normal tem uma reversio parcial
qiientemente estào relacionadas a malformaçöes uterinas eu ou completa da simetria dos örgàos internos. é diffcil determi-
a uma quantidade reduzida de lfquido amniötico (oligoldrâm- nar a causa desta condiçào. denominada sltus Inversus. Ufna
nie). Possibilidade é a mutaçào genética (p. ex., cep:ts de caramujos
Bandas amniöticas constringindo dedos ou extremidades do com espiral investida nào sâo rarasl; outraé que o indivfduo com
feto foram implicadas como causas de amputaçöes intza-uterinas o situs inversus seja o tinico sobrevivente de um par e o que tem(Fig. 8.15). Esbas bandas, presumivelmenle, se formam em con- simetria reversa.
Fig. K13 FRcr de $1ma t'riança com 11 stndaAlllc felal da hidanloina. Ela
tem olbos salientew. hipenelorismo tespaço erure os olhos aumenudo).
wéçfwnei. e qutxvefaliq.
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Fig. 8.14 Facc tle uma criança com a sfndrome felal do alcoolisnle
Illestrando tlm ltibio superior comprido e tino' lisquras palpebrais eI1-
cunadas e inclinadas para cima. pregas epicânticas e leve hirsutismo.( E)e ïl'1gglcq :% tlrl lt 1 !; liio g cr :) i1: 7'e ktlkênlj T!f tëtklltlpbtt p:.rtnu?.?//).'lz/lr'/:lg3'. 2 v q'lv. () x fklrtl.
Ingiaœrra. 1 S.N 1 . Blackh cl1 Strscnîdfic. )
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da organogêneese. Os principais detkitos produzidos pelo écido no qual o embriào é inudiado
, Além de numerosos estudos em
rttinJicosRo anomalias do tubo neural. fenda palatina
. hipoplasia animais. tambdm hé experiência humana direta baseada nos so-
de estnltllms da parte inferiorda face e defeitos do coraçào e do breviventes das explosöes das bombis atômicas no Japào e em
timo. Em vist. do cresteote reconhecimento de que o écido mulheres que receberam grandes doses de irradiaçào (até vérioslmtilzico ou s'eus metabôlitos podem desempenhar um papel mîlhares dc rads) por razas terapêuticas
. Nào existem provas decallœ neo tl- s ao padràoœ fnrrnwao dnrante o desenvolvi
- que as doses de irradiaçào em nfveis de diagnöstico (somente .
mY* inkial. deve-'x omar um cuidado e&tremo no uso da vi- alguns milirrads) constitumn um grande risco parao embriào. Nào .t-
.
m,-> A em deses aciau du Itecessérias para os requisitos obstante
vcomo a radialo ionizante pode causarrompimentos noniede s becos
. oxA, e também se sabe que ela causa mutaçœs
. 
é de todo acon- .
. 
. oqwtk dokeubidicaq durante a gmvidez esté sejhével que as mulheres grévidas evitem expor-se à radiaçâo seœ-xwêœ .à'-Ge'.x - ..* 
. tm , A o tomicinw em altas do- for possfvel
, apesar da dose em uma radiografia de diagnösticoe > m::e.v 4: ouvjwj iawno
. a f-ocicjina xdmi- ser tào pequena que o risco f mfnimo
.â!A 'A--wlr o lïnu aa gayioa. auxewwa a haraira xre
.sar uaradkawo ionizante podercausar uma variedade de*V>
. 4* I>. . r.wn qalciqytae kuvâ aos dentes e snnmajias ea emtzas (p. ex.a t'enda palatina, microcefalia e . .'' er-lz'( :*&. W' jx # k- oicjiaa raux qm tlexnnm
- auajy - tjas vjxeom membms e esqueleto)
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os defeitos do t
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. poyvosocenpaj svmujto premiaen. em embrix irm- 
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, am y . j ,v ' lm- . ! ,?e,.' tle srvnasr- sosssmr
ealimdos um animais, mas as evi- .. 'f 'i ' '..'J . . . . j . . .v . . < ' gm
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Pane llltel-parit.tal tlt) twclpital Nasal?
Pafielal I-acrllylal?
Izrontal Processt) maxilar profundo
par!e escuraosa t1(1 ïrnllxlrai I'alalino
vlxcerncrânlc Vûlner
Ann ârallqll/a/ l l.â' mimt ptrrigtside
viscerocrtinit' cartilagintlso Proccsso mandibular
Carulagem de M' cckel Manklfbula
Maneio Anel lirnpâ' nico
Bigema Atzo 'rd/l#llfal 11
Visccrkxrûnlo curtilaginoso
Cartilagem de Reichert
Estribo
Processo esliltjide
Misculbs Esquel6litlt)s
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que os mùsculos dos Inembros provêm de céltllas
derma da placa lateral. Células miogênicas mais cefâlicas, que
se orig inam de regiöes semelhanles dos somitos. Inigram para a
lfngua em desenvolvimento. No nfvel Iombar. os precursores dos
nltîsculos abdominais taplbém caem do epitélio dos brotos
solnfticos ventrolaterais. E altamente provével que se descubra
que uma anomalia humana, a sfndrome do ventre em ameixa,
caracterizada pela ausência da musculatura abdominal (Fig.
l 0.30)- seja resultante de uma deficiência nesta populaçào de cé-
lulas miogênicas.
Experiências recentes demonstraram um comportamento ce-
lular diferente em ireas dos miötomos adjacentes e nào adjacen-
tes a regiöes dos membros. Nos segmentos torécicos. as células
de dermétomo circundam as bordas Iaterais do mi6tomo. A isto
se segue um aumento no ngmero de miotubos formados no miö-
tomo e a penetraçâo dos primördios na parede do corpo. Ao nfvel
' dos brotos dos membros, ao contro o, as células do dennbtomo Fig. 10.28 Princfpio do enxerto codorna/pinto para identificaçlo de tados.Fl
,p 1:.27 Vista latcral da lace achatada de uln indivlduo tyum a sindro- d kdyncias sugerindo a interconversibilidnd- dosde codorna sëo transplantados para o Iœal de te- A desyito e evrne de Crouzon
. morrem antes de circundar os miotubos iniciais que se formam dlulas. 1, 2, Tecidos axaosde into. A massa proe- somilos embrionlirios na formaçào do9 mli&culos. outroslcx i. (k, A. K mwul.Arm Arbor. Micid.) no miötomo. Estes miotubos nào aumentam de modo signitica- zidO: equivalentes removidos de um embriâ.t' pde codorna é um marcador experimentais mostram a existência de propriednde.s ixm defi-minente de cromatina nuclear das célulasdo ara dete=inar o destine das células idas dos mlisculos esquellticos (p. ex., sua capacidade de esta-pennanente que pode ser usa p n
do enxeno do tecido de codorna. J. Quando somitos de codorna sâo en- belecer conexöes com nervos de diferentes nfveis axiaise cenos
dos em tun embriâo de pinto no nfvel adequado, os I'ntisculns do da expressào gênica)
. 
Estas veriticaçes indicam aeG -xerta aspectosmembro derivam de céllzllks de codorna e nëo de pinto. acia de um forte imprindng sobre as 5b* rfltlgcdaM XRWWFZt
do gradiente rostrocaudal. Nào R Ollhece 0
- com um acentua ta forma de e-smcificidxde nxinl ; im- ta
, . f rmar prj. momento em que es' 
'z tivo em nlimero. e nëo saem dos miötomos para o osenvolvimenlo.
- - - - . .
- 
t às tibras musculares em
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< VM as experiências sugerem que ms intluências das regiöes dommco
.
e ' ex- --k-.em2o que os misculosu 
, oam algum payl mesmo I (k
.
. ' do corpo que circundnm os somitos desempe a que esté aumeatando de 'lmnnhn. Seu nfYer 
- ajujas mio. para a ca<
' 
' nos passos iniciais da liberaçâo e morfog:nese das (jal é
,evidenciatlomrsua inenae ylo > @5 
' ( Quando o broto origem m:is CeK %gênicas preclzrsorms provenientes dos somitos. gécimo segundo uerve craniano). qle. 9****C d dfT'mltomo blPOzl@SO t ' '
' dt um membro de pinto é removido. as céllllas 0 tomisuscompalxtivtaéu> * e-
orm muitos nnâ' âO ir Ktl'O OS midtomos Permitindotlu' OCj n morrem
. mas c cu jy altameute mtxliscados. .jotubos que se fnrme n05 tn atqlx uq. . 8M coen'''-um aumento no ntimero de m Mqm.llas de m
bro 6 eaxerîado éu'cx t'o- .tomos. Ao contro o, quando um broto de mom ajtwq dtx mllmrnllos G gel .o os pri- e Ktlm , .ao nfvel torécico, as células do derlidtomo morrem gfex uo me ulo Ir4tGl ''*-i#'% w 
.una çiz de pR - , - .âo amadumçe . Em O T zm>m
,i-eolw- .yv- :möldios dos mésculos subjKentes n # 
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Qtisculns la radeça
e da regilc cervical
. os n:usculos es-qtleléticos da cabeça e pcscoço qti() de origem mesodérmica. Ex-periêllcitts c()n: enxcrtos ctldorna/pinlo demonstraram que o me-Node
rma pklraxial, espccilicamente os somitômeros
. constitui aprillcipal fonte da musculatura craniana
. apcsar de ainda resta-
rem dtîvidas sobrc a origem dos mtîsculos extra
-oculares. Exis-tem evidèncias de que pelo menos algumas das células que consti
-
tuem os mùqculos extra-oculares passam pela placa pré
-cordald
o embriào inicial. Estas novas descoberlas rejeitaram hipöteses
anterioresde um modo especial para a origem da musculamra t'vis
-
ceral'' ou klo arco faringeo
. Ainda pcrsistem algumas questœ s
sobre se todos os asptctos kla miogênese na cabeça siio idênticos
aoS do tronco, pois certos Intisculos craniefaciais têm proprieda-
des fenolfpicas diferentes das dos mésculos do tronco (p
. cx., iso-
formas de miosinae
. possivelmente.elementos decontrole neuro-
muscular do fen6tipo).
Do mesmo modo que ocorre com os mésculos do tronco
. 
os
mùsculos da cabeça e pescuo surgem do movimento de células
miogênicas que se afastam do mesoderma pmuxial através do me-
sêquima (derivado da crista neural, ou do mesoderma) no trajeto
em direçào ao seu destino final. Como no tronco, a morfogênese
dos mtîsculos na regiào cefilica parece ser determinada pela
informaçâo inerente aos tecidos conjuntivos que embainham os
mtîsculos. Nas células miegênicas paraxiais nào hé um nfvel de
especiticidade precoce. lsto foi verilicado enxertando-se somitos
ou sornitômeros de um nfvei cefalocaudal para outro. Nestes
casos, as células miogênicas que deixam as estruturas enxerta-
das fonnam os mésculos normais da regiào para a qual rnigra-
ram e nào os apropriados ao nfvel de origem dos somitos enxer-
166 167
, . jcoate dos
' / / - mtksculosX 
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-j11t!I)t() ialcial tllt lntiscull) cartlfaco
.(')s mioblastos cardfauos
, meslut) bttlT) Iniciais. contê. Iu uln
ntimttrt, reltttivktnlcntc grantle dc nlillfibrillts en1 scu cltoplasma
c stk) capazex dtt çcr t'ontrtwt3es pronunciadas
. No embriito. os
Illitjcltos cardfktcos lnonolluclearcti cnfrenlam um problcma tliff-
cl 1 as u'élulas df) coruçtio kln: descnvolvinlcnto tzwm que conli-
nuar se contraindo entjtlanto () coraçào aunyenta quu massa. Esta
ex igênkzia ftlncional requer que os n'liécilos cardiacos sol-ram
nliteqe ap. esar de scu ciloplasma conter muitos fcixes de l'ilamen-
tos contrâteis (Fig. 10.32). As células do corpo frequentemente
perdem sua capacidade de sc dividir quando seu citoplasma con-
têm estnlturas caracterfsticas do eslado diferenciado. 0s miéci-
t()s earkliacos Iidam com este problema dissolvendo parcialmen-
le scus tilamentos contréteis durkmte a mitose. Ao contrlrio do
nltisculo esquclético, os Iniöcitos cardfacos nâo se fundem mas
permaneccm como células individuais, apesarde, ocasional' men-
te, se lornarem binucleados. Os mi6citos cartliacos manlzm um
contato estrutufal t! funcional fntimo através dos discos interca-
lares. que unem células adjacentes umas 2t' s oulras.
Posteriormente no tl' esenvolvimento. uma rede de cilulas
larcs cardfacas passa p0r uma via alternaliva de desenvol-muscu
imento caracterizada por aumento de tamanho. reduçào da con-v
iie de mioûbrilas e uma concentraçiio de glicogênie Ilocentraç
Fig. 10.30 Criança colu a sfnd rome do ventrc em ameixa. A muscuiatu-
ra abdominal esté ausente ou é muito hipopljsica. Geralmente defeitos
urinérios acompanhajn este defeito. Notar as pequcnas depressöes n0s
joelhos.tbe Wigpleswortb ). singer l). Textlwob tpf./kra/ a'ullwnnomlpatbolony. Oxflxd. lllglaîer-
r:k Blackwell sclenlific.)
Mes@derma pré-cardiaï)o
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.1 Itt' grantlt- k.-ll'l ul't'l t'bu elll :.'1 nlbos ()s It1
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dos. Ntls ctlss''s gritves 11 t'end:
'
: I'tbdt't chegtlr qtlil'';e attj as tlrclllas
!: e fl (1 a I a t) i El 1 frl t, fl i a r1 a . ( ) tlt r:t 1111(3111 lkl ikt rttI'll. lt l't, 11 (1 :1 It, 1) ifti
mediana resulta (111 lbstio inctàlllpleta cltls dois prtlcessf's I):ls()
-
Iucdiais (Fig. l 5. l 9. C-).
Hplnprosencefalia. Esta ctèndiçtio rcsulta ntlln alnplo cspcclro
de nlitlfonllaçkrzs, lodas baseadas na fornlaçtio delkiluosa do encé
-
falo llnlerior (proscncélktlo) e de estl-tlttlras cuja fklnnaçiio normal
depende da influência deste. O defeito aparece no começo da gra
-
vidcz. qualldo o prosencéfblo csté adquirindo fornla. e as mallbs
maçes ccrebrais costumam envolverestnlttlras arquicncefélicas (p
.
e&,. o sislema olfativo). Graças tt influência do cérebro sobre as
estruluras pröximas. defeilos primtîrios do encéflllo antefior nltli-
tas vezes se manilkstam externamenle colno mallbnnaçöes l'aciais
,
tipicamente uma reduçio do lecido do processo frontonasal.D 
.Em cases extremos. a holoprosencefalia pode vir na torma de
ciclopia (ver Fig. 8. I 6). em qtle a quase ausência de tecido das
partes superior e rrlédia da face resulta numa convergência e fu-
sào dos primördios öplicos. Defeitos de reduçào do nariz tam-
bém podem ser componentes desta condiçio. O nariz pode estar
ausente ou ser representado por uma proböscide tubular (ou duas
destas estruturas), lts vezes situando-se até acima do olho. Os
defeitos da linha média do lébio superior tambéln podem ser atri-
bufdos à. holoprosencefalia (ver Fig. 1 5.19. C-).
Alguns casos de holoprosencefalia (p. ex.. sfndrome de Me-
ckel, que inclui fenda labial mediana
. ausência ou hipoplasia do
bulbo olfativo e mmmaliis nnqais) podem ser atribufdos a cau-
sas genéticas. A sfndrome de Meckel 6 uma condiçào autossô-
mica recessiva. A maioria dos casos de holoprosencefalia apa-
rentemente é multifatorial. embora haja suspeita de que o consu-
mo matemo de lcool durante a gravidez constitua a causa mais
importnrnte desta condiçào
. As trissomias dos cromossomos 13 e
1'8 ewstëo comumente nqsociadas à
. holoprosencefalia.
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Rp .15.1.8 V-e'-' 2e.,: comuns de fmntla labial e Glalina
. A, Fenda uni-
1.e N ndo atmvés do lébio r enlre a pré-maxila (palato primério)
e o e o etlntMeio. K Feadxq lilale IXLIILtiII: bilateruis semethanteslqllela obsereee no pcionte d: Fig. 15-17. C. Fecda palatina na Ii-
.nlp mAdl.. D, Feths Iabial e palatina bilaîerais contfnutks com uma
feo % liplp.- ii do palate scundxrio
.
F-d. 1. :il4) '*1fpq'.. Gtdefeito raro vultaqugndo o pro-
ce,sso Rgsal4- 'ï eo > fun&com os pm ssos muilae, ge-iq h .ralmexe öeW à bkopluivdeuma da mgssas tecijluais (Fig
.
I5.l9.â).&M oamlmif4sta-x f- uentamenlecomo
* q t nlsilasja frcnunagaj
. ata condkâo engloba uma variedle pgqjNy.gtyjMgNyg p; g,â, Rjy:. E (de de formas de malformaçôes nasais que resultam de um ex-
' ''''W W '
' 7 Y W '-WWUXW-Y
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X --*=. CCSSO de lecido no prlmessO frontoqesal. 0 OIXCIO X allom'r YEDS Di'RIVM' . ' Q $.
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