GUYTINHO (COMPENDIO DO GUYTON 12ED) ESPAÑOL
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mielinizadas muy grandes. La velocidad
aumenta aproximadamente con el diámetro de la fibra en las
fibras mielinizadas y con la raíz cuadrada del diámetro de
la fibra en las no mielinizadas.
44 UNIDAD II
Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo
CAPÍTULO 6
Contracción del músculo esquelético
Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético,
y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco. Muchos de los
principios de la contracción se aplican a los tres tipos de
músculo. En este capítulo se estudia la función del músculo
esquelético. Las funciones del músculo liso se analizan en el
capítulo 8 y el músculo cardíaco se analiza en el capítulo 9.
Anatomía fisiológica del músculo esquelético
(p. 71)
Fibras del músculo esquelético
La figura 6-1 ilustra la organización del músculo esquelético.
En la mayor parte de los músculos esqueléticos las fibras se
extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Cada
fibra está inervada solo por una terminación nerviosa.
Lasmiofibrillas están formadas por filamentos de actina
ymiosina. Cada fibramuscular contiene de cientos amiles de
miofibrillas y, a su vez, cada miofibrilla (fig. 6-1D) está for-
mada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y
3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí. Estos filamen-
tos son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsa-
bles de la contracciónmuscular. En la figura 6-1 los filamentos
gruesos son miosina y los delgados, actina, con las siguientes
características:
. Bandas claras y oscuras. Los filamentos de miosina y de
actina se interdigitan parcialmente y, así, hacen que las
miofibrillas tengan bandas alternas claras y oscuras. Las
bandas claras contienen solo filamentos de actina y se deno-
minan bandas I. Las bandas oscuras, llamadas bandas A,
contienen filamentos de miosina así como los extremos
de los filamentos de actina. La longitud de la banda A es la
longitud del filamento de miosina.
. Puentes cruzados. Las pequeñas proyecciones que se origi-
nan en los lados de los filamentos de miosina son puentes
cruzados. Protruyen desde las superficies de los filamentos
de miosina en toda su longitud, excepto en el centro. La
interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de
actina produce la contracción.
. Disco Z. Los extremos de los filamentos de actina están
unidos a los discos Z (fig. 6-1E). El disco Z pasa a través de
las miofibrillas y de unas a otras, uniéndolas y alineándolas
a lo largo de la fibra muscular. Por tanto, toda la fibra
muscular tiene bandas claras y oscuras, dando al músculo
esquelético y cardíaco un aspecto estriado.
. Sarcómero. La porción de la miofibrilla que está entre dos
discos Z sucesivos se denomina sarcómero. En reposo,
los filamentos de actina se superponen a los de miosina,
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lográndose una interdigitación óptima en el músculo
esquelético y algo menor en el músculo cardíaco.
Mecanismo general de la contracción
muscular (p. 73)
El inicio y la ejecución de la contracciónmuscular se producen
en las siguientes etapas secuenciales:
1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora
hasta sus terminales sobre las fibras musculares y cada
[(Figura_1)TD$FIG]
Figura 6-1. Organización del músculo esquelético desde el nivel
macroscópico al nivel molecular. F, G, H e I son cortes transversales.
46 UNIDAD II
Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo
terminal nerviosa segrega una pequeña cantidad de la sus-
tancia neurotransmisora acetilcolina.
2. La acetilcolina actúa en una zona local de lamembrana de la
fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes acti-
vados por acetilcolina, lo que permite, principalmente a los
iones de sodio pero también a los iones de calcio, entrar en
la fibra muscular causando una despolarización local que,
a su vez, provoca la apertura de los canales de sodio acti-
vados por voltaje, lo que produce un potencial de acción.
3. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la
fibra muscular, haciendo que el retículo sarcoplásmico
libere iones calcio en las miofibrillas que se han almace-
nado en el interior de este retículo.
4. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los fila-
mentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos
sobre otros, lo que constituye el proceso contráctil.
5. Después de una fracción de segundo los iones calcio son
bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico, donde
permanecen almacenados hasta que llega un nuevo poten-
cial de acción muscular; esta retirada de los iones calcio
desde las miofibrillas hace que cese la contracciónmuscular.
Mecanismo molecular de la contracción
muscular (p. 74)
La contracción muscular se produce por un mecanismo de
deslizamiento de los filamentos. Las fuerzas mecánicas que
se generan por la interacción de los puentes cruzados de mio-
sina con los filamentos de actina hacen que estos últimos se
deslicen hacia dentro entre los filamentos de miosina. En con-
diciones de reposo, estas fuerzas están inactivas, pero cuando
un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra muscular hace
que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de
iones calcio que activan las fuerzas de atracción entre los
filamentos de miosina y de actina y comienza la contracción.
El filamento de miosina está compuesto por múltiples
moléculas de miosina. Las colas de las moléculas de miosina
se agrupan entre sí para formar el cuerpo del filamento, mien-
tras que las cabezas y parte de cada molécula de miosina
cuelgan por fuera de los lados del cuerpo, formando un brazo
que separa la cabeza del cuerpo. Los brazos y las cabezas que
protruyen se denominan puentes cruzados. Una característica
importante de la cabeza de la miosina es que actúa como una
enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa), lo que le permite
escindir el trifosfato de adenosina (ATP) para aportar energía
al proceso de la contracción.
Los filamentos de actina están formados por actina,
tropomiosina y troponina. Cada uno de los filamentos de
actina tiene una longitud de aproximadamente 1 mm. Las
47Contracción
del músculo esquelético
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bases de los filamentos de actina se anclan fuertemente en
los discos Z mientras que los extremos protruyen en ambas
direcciones dentro de los sarcómeros adyacentes para
situarse en los espacios que hay entre las moléculas de
miosina.
Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos
de actina y los iones calcio para producir la contracción
(p. 75)
El filamento de actina se inhibe por el complejo troponina-
tropomiosina: la activación se estimula por los iones calcio.
. Inhibición del complejo troponina-tropomiosina. Los puntos
activos del filamento de actina normal del músculo relajado
son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo tro-
ponina-tropomiosina. En consecuencia, estos puntos no
se pueden unir a las cabezas de los filamentos de miosina
para producir la contracción hasta que se inhiba a su vez el
efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina.
. Activación por los iones calcio. El efecto inhibidor del com-
plejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina
se inhibe por la presencia de iones calcio. Los iones calcio se
combinan con la troponina C, provocando que el complejo
de troponina tire de la molécula de tropomiosina. Esto
«descubre» los puntos activos de la actina, permitiendo
que se produzca la contracción.
La teoría de la «cremallera» puede explicar cómo
interactúan el filamento de actina activado y los puentes
cruzados de miosina para provocar la contracción. Cuando
una cabeza se une a un punto activo, la cabeza se desplaza
automáticamente hacia el brazo y arrastra con ella al filamento
de actina. Este desplazamiento