GUYTINHO (COMPENDIO DO GUYTON 12ED) ESPAÑOL
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cruzados demiosina a los filamentos
de actina.
El acortamiento porcentual del músculo liso es mayor
que el del músculo esquelético. El músculo esquelético
tiene una distancia útil de contracción de solo un tercio a
una cuarta parte de su longitud estirado, mientras que el
58 UNIDAD II
Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo
músculo liso puede contraerse más de dos tercios de su lon-
gitud estirado.
El «mecanismo de cerrojo» facilita el mantenimiento
prolongado de las contracciones. Una vez que el músculo
liso ha generado la contracción máxima, la magnitud de la
excitación continuada puede reducirse normalmente muy
por debajo del nivel inicial, a pesar de lo cual el músculo
mantiene su fuerza de contracción completa. Esto se deno-
mina «mecanismo de cerrojo». La importancia del mecanismo
de cerrojo es que permite mantener durante horas una
contracción tónica prolongada en el músculo liso con un bajo
consumo de energía.
Regulación de la contracción por los iones calcio
(p. 93)
Los iones calcio se combinan con la calmodulina para pro-
vocar la activación de la miosina cinasa y la fosforilación
de la cabeza de miosina. En lugar de la troponina, las células
musculares lisas contienen otra proteína reguladora deno-
minada calmodulina. Aunque esta proteína reacciona con
los iones calcio, se diferencia de la troponina en la forma en
que inicia la contracción, ya que lo hace activando los puentes
cruzados de miosina. Por tanto, la regulación de la con-
tracción se basa en la miosina en el músculo liso y no en la
actina como en el músculo esquelético. Esta activación y
la posterior contracción se producen según la siguiente
secuencia:
1. Los iones calcio se unen a la calmodulina; el complejo
calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa,
que es una enzima fosforiladora.
2. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de
miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en
respuesta a esta miosina cinasa.
3. Cuando esta cadena está fosforilada la cabeza tiene la capa-
cidad de unirse al filamento de actina, produciendo la
contracción muscular. Cuando esta cadena ligera de mio-
sina no está fosforilada no se produce el ciclo de unión-
separación de la cabeza de miosina con el filamento de
actina.
La miosina fosfatasa es importante en la interrupción
de la contracción. Cuando la concentración de iones calcio
disminuye por debajo de un nivel crítico, los procesos que
se acaban de señalar se invierten automáticamente, excepto
la fosforilación de la cabeza de miosina. La inversión de
esta reacción precisa otra enzima, la miosina fosfatasa,
que escinde el fosfato de la cadena ligera reguladora; enton-
ces se interrumpe el ciclo y finaliza la contracción.
59Excitación y contracción
del músculo liso
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Control nervioso y hormonal de la contracción
del músculo liso (p. 94)
Uniones neuromusculares del músculo liso
Las uniones neuromusculares del tipo muy estructurado
que se encuentran en las fibras del músculo esquelético
no aparecen en el músculo liso
. Uniones difusas. Son los lugares de secreción de la sustancia
transmisora. En la mayoría de los casos, las fibras nerviosas
autónomas forman las denominadas uniones difusas, que
segregan su neurotransmisor en la matriz que recubre el
músculo liso desde donde difunde hacia las células.
. Varicosidades de los axones. Los axones que inervan las
fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales
ramificados típicos que se ven en la placa motora terminal
de las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario, la
mayor parte de los axones terminales delgados tiene
múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes.
Las varicosidades contienen vesículas cargadas con la sus-
tancia neurotransmisora.
. Uniones de contacto. En el músculo liso de tipo multiunita-
rio las varicosidades se encuentran directamente sobre la
membrana de la célula muscular. Las llamadas uniones de
contacto actúan de manera muy similar a las uniones neu-
romusculares del músculo esquelético.
La acetilcolina y la noradrenalina pueden tener efectos
excitadores o inhibidores en la unión neuromuscular del
músculo liso. Estas sustancias transmisoras son secretadas
por los nervios autónomos que inervan el músculo liso, aunque
nunca son secretadas por las mismas fibras nerviosas. La ace-
tilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras
musculares lisas en algunos órganos, pero es un transmisor
inhibidor en el músculo liso en otros. Cuando la acetilcolina
excita una fibra muscular, la noradrenalina habitualmente la
inhibe, y viceversa.
Potenciales de membrana y potenciales de acción
en el músculo liso (p. 95)
El potencial de membrana en reposo depende del tipo de
músculo liso y de la situación momentánea del músculo.
Normalmente es de aproximadamente \u201350 a \u201360 mV, o apro-
ximadamente 30 mV menos negativo que en el músculo
esquelético.
Los potenciales de acción se producen en elmúsculo liso
unitario, como el músculo visceral, de la misma forma que
en el músculo esquelético. Normalmente no se producen
en la mayoría de los tipos multiunitarios de músculo liso.
60 UNIDAD II
Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo
Los potenciales de acción del músculo liso visceral se produ-
cen en dos formas:
. Potenciales en espiga. Los potenciales de acción en espiga
típicos aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo
liso unitario. Se pueden generar mediante estimulación
eléctrica, por distensión o como consecuencia de la acción
de hormonas y sustancias transmisoras, o pueden ser el
resultado de la generación espontánea en la propia fibra
muscular.
. Potenciales de acción con meseta. El inicio de este potencial
de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin
embargo, la repolarización se retrasa durante varios cientos
de milisegundos. Esta meseta puede ser responsable de la
contracción prolongada que se produce en el uréter, en el
útero en algunas situaciones y en ciertos tipos de músculo
liso vascular.
Los canales de calcio son importantes en la generación
del potencial de acción del músculo liso. El sodio participa
poco en la generación del potencial de acción en la mayor
parte del músculo liso. Por el contrario, el flujo de iones calcio
hacia el interior de la fibra es el principal responsable del
potencial de acción.
Los potenciales de onda lenta en el músculo liso uni-
tario pueden conducir a la generación de potenciales de
acción. Las ondas lentas son oscilaciones lentas del potencial
de membrana. La propia onda lenta no es el potencial de
acción.
. Causa de las ondas lentas. Dos causas posible de las ondas
lentas son: 1) las oscilaciones de la actividad de la bomba de
sodio, que hacen que el potencial de membrana sea más ne-
gativo cuando el sodio se bombea rápidamente, y menos
negativo cuando la bomba de sodio es menos activa, y 2)
las conductancias de los canales iónicos, que aumentan y
disminuyen de manera rítmica.
. Importancia de las ondas lentas. Cuando el potencial de las
ondas lentas aumenta por encima de cierto umbral (en torno
a\u201335 mV) pueden iniciar potenciales de acción. El potencial
de acción se propaga a lo largo de la masa muscular y se
produce la contracción.
Los potenciales de acción espontáneos se generan por
la distensión del músculo liso visceral (unitario). Los
potenciales de acción espontáneos son consecuencia de una
combinación de potenciales de onda lenta normales añadidos
a una disminución de la negatividad global del potencial de
membrana que produce la propia distensión. Esta respuesta
a la distensión permite que la pared del tubo digestivo, cuando
se distiende excesivamente, se contraiga automática y rítmi-
camente, resistiéndose a la distensión.
61Excitación y contracción