GUYTINHO (COMPENDIO DO GUYTON 12ED) ESPAÑOL
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y se acortan para formarmoléculasmás compactas.
El RE también sintetiza lípidos, especialmente fosfolípidos
y colesterol, que se incorporan en la bicapa lipídica del RE. Las
vesículas pequeñas del RE, o vesículas de transporte, se sepa-
ran continuamente del retículo liso. En su mayor parte,
migran rápidamente hacia el aparato de Golgi.
El aparato de Golgi procesa sustancias formadas en el
RE. Amedida que se forman las sustancias en el RE, especial-
mente las proteínas, estas son transportadas a través de los
túbulos del retículo hacia las porciones de RE liso que están
más cerca del aparato de Golgi. Las vesículas de transporte
pequeñas, compuestas por pequeñas envolturas de RE liso,
están separándose continuamente de la pared y difundiendo
hacia la capa más profunda del aparato de Golgi. Las vesículas
de transporte se fusionan instantáneamente con el aparato de
Golgi y vacían su contenido en los espacios vesiculares del
aparato de Golgi, donde se suman más hidratos de carbono y
se compactan las secreciones del RE. La compactación y el
procesado continúan cuando las secreciones pasan hacia las
capas más externas del Golgi, formando finalmente vesículas
pequeñas y grandes que se separan del mismo y transportan
16 UNIDAD I
Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general
las sustancias secretoras compactadas. Esas sustancias pueden
difundir después por toda la célula.
En una célula de gran actividad secretora las vesículas for-
madas en el aparato de Golgi son principalmente vesículas
secretoras que difunden hacia la membrana celular, se fusionan
con ella y, finalmente, vacían sus sustancias hacia el exterior
mediante un mecanismo denominado exocitosis. No obstante,
algunas de las vesículas elaboradas en el aparato de Golgi están
destinadas al uso intracelular. Por ejemplo, las porciones espe-
cializadas del aparato de Golgi forman los lisosomas.
Extracción de energía de los nutrientes
en las mitocondrias (p. 21)
Las principales sustancias a partir de las cuales extraen las
células su energía son el oxígeno y uno o más de los alimentos
principales -hidratos de carbono, grasas y proteínas- que reac-
cionan con el oxígeno. En el cuerpo humano, prácticamente
todos los hidratos de carbono se convierten en glucosa en el
aparato digestivo y el hígado antes de llegar a la célula. De igual
modo, las proteínas se convierten en aminoácidos y las grasas se
convierten en ácidos grasos.Dentro de la célula, esas sustancias
reaccionan químicamente con el oxígeno bajo la influencia de
enzimas que controlan las velocidades de reacción y canalizan
la energía liberada en la dirección correcta.
Las reacciones oxidativas tienen lugar dentro de las
mitocondrias y la energía liberada se utiliza para formar,
principalmente, ATP. El ATP es un nucleótido compuesto
por la base nitrogenada adenina, el azúcar pentosa ribosa y
tres radicales fosfato. Dos de estos tres últimos radicales fos-
fato están conectados con el resto de la molécula por enlaces
de fosfato de alta energía, cada uno de los cuales contiene
aproximadamente 12.000 calorías de energía por mol de
ATP en las condiciones normales del cuerpo. Los enlaces
fosfato de alta energía son lábiles y pueden dividirse
instantáneamente siempre que se necesite energía para pro-
mover otras reacciones celulares.
Cuando el ATP libera su energía, se elimina un radical de
ácido fosfórico y se forma difosfato de adenosina (ADP). La
energía derivada de los nutrientes celulares provoca la
recombinación del ADP y el ácido fosfórico para formar nuevo
ATP, continuando el proceso una y otra vez.
La mayoría del ATP producido en la célula se forma en
las mitocondrias. Después de su entrada en las células, la
glucosa es atacada por enzimas del citoplasma que la convier-
ten en ácido pirúvico, un proceso que se conoce como
glucólisis. Menos del 5% del ATP formado en la célula tiene
lugar por glucólisis.
El ácido pirúvico derivado de los hidratos de carbono, los
ácidos grasos derivados de los lípidos y los aminoácidos
17La célula y
sus funciones
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derivados de las proteínas se convierten finalmente en el com-
puesto acetil coenzima A (acetil-CoA) en la matriz de las
mitocondrias. Esta sustancia es objeto después de la acción
de otra serie de enzimas en una secuencia de reacciones
químicas denominada ciclo del ácido cítrico, o ciclo de Krebs.
En el ciclo del ácido cítrico el acetil-CoA se divide dando
lugar a iones hidrógeno y dióxido de carbono. Los iones
hidrógeno son altamente reactivos y se combinan finalmente
con el oxígeno que ha difundido en las mitocondrias. Esta
reacción libera una enorme cantidad de energía que se usa
para convertir grandes cantidades de ADP a ATP. Para ello, se
requieren grandes cantidades de enzimas proteicas que for-
man parte de las mitocondrias.
El episodio inicial de la formación del ATP es la
eliminación de un electrón del átomo de hidrógeno, con lo
que se convierte en un ión hidrógeno. El paso terminal es el
movimiento del ión hidrógeno a través de proteínas globulares
grandes denominadas ATP sintetasa, que hacen protrusión a
través de lasmembranas de las envolturas membranosasmito-
condriales que, a su vez, hacen protrusión en lamatrizmitocon-
drias. La ATP sintetasa es una enzima que usa la energía y el
movimiento de los iones hidrógeno para lograr la conversión
de ADP a ATP; los iones hidrógeno también se combinan con
el oxígeno para formar agua. El ATP recién formado se trans-
porta desde el exterior de las mitocondrias hacia todas las
partes del citoplasma celular y el nucleoplasma, donde se
usa para dar energía a las funciones de la célula. Este proceso
global se conoce como mecanismo quimiosmótico de la
formación de ATP.
El ATP se usa en muchas funciones celulares. El ATP
favorece tres tipos de funciones celulares: 1) el transporte de
membrana, como sucede con la bomba de sodio-potasio, que
transporta el sodio hacia el exterior de la célula y el potasio
hacia el interior; 2) la síntesis de compuestos químicos a través
de la célula, y 3) el trabajo mecánico, como sucede con la
contracción de las fibras musculares o el movimiento ciliar o
amebiano.
Locomoción ymovimientos ciliares de las células (p. 23)
El tipo más importante de movimiento que se produce en el
organismo es el de las células musculares especializadas en
el músculo esquelético, cardíaco y liso, que constituye casi el
50% de toda la masa corporal. En otras células se producen
otros dos tipos de movimiento: locomoción amebiana ymovi-
miento ciliar.
La locomoción amebiana es el movimiento de toda la
célula en relación con su entorno. Un ejemplo de
locomoción amebiana es el movimiento de los leucocitos
entre los tejidos. Normalmente, la locomoción amebiana
18 UNIDAD I
Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general
comienza con la protrusión de un seudópodo en un extremo
de la célula. Esto es consecuencia de una exocitosis conti-
nuada, que forma una nueva membrana celular en el borde
director del seudópodo, y de una endocitosis continuada de la
membrana en las porciones media y posterior de la célula.
Hay otros dos efectos esenciales para el movimiento
anterógrado de la célula. El primero es la unión del
seudópodo con los tejidos circundantes, de manera que se
fijan en su posición directora mientras el resto del cuerpo
celular es traccionado hacia delante, hacia el punto de anclaje.
Este anclaje se produce mediante las proteínas del receptor
que recubren el interior de las vesículas exocíticas.
El segundo requisito para la locomoción es la presencia de
la energía necesaria para tirar del cuerpo celular en la
dirección del seudópodo. En el citoplasma de todas las
células hay moléculas de la proteína actina. Dichas
moléculas se polimerizan para formar una