Microbiologia da agua

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11/04/2016
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Microbiologia da água Microbiologia da água
 Ambiente aquático em termos de 
tamanho físico é o maior do planeta: 
cerca de 97% é constituído pelos 
oceanos e mares, 1,8% por geleiras e 
0,8% por água doce.
 Maioria: 2-3oC e desprovida de luz, 
62% alta pressão (100 atm)
 Água: 75% da superfície terrestre, 
apenas 113 trilhões de m3 está 
disponível. 
 Criam nichos exclusivos para micro-
organismos especializados
Microbiota de água doce
Zona litorânea: penetração da luz e 
vegetação presente (diversos).
Zona limnética: zona aberta, longe 
da costa.
Zona hipolímnica: água mais 
profunda.
Zona bêntica: zona de sedimentação, 
fundo de lagos.
 A matéria orgânica proveniente da 
superfície afunda-se, criando zonas 
ricas em nutrientes onde ocorre 
decomposição
Os gases e os produtos solúveis 
produzidos nas zonas profundas 
podem difundir-se para as camadas 
superiores estimulando a atividade de 
outros micro-organismos
Figure 12.10
Microbiota
absorve azul e verde
Clorofila a, c e 
fucoxantina
Nutrientes nos ambientes aquáticos
 Concentração muito variável
 Taxa de reciclagem muito variável:
- nos ambientes marinhos pode demorar 
centenas a milhares de anos, nos 
estuários a taxa é rápida.
 coluna de Winogradsky
- Microcosmos para ilustrar os 
gradientes verticais de nutrientes e a 
sua exploração por diferentes micro-
organismos (nichos diferenciados).
Lama + sulfato de sódio, carbonato de 
sódio e fonte de celulose
A coluna de Winogradsky
- Diatomáceas e cianobactérias
- Algas e micro-organismos aeróbios oxidantes do S: 
Beggiatoa, Thiobacillus, Thiothrix. Usam compostos 
reduzidos de S como doador de e- e O2 como 
aceptor de e-. Fixam CO2.
- Fotoheterotróficas= bactérias purpúreas não 
sulfurosas (Rhodospirillum, Rhodopseudomonas), 
M.O. como fonte de e-, sob condições anaeróbias 
(F e RA e FSA).
- Chlorobium e Chromatium (zona verde e 
vermelha) = usam sulfeto como doador de e- e 
CO2 do Carbonato de sódio (fonte de C) (FA, CKR).
- Desulfovibrio= oxida produtos da fermentação, 
usando o sulfato como oxidante, liberando sulfeto.
- Clostridium= hidrólise e fermentação da Celulose
Lama + 
sulfato de 
sódio, 
carbonato de 
sódio e fonte 
de celulose
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O loop microbiano
 Uma grande parte da MO 
sintetizada durante a fotossíntese 
pelo fitoplâncton é libertada como 
MO dissolvida (DOM) e 
particulada (POM). 
 Parte das bactérias (POM) é 
consumida pelos protozoários e 
metazoários (zooplancton); após 
digestão os nutrientes das 
bactérias e dos protozoários são 
mineralizados e voltam ao 
fitoplâncton (loop microbiano).
 Loop afetado por eutrofização.
Vírus em ambientes aquáticos
 1993- Podem influenciar o funcionamento do loop 
microbiano (lise celular).
 Afeta a eficiência de transferência de energia e de 
carbono para níveis tróficos superiores, aumentando a 
reciclagem e a respiração nas partes mais baixas da 
cadeia (resultando em um loop "viral ativo" com o fluxo 
de matéria orgânica dissolvida entre as bactérias, os 
vírus e o loop MOD).
 Diminui a quantidade de carbono que fica presa em 
sedimentos de lagos como MOP, a qual será 
convertido em MOD, que permanecerá na camada 
superficial, onde o MOD é foto-oxidada e respirada, 
assim, o efeito líquido poderia ser o aumento do 
acúmulo de CO2 na atmosfera. 
A alça microbiana, incluindo o ciclo viral 
que é formado entre as bactérias, vírus e 
matéria orgânica dissolvida. 
 Vírus presentes em concentrações 10 vezes maior que bactérias (108/mL), 
 Principal causa de mortalidade de bactérias (10 a 50%) e produtores 
primários (2-10%)
 A maioria dos vírus em lagos de água doce e água salgada: bacteriófagos.
 Predomínio de vírus de capsídeo (30 e 70 nm), raros (>80nm)
 Especificidade de hospedeiro alta: irá afetar a composição e diversidade 
de espécies e não necessariamente a biomassa total de bactérias 
(predação).
 Controlar população dominante: permite crescimento de outras espécies –
permite que bactérias com diferentes taxas de crescimento co-existam.
 Polivalência: vantagem em lagos oligotróficos com baixa abundância de 
bactérias e de produção, para manter uma população em estado 
estacionário. 
 Ciclo lisogênico: confere propriedades metabólicas especificas ao 
hospedeiro e sobrevivência em ambientes com baixa população de 
hospedeiros (extremos). Luz, nutrientes induz ciclo lítico.
 Evolução: transferência horizontal de genes entre procariotos.
Vírus em ambientes aquáticos
Adaptações especiais a ambientes aquáticos 
particulares
Enorme abundância de ultramicrobactérias/ nanobactérias (<0.2 m) dominantes 
nos ecossistemas marinhos, podem atingir 1012-1013células/ml: Sphingomonas
sp (não é ingerida por nanoflagelados).
Maior bactéria conhecida: Namibia/Africa Thiomargarita namibiensis; tem 100-
300 m (750); usa sulfeto como fonte de energia e nitrato como aceptor de e-; 
acumula nitrato num enorme vacúolo interno (pode ocupar 98% do seu volume e 
atingir [800mM]) durante as tempestades; grânulos de enxofre na camada de 
citoplasma.
Sphingomonas sp. Thiomargarita namibiensis
Perola do S
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Diversidade
 Adaptação: capacidade de ligar e 
usar recursos que se encontram 
espacialmente separados
◦Thioploca sp. : na costa do Chile 
onde água pobre em O2 mas rica 
em nitrato está em contato com 
sedimentos ricos em sulfeto.
◦Células 15-40 µm largura e muitos 
cm comprimento; formam 
estruturas filamentosas na 
superfície e no interior dos 
sedimentos
◦Usam o sulfeto dos sedimentos 
anaeróbios e o nitrato da coluna 
de água aeróbia
◦Constituem a maior comunidade de 
bactérias visíveis a olho nu – 5 a 
15 cm de profundidade. 
Grânulos de enxofre
As superfícies expostas na água
 Alguns microrganismos exploram as 
superfícies e os gradientes de nutrientes
 As bactérias são muitas vezes pioneiras da 
colonização das superfícies, abrindo o 
caminho para a formação de biofilmes
 Bactérias com bainha: Sphaerotilus sp. 
 Bactérias com brotamento: 
Hyphomicrobium
 Pedúnculo e prosteca: Caulobacter sp. e 
Hyphomicrobium
 Flexithrix sp. e Flexibacter sp. (deslizantes)
Bactérias com prosteca
 Pedúnculo e prosteca: 
- Ligação a superfícies, materiais particulados, compostos
vegetais ou outros microrganismos
- Prosteca: Aumenta a razão superficie/volume (apêndices
celulares por possuirem citoplasma e parede celular).
- diminuição da taxa de sedimentação: flotar/aeróbios estritos.
a) Asticcacaulis biprosthecum : prosteca, gancho e celula expansiva
b) Ancalomicrobium adetum e C) Stella.
 Bactérias com bainhas: 
Sphaerotilus e Leptothrix
 Água doce rica em materia
orgânica: rios poluidos e filtros
percoladores, lodos ativados.
 Sphaerotilus natans
 Estágio de crescimento ativo
(células empilhadas em bainha) 
e células expansivas deixando a 
bainha (com flagelos polares)
 Bainhas revestidas de 
compostos reduzidos de Fe ou
Mn: capacidade de oxidação de 
Fe e Mn a óxidos de ferro
Bactérias com brotamentos
 Liberam brotos a partir extremidade de 
hifas longas (extensão celular direta da 
célula mãe, contendo parede e 
membrana celular, ribossomos e ainda 
DNA).
Os fungos aquáticos
 Oomicetes
 Têm esporos assexuados móveis com 2 flagelos
 Quitrídeos
 Têm esporos assexuados móveis com 1 flagelo
 Importantes na decomposição da MO e como agentes patogênicos e 
parasitas (e.g. Batrachochytrium dendrobatidis na pele dos anfíbios, 
causando a sua morte). Também parasitam algas.
 Insetos se alimentam apenas das folhas infectadas
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Hifomicetes
Fungos imperfeitos aquáticos
Esporulam dentro de água; osesporos ou conídeos em forma tetra-radiada são transportados 
na água; ao entrar em contato com uma folha, o micélio penetra na folha e promove a sua 
decomposição
Importantes na decomposição da matéria orgânica (folhas e outros detritos) nos rios
Efeito da temperatura da água e da altitude 
na concentração de O2 dissolvido (mg/litro)
- A solubilidade do oxigênio diminui com o aumento da temperatura e com a 
diminuição da pressão atm. 
- Formação de zonas hipóxicas ou anóxicas nos ambientes aquáticos 
- Lagos tropicais, < OD do que temperados. 
altitude da Patm (PO2)
Balanço de oxigênio dissolvido nos 
sistemas aquáticos
-os processos acelerados ou aumentados pela descarga de materiais orgânicos são 
indicados por setas verdes (adaptado de Connell, 1997).
Ecossistemas marinhos
 Oceanos diferem dos ambientes de água doce sob vários 
aspectos:
- Salinidade
- Temperatura
- profundidade
- status nutricional
 Salinidade é relativamente constante na zona pelágica 
(oceano aberto) mas variável nas áreas costeiras.
 Áreas costeiras apresentam maior número de micro-
organismos que o oceano aberto (influxo de nutrientes)
 Atividade é limitada pelo baixos níveis de nutrientes, 
especialmente inorgânicos (nitrogênio, fósforo e ferro), em 
oceanos abertos.
 Devido a grande extensão dos oceanos - é nele onde ocorre 
a maior produção de oxigênio e o balanço de carbono
Ciclos de nutrientes nos ambientes 
aquáticos
 Fotossíntese, principalmente fitoplâncton= principal fonte de 
MO nas superfícies iluminadas (clorofila a)
 Cianobactéria Synechococcus sp. Pode atingir densidades de 
104-105 células/mL na superfície do oceano.
 Cianobactérias podem representar 20-80% da biomassa de 
fitoplâncton.
 Para crescer o fitoplâncton necessita de N e de P; a 
composição da água em nutrientes afeta a razão C:N:P das 
células (razão de Redfield) 
 106C:16N:1P = razão ótima para o crescimento dos 
organismos fotoautotróficos.
 O Ferro também pode limitar o crescimento microbiano 
(sideróforos).
Produtividade primária
 Grande parte em oceanos abertos deve-se a fotossíntese 
de proclorófitas (Prochlorococcus): minúsculos procariotos 
relacionados às cianobactérias.
 Fitoplancton dominante em oceanos tropicais e 
subtropicais ao redor do mundo.
 105 e 106 células procarióticas/mL e 
104 células eucarióticas/ml em 
suspensão
 Contém clorofilas a e b e desprovido 
de ficobilinas (cianobactérias) – verde
oliva ao invés de verde azulada.
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Produtividade primária fototróficos pelágicos
 Trichodesmium, uma cianobactéria
marinha filamentosa em oceanos 
trop. e temp.
 Formam tufos de filamentosos, 
constituindo parte significante da 
biomassa em suspensão.
 Fixadora de N
 Ostreococcus: algas diminutas 
fototróficas encontradas em águas 
oceânicas costeiras e pelágicas 
(menores eucariotos conhecidos-
cocos de cerca de 0,7 µm)
Distribuição de Arqueas e Bactérias
- Números de procariotos em 
oceanos abertos decresce com a 
profundidade. 
 Águas superficiais, o número de 
células corresponde a ~106 cel/ml; 
- Abaixo de 1000 metros o numero 
cai para 103 a 105/ml
 Em geral bactérias predominam
em águas mais superficiais (<1000 
m) e Arqueas em águas mais 
profundas (Reino Crenarchaeota, 
que incluem os hipertermófilos).
Extrapolação de dados: 1,3 x1028
e 3,1 x1028 células de Archaea
e Bacteria, respectivamente-
maior biomassa na superfície 
da terra.
Nature 409:507-510 (2000)
Microbiologia em mares profundos
 Zona fótica <300 m
 1000 m, ocorre ainda considerável atividade biológica 
com a ação de animais e micro-organismos 
quimiorganotróficos.
 Abaixo de 1000 m (mar profundo), ocorre pouca 
atividade biológica.
 Micro-organismos enfrentam três extremos ambientais:
 Baixas temperaturas (Abaixo de 100 metros a 
temperatura da água é constante a 2 ou 3 ºC).
 Altas pressões: 1 atm a cada 10 m de profundidade (a 
5000 m o micro-organismo tem que suportar 500 atm).
 Baixos níveis de nutrientes (FS)
 Quimiotróficos e oligotróficos , elevada pressão e baixa 
temp.
Ecossistemas marinhos
 A profundidade condiciona a 
disponibilidade de luz e a pressão:
 75% do volume do oceano –abaixo de 
100m (3oC).
◦ Pressão aumenta 1 atm/10 m de 
profundidade; atinge 1100 atm nas zonas 
mais profundas (11000 m)
 Os microrganismos que se encontram em 
várias profundidades têm especializações 
para diferentes pressões
◦Barotolerantes (podem crescer entre 0-
400 atm)
◦ Barofílicos moderados(ótimo a 400-600 
atm)
◦Barofílicos extremos (apenas crescem a 
pressões >400-600 atm)
 Embora a alta pressão atmosférica, baixa temperatura 
e escuridão nas profundezas do oceano, prósperas 
comunidades de animais vivem abundantemente 
nestas condições com o suporte das atividades 
microbianas que se agrupam próximos a fontes 
hidrotermais em oceanos profundos.
 Dois tipos de fendas hidrotermais (regiões de basalto 
e magna quentes próximos ao fundo do mar)
» Fendas mornas 6-23 ºC
» Fendas quentes 270-380 ºC – Fumarola negra
Ecossistemas microbianos em fendas 
hidrotermais
Fendas hidrotermais
 Numa fonte hidrotermal, a água 
que se afundou por entre as fendas 
no fundo oceânico e foi aquecida é 
de novo lançada no oceano, 
dissolvendo minerais das rochas. 
 À medida que a água é expelida 
nas fontes, o fluido quente entra 
em contato com a água fria, e os 
minerais precipitam - aspecto de 
fumo com diferentes colorações -
formam as “chaminés” ou 
fumarolas no leito oceânico
Fluidos hidrotermais: ricos em nutrientes 
inorgânicos como H2S, Mn
2+, H2, CO e em 
alguns lugares,om altos níveis de NH4
+
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Fontes hidrotermais
 São o habitat de muitas espécies que não 
podem ser encontradas em mais nenhum 
tipo de ambiente oceânico (300 espécies 
foram já identificadas desde 1977)
 Os níveis tróficos são geralmente 
compostos por vermes e crustáceos: 
mexilhões, anemolas, caranguejos, 
camarões, etc.
 O predador dominante é o polvo
 As bactérias quimioautotroficas formam 
a base da cadeia alimentar.
Fluidos hidrotermais: ricos em nutrientes 
inorgânicos
poliqueta tubiforme Riftia 
pachyptila
 Nutrição dos vermes: Simbiose com micro-organismos quimiolitotrófos
Vermes (2m) contém um trato alimentar reduzido e a presença de trofossomo (grânulos de enxofre e número 
de bacterias 109 células/g de trofossomo).
Tentáculos dos vermes= ricos em vasos sanguíneos que capturam O2, CO2 e H2S para o trofossomo.
O ambiente está sujeito a jatos ricos em sulfeto das fontes interrompidos por jatos de água oceânica rica em O2
Fumarolas negras
 As paredes das fumarolas são 
repletas de procariontes que oxidam 
H2 e fazem metano (CH4).
 Surpreendentemente, embora 
requerem altas temperaturas para 
crescimento, hipertermófilos 
também são notavelmente 
tolerantes ao frio e 
oxigênio.
Pyrolobus e Pyrodictium
 Apesar da enorme capacidade que os oceanos 
têm para absorver poluentes, o aumento 
crescente das populações humanas nas zonas 
costeiras e a baixa taxa de mistura das águas 
costeiras com o oceano aberto pode aumentar 
a carga de nutrientes e a carga microbiana.
 Marés vermelhas -crescimento exagerado de 
algas (e.g. Pseudonitzschia) podem levar à 
morte dos consumidores por causa de 
neurotoxinas. Impactos negativos na 
economia –moluscos.
 Pfiesteria piscicida–dinoflagelado que provoca 
a morte dos peixes. Nos humanos pode 
causar perda de memória
A diatomácea Pseudonitzschia
Anclova/golfinho
Ciclo dos nutrientes nos oceanos
35Red tides.
Os ambientes de água doce: lagos
 A maior parte da água doce encontra-se congelada; o resto é água subterrânea ou 
encontra-se noslagos e nos rios
 Nos lagos criam-se gradientes verticais (temperatura , oxigênio e nutrientes) 
porque existe pouca mistura da água entre as camadas
 Estratificação térmica, separados por região de rápida queda de temperatura.
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Hipolimnio=anóxico
Aeração do fundo
Outono/inverno: mistura por convecção das camadas de água 
com diferentes temperaturas. Lagos
 Lagos oligotróficos
 Contêm muito poucos nutrientes dissolvidos e 
baixa população microbiana 
 Saturados em oxigênio
 Lagos eutróficos
 Contêm muitos nutrientes dissolvidos
 Apenas a zona superior está saturada em O2A 
zona inferior (sedimentos) assim como o 
hipolimnio têm carga elevada de matéria 
orgânica e podem ser anaeróbias, com o 
desenvolvimento de microrganismos 
sulfurosos fotossintéticos como Chromatium e 
Chlorobium
 Eutrofização
 (N e P) ocorre crescimento pronunciado de 
plantas, algas e bactérias, cuja decomposição 
pode levar à anóxia nestes lagos
Variação sazonal do perfil de oxigênio dissolvido 
nos lagos oligotróficos e eutróficos
 Nos lagos oligotróficos depende 
apenas da temperatura.
 Nos lagos eutróficos está relacionado 
com a carga de matéria orgânica.
Poluição das águas
 Microbiana 
 Retenção de micro-organismos patogênicos
 Águas poluídas: resíduos industriais, humanos ou animais 
(fecais): transmissão de doenças (febre tifóide, cólera, 
leptospirose, Cryptosporidium – protozoário , vírus). 
 Química 
- Indústrias: corantes, mercúrio (fabricação de papel e 
mineração), detergentes sintéticos ou contendo fosfato 
(eutrofização), acidez. 
- Agrícolas: adubos (nitrito), pesticidas. 
 Domésticos: detergentes biodegradáveis e outros poluentes 
orgânicos 
 Física: descarga de material em suspensão ou particulado. 
As cianobactérias
 Têm um papel importante na acumulação de nutrientes mesmo na 
ausência de N porque muitos gêneros fixam N atmosférico
 Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum fixam N sob condições 
aeróbias
 Oscillatoria fixa N sob condições anaeróbias
 Pode ocorrer eutrofização mesmo sem adição de N, apenas com 
adição de fósforo
 Têm vantagens competitivas em relação às algas
 Não necessitam de N
 Produzem hidroxamatos: competem pelo Ferro.
 Funcionam mais eficientemente sob condições de pH elevado (8,5-
9,5) e de temperatura altas (30-35ºC)
 Usam CO2 a taxas elevadas, aumentando o pH da água e tornando-
a pouco propícia ao desenvolvimento das algas
 Muitas espécies produzem toxinas, sendo menos consumidas que 
as algas; as toxinas causam grandes problemas ambientais e de 
saúde pública na eutrofização por cianobactérias.
Rios e ribeiros
 Existem gradientes longitudinais (i.e., de 
distância) e temporais, estratificação vertical 
mínima.
 Existência de maior parte dos micro-organismos 
aderidos às superfícies expostas; apenas nos rios 
grandes (coluna de água profunda e corrente 
lenta) existem alta densidade de micro-
organismos em suspensão
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Fontes de nutrientes
Produção interna (autóctone) por micro-organismos fotossintéticos aquáticos. 
Fonte externa (alóctone) através de enxurradas terrestres ou das folhas e de outros detritos ciliares
A curva sag do oxigênio dissolvido
 Os microrganismos e as suas atividades podem criar gradientes espaciais e 
gradientes temporais, quando existe carga de nutrientes nos rios.
 A curva sag do OD ocorre quando OCORRE carga pontual de MO num rio limpo.
 Durante os estádios mais tardios da auto-depuração, a comunidade 
fotoautotrófica torna-se novamente dominante.
Carga de MO
↓
Crescimento dos 
organismos 
heterotróficos
↓
Libertação de 
matéria mineral
↓
Crescimento dos 
organismos 
fotoautotróficos
O
x
ig
é
n
io
 d
is
s
o
lv
id
o
 (
%
)
Fluxo do rio (tempo/distância da fonte de poluição) 
Zonas
Degradação Decomposição Ativa Recuperação do Oxigênio
 Figure 29.19 The Dissolved Oxygen Sag
 Curve. Microorganisms and their activities can
 create gradients over distance and time when
 nutrients are added to rivers. An excellent example
 is the dissolved oxygen sag curve, caused when
 organic wastes are added to a clean river system.
 During the later stages of self-purification, the
 phototrophic community will again become
 dominant, resulting in diurnal changes in river
 oxygen levels.
A curva sag do oxigênio dissolvido