Coevolução e Interações Interespecíficas

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COEVOLUÇÃO
Como as interações interespecíficas influenciam as taxas de evolução e os padrões de radiação adaptativa e como a evolução afeta as interações interespecíficas e, assim, a estrutura de comunidades ecológicas. 
- duas teorias complexas: a teoria genética da evolução e a teoria ecológica da estrutura da comunidade. 
Coevolução
O termo foi utilizado pela primeira vez por Ehrlich e Raven (1964) na descrição sobre influências que plantas e insetos herbívoros têm sobre a evolução um do outro.
Não há um acordo geral sobre sua definição (Futuyma e Slatkin 1986).
	Roughgarden (1976)
	Evolução na qual a adaptabilidade de cada 
genótipo depende das densidades populacionais 
e da composição genética da própria espécie e da 
espécie com a qual interage.
	Jansen 1980
	Evolução de uma característica de uma espécie 
em função de uma característica de outra espécie. 
	Ricklefs, 1996
	Respostas evolutivas recíprocas entre as 
populações
Problemas: 
A evolução promove coexistência ou desestabiliza a interação e leva à extinção?
Espécies antagonistas evoluem indefinidamente em uma "luta" evolutiva ou chegam a um equilíbrio evolutivo?
Pode a evolução ser suficientemente rápida para preservar uma espécie da extinção por competição ou predação?
TIPOS DE COEVOLUÇÃO
Coevolução Específica: duas espécies evoluem, uma respondendo à outra. Exemplo, relação predador/presa.
Coevolução Difusa (Guilda). Grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressões seletivas (recíprocas) sobre grupos de espécies de outra(s) guilda(s).
Coevolução Tipo "Escape e Irradiação. Uma espécie de presa pode desenvolver uma defesa que a protege da maioria dos predadores. A divergência da presa não é necessariamente acompanhada pela divergência dos predadores. Os predadores podem evoluir associações com presas distintas e adaptar-se em épocas subseqüentes à diversificação das presas".
PREDADOR E PRESA 
Considerando-se a relação de somente um predador e uma presa, a coevolução pode:
continuar indefinidamente em uma escala sem fim ou corrida armamentista (race arms),
causar um equilíbrio genético estável,
causar ciclos contínuos (flutuação irregular) na composição genética de ambas as espécies, ou
levar à extinção de uma ou ambas as espécies.
A coevolução, no caso da predação, tende a moldar predadores mais perigosos e estratégias de defesa mais eficazes por parte das presas. Sendo assim, continuamente há seleção de boas técnicas de predação (velocidade, força, precisão, adaptações morfológicas, etc.), já que predadores pouco eficientes não são capazes de capturar as presas mais adaptadas ao escape, e são selecionados negativamente frente ao mais eficientes.
Concomitantemente, presas tendem a ser selecionadas quanto à capacidade de evitar a predação (defesas melhores, capacidade de fuga, etc.).
Porém, grande resistência e grande eficiência predatória têm custo.
Assim, é de se esperar que tanto a resistência da presa quanto a eficiência do predador sofram flutuações no tempo.
PARASITISMO 
Presumimos que os hospedeiros evoluam defesas mais efetivas e que os parasitas podem evoluir maior virulência.
Se o parasita deve, contudo, ser transmitido de um hospedeiro vivo para outro, um menor grau de virulência pode evoluir porque a morte antecipada de um hospedeiro pode resultar na morte dos parasitas antes de serem transmitidos.
MUTUALISMO 
Espécies que interagem mutualisticamente não contribuem propositalmente com o sucesso recíproco.
Em vez disso, exploram uma a outra como recurso.
A seleção favorece genótipos que beneficiam outra espécie se essa ação retorna benefícios.
Alguns mutualismos surgem provavelmente de relações comensais. Ex. formigas que protegem plantas com nectários extraflorais.
Outros mutualismos parecem originar-se de relações parasita-hospedeiro, embora nem todos os parasitas desenvolvam para se tornarem mutualistas. Ex. Figos polinizados por vespas agaonídeas cujas larvas se alimentam de alguns dos óvulos em desenvolvimento.
COMENSALISMO
Interação em que uma das espécies é beneficiada enquanto a outra não é prejudicada.
Ex. uso das árvores pelas aves para fazer ninho, peixe palhaço se esconde entre os tentáculos das anêmonas do mar.
COMPETIÇÃO 
Respostas evolutivas à competição entre espécies pode levar à divergência no uso de recurso e algumas vezes na morfologia (substituição de caracteres).
Poderíamos esperar que se as espécies estivessem isoladas de espécies competidoras, elas poderiam expandir sua dieta (ou uso do recurso) e exibiria maior variação na estrutura trófica.
Por exemplo, Populações de pássaros e outras espécies em ilhas, onde a diversidade de espécie é menor, freqüentemente ocupam uma maior variedade de habits e utilizam uma maior variedade de alimentos do que as mesmas espécies ou espécies relacionadas onde a competição ocorre.
Por que estudar coevolução? 
Controle biológico de pragas 
A compreensão de como evoluem as interações entre parasitas e hospedeiros pode auxiliar na busca de mecanismos eficientes de controles das pragas agrícolas.
As culturas constituem-se de extensos aglomerados de potenciais hospedeiros, o que, por si só vêm a facilitar a disseminação de parasitas.
Agricultura: formação de linhagens mais produtivas 
O melhoramento de culturas ao longo da história de domesticação de culturas leva à perda de resistência a patógenos. A procura por espécies selvagens filogeneticamente próximas pode apresentar soluções de como criar linhagens ao mesmo tempo produtivas (como as domesticadas) e resistentes (como as selvagens).
Medicina 
Neste caso também, a compreensão da evolução do parasitismo pode ser útil no controle de doenças. 
Preservação da biodiversidade 
A diversidade biológica não se define somente pela variedade de espécies, populações e de genes, como normalmente se faz.
As interações entre espécies também tornam diverso o meio biótico. Interações com uma história (co-) evolutiva são ainda mais ricas, devido às adaptações das espécies participantes.
A manutenção de ecossistemas funcionais depende das interações entre as populações existentes: parasitas e predadores controlam os tamanhos populacionais de suas presas;
competidores interferem mutuamente nas larguras de nicho uns dos outros; e
mutualistas aumentam a complexidade do sistema.
EVOLUÇÃO DO COMPORTAMENTO
O estudo da evolução do comportamento é tão antigo quanto o próprio darwinismo.
Darwin enfrentou esse problema em Origem das Espécies, A descendência do homem e A expressão das emoções no homem e nos animais.
Na década de 1930, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen e Karl von Frisch fundam a Etologia.
O estudo evolutivo do comportamento não se reduz aos mecanismos do comportamento mas, sobretudo, estuda sua função adaptativa e seu desenvolvimento filogenético.
COMPORTAMENTO COMO FENÓTIPO 
Do ponto de vista da biologia evolutiva, as características comportamentais são como qualquer outra classe de caracteres.
Os comportamentos exibem variações genéticas e não genéticas, diferenças entre populações e espécies.
Os comportamentos são sujeitos a evolução por seleção natural.
Variação nos Traços Comportamentais Dentro da Espécie
Instinto: comportamentos que aparecem em forma completamente funcional na primeira vez que eles são executados (Alcock1998). Supõe-se que eles sejam determinados geneticamente.
Aprendizagem: modificações de um comportamento em resposta a experiências específicas.
Essa dicotomia é simplificada. A expressão de uma característica comportamental pode variar entre genótipos, e dentro de um genótipo ela pode variar devido a variações na experiência prévia (aprendizagem) e a outros fatores ambientais. Ou seja, o genótipo pode variar a extensão na qual ele se expressa em resposta a aprendizagem ou a outros fatores.
Diferenças Entre Espécies
Diferenças entre comportamentos típicos de espécies têm bases genéticas. Emmuitos casos, existe pouco ou nenhuma oportunidade de aprendizagem.
Em alguns casos, no entanto, comportamentos se espalham através da população como aprendizagens individuais ("Culturalmente Herdados"). Exemplo, algumas espécies de pássaros só aprendem o canto típico de sua espécie ouvindo-o quando jovens.
Alguns comportamentos de uma espécie podem ser modificados pela aprendizagem.
As espécies diferem naquilo que pode ser modificado (Ex., gato e cão).
A extensão na qual o comportamento de uma espécie pode ser apreendido parece ser adaptativo. P. ex., o pássaro Nucifraga columbiana estoca sementes em centenas de lugares e, assim, possui uma grande habilidade para aprender e recordar localizações.
ESTUDO DO VALOR ADAPTATIVO DO COMPORTAMENTO 
O estudo contemporâneo do comportamento consiste no desenvolvimento e teste de hipóteses preditivas sobre seu valor adaptativo. 
Princípios Gerais: 
1. Descrições Teleológicas e Antropomórficas na Descrição do Comportamento.
Na literatura encontramos expressões como "com o objetivo de", "estratégia", "decisão", "conflito", "egoísmo", "engano", "trapaça", "altruísmo" .
No entanto, devemos ter em mente essas expressões não descrevem consciência, previsão ou propósito no comportamento animal individual, muito menos do processo evolutivo que moldou o comportamento.
A linguagem antropomórfica que nós usamos é simplesmente uma maneira econômica de descrição.
Exemplo: "um ato comportamental que, na média, causa um maior fitness reprodutivo para o ator do que comportamentos alternativos que, na média, aumentariam o fitness de outros indivíduos" = "comportamento egoísta".
2. Níveis de Seleção
A moderna teoria da evolução do comportamento adaptativo procura explicações exclusivamente na seleção natural entre genes ou organismos individuais dentro de uma população.
Ou seja, não se invoca a seleção de grupos (entre populações). O modelo de seleção de grupo é instável.
EXEMPLOS DE COMPORTAMENTOS QUE TÊM SIDO ESTUDADOS
1. SELEÇÃO SEXUAL
Conceito: A vantagem que certos indivíduos possuem sobre outros do mesmo sexo e espécie somente com respeito à reprodução.
Seleção sexual foi a solução encontrada por Darwin para o problema de caracteres conspícuos tais como cores brilhantes, chifres e disputas entre machos.
Figuras 1 e 2. Exemplos de evolução de caracteres conspícuos entre indivíduos da mesma espécie e sexos diferentes. 
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Darwin propôs dois tipos de seleção sexual:
a) disputas entre machos por acesso às fêmeas (seleção intra-sexual) e 
b) preferência das fêmeas por um dado fenótipo (seleção intersexual).
A) Seleção Intra-sexual. Disputa entre machos por acesso às fêmeas ou por sítios favoráveis de acasalamento. 
A seleção intra-sexual pode favorecer aumento no tamanho, desenvolvimento de "armas de combate".
Figura 3. Note o rostro extremamente alongado do macho. 
Seguro de Paternidade e Competição de Espermas:
Estratégias utilizadas por machos no sentido de reduzirem a probabilidade de outros machos fertilizarem a parceira. 
Táticas comuns incluem: 
Territorialidade
Vigilância da Fêmea. Ex., macho permanece montado na fêmea até os ovos serem fertilizados, como em muitos sapos, crustáceos e insetos.
Tampão copulatório. Prevenir subseqüente acasalamento (Essa tática ocorre em algumas espécies de Drosophila, cobras e outros animais com fertilização interna).
Competição de espermas. Ocorre quando a fêmea cruza com vários machos. (Tática: produção de mais espermas, p. ex.)
B) Preferência das fêmeas (seleção inter-sexual). 
Fêmeas de muitas espécies cruzam preferencialmente com machos que possuem caracteres exagerados, tais como padrões de cor, ornamentos, vocalização etc.
Esse fenômeno apresenta um dos mais difíceis e controversos problemas da biologia evolutiva.
Por que as fêmeas deveriam ter uma preferência por caracteres exagerados, especialmente aqueles perigosos para os machos que os possuem?
Hipóteses:
I) As fêmeas escolheriam machos com características distintivas para evitar o cruzamento com outras espécies, produzindo híbridos não aptos. (Pouca evidência para essa hipótese) 
II) Hipóteses da Seleção Sexual Fugitiva (runaway). A evolução de traços masculinos e a preferência da fêmea, uma vez iniciados, tornam-se um processo de alto-reforço virtualmente sem limites. 
As fêmeas prefeririam machos exagerados não porque esses forneçam genes que irão favorecer a sobrevivência ou a fecundidade dos descendentes, mas meramente porque as filhas de machos exagerados tenderão a preferir machos com aquelas características. 
Assim, a evolução da preferência da fêmea não é um processo adaptativo. 
III) Hipótese dos Indicadores de Qualidade Genética. 
Segundo esse modelo, as fêmeas deveriam escolher machos com alta qualidade genética. 
As características exageradas seriam indicadores de boas condições fisiológicas, boa resistência a parasitas, etc. 
 Por que existe seleção sexual? 
 Trivers 1972. O alto investimento da fêmea a torna mais seletiva. O macho não tem seu fitness diminuído por copular com parceiros impróprios.
  2. EVOLUÇÃO DA COOPERAÇÃO
Devido ao fato da seleção natural estar baseada sobre as vantagens individuais, o egoísmo deveria aumentar em freqüência.
Assim, interações de cooperação, nas quais indivíduos aparentemente conferem benefícios a outros, deveria ser antitética com a evolução por seleção natural.
Teorias da Cooperação e Altruísmo 
MANIPULAÇÃO. Um indivíduo pode conferir ajuda a outro porque está sendo manipulado. EX.: o Cuco.
VANTAGENS INDIVIDUAIS. Em muitos casos o doador está recebendo uma vantagem indireta de seu comportamento cooperativo. Por exemplo, comportamento de agregação em peixes.
RECIPROCIDADE. É vantajoso para o indivíduo a ajudar o indivíduo b se b retribuir no futuro. (Comum na espécie humana; outro exemplo: o morcego vampiro Desmodus rotundus).  
O modelo do altruísmo recíproco provavelmente é um modelo instável. 
TEORIA DO FITNESS INCLUSIVO OU SELEÇÃO POR PARENTESCO. O aumento ou decrescimento na freqüência de um alelo é afetado não somente pelo efeito do alelo sobre o fitness do indivíduo que o possui, mas inclusive pelo seu efeito sobre o fitness de outros indivíduos que carregam cópias do mesmo alelo.
Normalmente, esses outros indivíduos são parentes. Por isso essa teoria é também conhecida como "seleção por parentesco". Ex.: Cuidado Parental. 
Regra de Hamilton: c < rb 
ou seja, uma característica selecionada por parentesco pode aumentar sua freqüência se o custo do caráter ao seu portador em termos de valor adaptativo individual (c) é menor que o benefício em valor adaptativo dispensado aos parentes (b), ponderado pelo coeficiente de parentesco (r) entre doador e o beneficiário da ação. 
Nível de Seleção Para Seleção Por Parentesco: o Gene (Dawkins, 1989). 
Evidências de Seleção Por Parentesco 
Reconhecimento de Parentes e Canibalismo
Exemplo. A salamandra tigre (Ambystoma tigrinum): Canibal, porém distingue diferentes níveis de parentesco e come parentes com menos freqüência. 
Criação Cooperativa
Em pelo menos 220 espécies de pássaros, os filhotes são criados não somente por seus pais, mas também por outros indivíduos. 
Esses ajudantes (helpers) são parentes. 
Chamados de Alarme
Probabilidade maior da sentinela dar alarme quando são parentes intimamente relacionados. 
Insetos Sociais
Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas) possuem um sistema de determinação do sexo chamado Sistema haplodiplóide: os machos são haplóides e as fêmeas são diplóides. 
Os machos se desenvolvem a partir de óvulos não fertilizados (ou seja, não têm pai) e fêmeas se desenvolvem de óvulos fertilizados. 
Isso significa que as irmãs compartilham todos os genes do pai e metade dos genes da mãe. 
Como resultado, as fêmeas são mais relacionadas às suas irmãs do que à suaprópria prole 
Portanto, é mais vantajoso cuidar das irmãs do que da própria prole. 
O PAPEL DO COMPORTAMENTO NA EVOLUÇÃO 
A especiação é afetada pela tendência à dispersão, que afeta o fluxo gênico entre populações.
A especiação é afetada por comportamentos de acasalamento, que podem conferir isolamento pré-zigótico.
A especiação é afetada por usos do hábitat, alimentos e outros recursos, que podem afetar a taxa de divergência genética e fenotípica e conferir isolamento ecológico.
Em virtude de seus comportamentos, os seres vivos não são meramente objetos passivos expostos aos agentes externos de seleção (ambiente).
O comportamento pode iniciar mudanças no nicho ecológico e, assim, ser um fator chave na diversidade animal (Mayr, 1960, 1963).
Questões: 
1. Assuma que, para um pássaro individual, o risco de predação diminui quando ele se liga a um bando maior, mas que sua disponibilidade de alimento diminui com o aumento do tamanho do bando. Você pode inventar um modelo que prediga quando se torna vantajoso sair do bando e ligar-se a um outro menor? 
2. O campo da psicologia experimental inclui estudos de animais não-humanos como modelos para a compreensão da percepção, aprendizagem e outros aspectos do comportamento humano. Discuta como a perspectiva da biologia evolutiva pode contribuir para esse campo e para as implicações que podem ser tiradas sobre humanos de modelos animais.