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Micologia Geral Resumo das Aula 15 e 16. Filo Ascomycota Professor: Roger Melo OS FUNGOS SUPERIORES (Filo Ascomycota + Filo Basidiomycota ) 1. Compartimentalização micelial • Fungos superiores foram septos falsos de modo regular no micélio. O septo não se completa, apresentando um poro, o poro septal. Limita, mas não impede, o fluxo de citoplasma e núcleos. Há organelas que podem “tampar” estes poros, conhecidas como organelas de oclusão do poro septal. • A compartimentalização micelial é uma das principais adaptações na conquista do ambiente terrestre, permitindo maior independência da água e de simbiontes, amplo crescimento exploratório e o modo de vida sapróbio dos fungos. 2. Anastomoses (fusões entre hifas no mesmo micélio) • O micélio dos fungos superiores pode fusionar ápices de hifas com hifas pré-existentes. Essas anastomoses permitem aumento significativo na comunicação micelial, fluxo de núcleos e de nutrientes. Representa outra passo imprescindível na conquista dos ambientes terrestres e na possibilidade de amplo crescimento (diferentemente dos fungos inferiores). 3. Formação e manutenção de dicários (dicariofase) • Fungos superiores têm a capacidade de manter um núcleo de cada tipo reprodutivo compatível (um masculino e um feminino) por célula, armazenando variabilidade genética para o momento mais propício. Essa dicariofase ocorre entre a plasmogamia e a cariogamia, gerando células dicarióticas (n + n). Nos ascomicetos, está confinada ao micélio reprodutivo. Em basidiomicetos, pode se extender no crescimento somático. 4. Produção de conídios • Ascomicetos e (com menor frequência) basidiomicetos podem produzir esporos assexuados formados a partir de fragmentação ou de brotamentos de suas hifas. Esporos assexuados de fungos superiores são denominados conídios. Aos fungos onde só se observa a formação dessas estruturas, dá-se o nome fungos conidiais. 5. Formação de pletênquimas • Fungos não têm tecidos verdadeiros, pois não apresentam comunicação entre células e divisão/ coordenação funcional como plantas e animais. Todavia, fungos podem formar pseudotecidos pela fusão entre hifas, os pletênquimas, tanto no sistema somático como reprodutivo. 6. Formação dos corpos de frutificação • Estruturas pletenquimatosas onde ocorre a formação dos esporos sexuados dos fungos. Ascomicetos formam ascomas e basidiomicetos formam basidiomas. Filo Ascomycota • Maior grupo de fungos, com cerca de 65 mil espécies; • Leveduriformes ou filamentosos, com hifas regularmente septadas; • Caracterizados pela formação de esporos sexuados denominados ascosporos no interior dos ascos, normalmente formados em um corpo de frutificação denominados ascomas. • Formam esporos assexuados denominados conídios; • Ocorrem como sapróbios, mutualistas ou parasitos. Septação Septos falsos Formados de modo regular no micélio dos fungos superiores. O septo não se completa, apresentando um poro, o poro septal. Limita, mas não impede, o fluxo de citoplasma e núcleos. Há organelas que podem “tampar” estes poros, conhecidas como organelas para oclusão do poro septal. As mais comumente encontradas em Ascomycota são os Corpos de Woronin. Reprodução sexuada Meiose Mitose Ascosporogênese Desenvolvimento dos ascomas: Tipos de ascomas: Apotécios: • Ascomas com himênio exposto em todo ou fase do seu desenvolvimento; • Variável em forma: forma de taça, disco, pires são comuns. Variam desde microscópicos a macroscópicos; • Encontrados em liquens e em ascomicetos não liquenizados; Peritécios: • Ascomas com himênio exposto somente por uma abertura (ostíolo); • A liberação dos ascosporos pode ser: • Ativa, onde apenas um asco libera seu conteúdo por vez; • Passiva, onde o conteúdo “vaza” até o ostíolo; • Revestidos por um perídio pletenquimatoso; • Variáveis em forma: piriformes, elipsóides, etc.; • Encontrados livres, imersos em estromas ou no hospedeiro; • Ocorrem em liquens e em ascomicetos não- liquenizados; Cleistotécios • Ascomas fechados, sem abertura inata (ostíolo ou fenda); ou qualquer mecanismo ativo de liberação; • A liberação dos ascosporos é passiva, ou seja, é necessário um agente externo ou envelhecimento do ascoma para sua liberação; • Morfologicamente simples, formado por uma parede pletenquimatosa, o PERÍDIO, que encerra os ASCOS em seu interior, espalhados, não formando um himênio, que logo dissolvem, liberando passivamente os ASCOSPOROS em seu interior antes da quebra da parede. Pseudotécios: • Ascomas de ontogenia ascolocular, ou seja, compostos por um estroma formado antes da plasmogamia, onde são formadas cavidades (lóculos) para alocar os ascos. Não há perídio revestindo essas cavidades; • Os ascos são bitunicados, de liberação ativa; • Em um pseudotécio podem haver múltiplos lóculos ou somente um. Ecologia Sapróbios: Diversos substratos. Terrícolas, corticícolas, lignícolas, coprófilos, foliícolas, saxícolas, hipógeos, etc. Parasitos: Biotróficos, necrotróficos ou parasitos facultativos. Principalmente em plantas, causando doenças (fitopatógenos) ou não. Parasitas de animais (incluindo o homem) também são encontrados. Predadores: Insetos e nematóides. Mutualistas: Formam associações com algas (liquens) e plantas (ectomicorrizas e endofíticos). Liquens – Características gerais • Associações simbióticas mutualísticas entre um fungo (micobionte) e algas de uma ou mais espécies (fotobionte); • O corpo do fungo diferencia-se para formar um talo, no qual as algas, unicelulares, protegidas contra perda de água, herbivoria e radiação ultravioleta, provém o fungo com produtos da fotossíntese. • A liquenização não foi um evento isolado, onde um ancestral liquenizado deu origem a várias linhagens (não ocorreu irradiação adaptativa). • Os liquens formam um grupo polifilético, ou seja, a liquenização ocorreu independentemente várias vezes na evolução de Ascomycota, por convergência evolutiva. • Isso demonstra o enorme sucesso evolutivo dessa interação, que se fixou, por Seleção Natural, pelo menos três vezes no filo. Subfilo Taphrinomycotina • Grupo dos ascomicetos mais primitivos • Os ascos são formados nús • Ascosporos gemulantes • Ascos sem mecanismo de aparato apical • Sapróbios ou parasitos de vegetais. Subfilo Saccharomycotina • Ascomicetos leveduriformes brotamento; • A meiose é intranuclear rompimento da carioteca). Não são formadas hifas ascógenas ou ascomas; • Somente uma Classe e uma Ordem; mais primitivos; nús (não há formação de ascomas); Ascosporos gemulantes, tais como leveduras; sem mecanismo de aparato apical. A liberação ocorre por uma fenda longitudinal; Sapróbios ou parasitos de vegetais. leveduriformes que realizam meiose é intranuclear (não há rompimento da carioteca). Não são formadas hifas ascógenas ou ascomas; Somente uma Classe e uma Ordem; . A liberação ocorre por uma fenda longitudinal; Subfilo Pezizomycotina • Sistema somático filamentoso, com hifas verdadeiras; • Formação de corpos de frutificação, denominados ascomas; • Formação de hifas ascógenas dicarióticas após plasmogamia; • Na maioria dos ascos, hámecanismos especializados para liberação; • Contém mais de 32.000 espécies descritas. REVISANDO! • Ascomicetos e basidiomicetos, em conjunto, são denominados fungos superiores, pois apresentam determinantes de sucesso evolutivo em relação aos demais grupos, como a compartimentalização micelial, produção de conídios e capacidade de fusão micelial, seja em anastomoses ou formando pletênquimas, entre eles os corpos de frutificação; • O filo Ascomycota é o grupo dos fungos formadores de ascos. Formam o maior grupo de fungos, com mais de 65 mil espécies; • O sistema somático dos ascomicetos pode ser unicelular (leveduriforme) ou multicelular (filamentoso). Seu micélio é regularmente septado, e os poros dos septos podem ser tampados por organelas de oclusão (como os Corpos de Woronin). Há pletênquimas com função somática, como as rizomorfas e os esclerócios; • Na reprodução assexuada, ascomicetos formam conídios por fragmentação da hifa ou brotamento. • Na reprodução sexuada, gametângios de tipos reprodutivos opostos (anterídios e ascogônios) realizam plasmogamia por contato gametangial. Hifas ascógenas dicarióticas crescem para, após cariogamia e meiose, formar os ascos. No desenvolvimento ascoimenial, esse sistema ascógeno em formação é protegido pela formação de um perídio pletenquimatoso, após a plasmogamia. No desenvolvimento ascolocular, já há um estroma pré-formado, dentro do qual ocorre plasmogamia, cariogamia e meiose, sendo necessária a formação de lóculos para alocar os ascos. • Dentre os tipos de ascomas, os principais são os apotécios, ascomas com himênio exposto em todo ou fase de seu desenvolvimento, peritécios, ascomas com himênio exposto somente por uma abertura (ostíolo), os cleistotécios, ascomas com ascos inclusos, com liberação passiva, e os pseudotécios, de desenvolvimento ascolocular, formados por estromas com ascos em lóculos. • Os ascos são classificados em unitunicados, bitunicados ou prototunicados, de acordo com mecanismos de liberação, ultraestrutura e morfologia.
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