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Profa. Ana Paula Ulian de Araújo IFSC, USP Biomembranas As biomembranas formam estruturas fechadas A estrutura da bicamada é similar para as biomembranas; Composição: lipídica e protéica; Delimitam a célula e seus compartimentos; Controlam o movimento de moléculas; Esquema dos principais componentes da arquitetura celular eucariótica Face exoplásmica Face citosólica Faces das membranas celulares Efeito hidrofóbico dos lipídeos: H2O se organiza ao redor Fosfolipídeos formam espontaneamente bicamadas lipídicas Membranas • São estruturas dinâmicas, fluidas: a maioria das moléculas é capaz de se mover no plano da bicamada! • São “auto-selantes”: rearranjam- se para eliminar ângulos livres. Grupos de cabeças polares Caudas hidrofóbicas Grupos de cabeças polares Bicamada da membrana Micrografia eletrônica de uma secção da membrana de um eritrócito. Propriedades da bicamada • Barreira impermeável a compostos hidrofílicos; • Estabilidade: mantida via interações hidrofóbicas e van de Waals mantém sua arquitetura mesmo com variações de pH e força iônica do ambiente externo Permitem gradientes iônicos! Composição lipídica das células animais: muitas possibilidades Glicolipídeos Fosfolipídeos Fosfoglicerídeos Esfingolipídeos Colesterol Fosfatidilserina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Fosfatidilinositol Esfingomielina Gangliosídeos Galactocerebrosídeo Ác. siálico Composição lipídica Colesterol TODOS SÃO MOLÉCULAS ANFIPÁTICAS ! Fosfoglicerídeos (fosfatidilcolina) Cabeça polar Esfingolipídeos Glicolipídeos Gangliosídeo GM1 (esfingomielina) As partes de um fosfolipídeo (fosfoglicerídeo): Fosfatidilcolina Os maiores componentes lipídicos das membranas biológicas são fosfolipídeos Fosfoglicerídeos As 2 cadeias acil graxas podem diferir: - No número de C (~14 a 24); - No grau de insaturação (0, 1 ou 2 =); O fosfoglicerídeo é classificado segundo a natureza de sua cabeça polar. Cauda hidrofóbica Fosfoglicerídeos Cabeça polar Fo sf og lic er íd eo s Esfingolipídeos Derivados da esfingosina = um álcool amino com uma longa cadeia de hidrocarbonos. A SM, é o esfingolipídeo mais abundante (é um fosfolipídeo também) esfingomielina Fosfolipídeos dispersos em água espontaneamente formam esferas chamadas lipossomas. Cavidade aquosa Variam de 25nm até 1 um de diâmetro Fluidez da bicamada: Uma bicamada de fosfolipídeos pode existir em 2 estados físicos dependendo da temperatura: - estado gel: em baixas temperaturas (baixa fluidez no plano da bicamada) - estado fluido (aumento temperatura) Membranas biológicas são fluidas... A temperatura de transição de fase (mudança de fluido para gel) é dita temperatura de transição. depende da natureza química dos componentes da membrana. Forma gel e fluida dos fosfolipídeos da bicamada Efeito da insaturação nos ác. graxos Efeito na bicamada FLUIDEZ Cadeias acil graxas insaturadas = menos interações …membrana + fluida Cadeias acil graxas curtas= > fluidez Longas caudas saturadas= menor fluidez bactérias, leveduras adaptam-se: sob altas T produzem lípideos com caudas mais longas e saturadas Plantas: produzem lipídeos insaturados (fluidos) Animais: já produzem gorduras saturadas, portanto, seus lipídeos são mais “sólidos” Fluidez permite: • rápida difusão das proteínas de membrana no plano da bicamada • interação com outras proteínas • fusão de membranas diferentes com a consequente redistribuição dos lipídeos e proteínas Fluidez da bicamada dependende de sua composição e da temperatura Fluidez Movimento dos lipídeos nas bicamadas • A movimentação térmica permite que as moléculas lipídicas movimentem-se no plano da bicamada. “flip-flop” é raro Difusão lateral 107x/seg Rotação COLESTEROL e GLICOLIPÍDEOS A bicamada de muitas membranas não é composta exclusivamente de fosfolipídeos, frequentemente há também: Colesterol Especialmente abundante nas membranas plasmáticas de células de mamíferos. Não pode formar estrutura de bicamada, exceto quando misturado a fosfolipídeos. O colesterol apresenta efeito de ordenamento na bicamada de PC Colesterol = em concentrações normais, tende a tornar as membranas menos deformáveis e menos permeáveis à água, mas não menos fluidas. ↑[colesterol] = inibe possíveis transições de fase para cristalização Composição de lipídeos x propriedades físicas da membrana • As propriedades características de cada membrana são dadas por uma composição particular de lipídeos; • Podem refletir uma especialização Efeito da composição de lipídeos na curvatura da membrana A assimetria da bicamada • A composição lipídica das 2 monocamadas da bicamada é distinta! • Essa assimetria é funcionalmente importante, principalmente na sinalização; Diminuem a fluidez Glicolipídeos Glicolipídeos • Encontrados na superfície de todas as membranas plasmáticas • Lipídeos com maior assimetria de distribuição nas membranas; • Localizam-se exclusivamente na monocamada não- citosólica, principalmente em microdomínios Face não-citosólica Microdomínios • A maior parte dos tipos de lipídeos de membrana está misturada ao acaso na monocamada; • Alguns lipídeos e proteínas podem unir-se temporariamente em pequenos microdomínios especializados (lipid rafts ou balsas lipídicas); – Comuns nas membranas animais, são ricos em esfingolipídeos e colesterol; – Bicamada é mais espessa e pode acomodar melhor certas proteínas. Membranas biológicas As quantidades e tipos de proteínas das membramas são altamente variáveis Proteínas de membrana • A bicamada lipídica promove a estrutura básica de todas as membranas celulares e é uma barreira semipermeável a moléculas. • A maior parte das funções da membrana são desempenhadas pelas proteínas de membrana. Podem ser: - transportadoras; âncoras; receptoras e enzimas Como as proteínas de membrana se associam a bicamada lipídica? Proteínas integrais de membrana: é preciso “desmontar” a bicamada para extraí-las. Proteínas periféricas de membrana Bicamada lipídica Proteínas ancoradas a lipídeos “Barris” de fitas β podem atravessar a membrana Modelo de uma porina (OmpX) encontrada na membrana externa de E. coli periplasma Barris β formados a partir de diferentes números de fitas β (1) E. coli OmpA (8 fitas β) serve como um receptor viral. (2) E. coli OMPLA (12 fitas β) é uma lipase (3) Porina de Rhodobacter capsulatus, que forma poros na memb. ext. (4) E. coli FepA (22 fitas β) é um tranportador de íons. Dentro do barril há um domínio globular (azul) que liga ferro. As hélices α embebidas na membrana são as estruturas secundárias predominantes nas proteínas transmembrana Modelo estrutural da bacteriorrodopsina, que atua como fotorreceptor em algumas bactérias (exporta H+ ativamente) Domínio exoplásmico - Polipeptídeo que se extende da membrana para o lado externo da célula ou para o lúmen de organelas. - Obedece as mesmas regras que as proteínas solúveis, pode ter funções variadas e é frequentemente glicosilado. Domínio citoplásmico - Polipeptídeo que se extende da membrana para o citoplasma da célula.Também é solúvel. - Geralmente há 2 aminoácidos carregados (+) imediatamente após o domínio transmembrana. Proteínas transmembrana Domínio exoplásmico Domínio citoplásmico Glicoforina: Proteína de Membrana Unipassagem Plotagem de hidropatia para localizar potenciais segmentos de α-hélice que atravessam a membrana Proteínas de membrana multipassagem Plotagem de hidropatia para Bacteriorrodopsina: 7 α-hélices transmembrana Solubilização de proteínas integrais de membrana Proteínas Periféricas de Membrana: Não interagem com a bicamada, ligam-se não-covalentemente à: - proteínas integrais de membrana (interações eletrostáticas e/ou ligações de hidrogênio) ou - superfície da própria bicamada (interações eletrostáticas) The photosynthetic reaction centre of a purple bacterium Proteína Integral de membrana (multi-passo com 11 hélices TM) Proteína extracelular periférica de membrana Proteína Intracelular periférica de membrana Proteínas ancoradas à Lipídeos : lipídeos ligados covalentemente à proteína. A proteína em si não penetra na bicamada. Fenilação Acilação As proteínas de membrana são móveis • Dependendo do tipo celular, 30 a 90% das proteínas de membrana são móveis; A taxa de difusão lateral na membrana intacta é ~10 a 30 x mais baixa do que da mesma proteína em lipossomos; mobilidade restrita por interações com o citoesqueleto! Formas de restringir a mobilidade lateral de proteínas: A) Auto-agrupamento; B e C) interações com macromoléculas; D) Interação com proteínas de superfície. FRAP Referências • Alberts, B. Biologia Molecular da Célula - 5ª Ed., Editora: Artmed, 2010. • Niemelä, P. S. Membrane Proteins Diffuse as Dynamic Complexes with Lipids. J. Am. Chem. Soc., 2010, 132 (22), pp 7574–7575 | DOI: 10.1021/ja101481b
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