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DisciplinaBases Neurais de Processos Psicológicos9 materiais75 seguidores
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dife ren ciado que apa-
rece mais tarde na escala evo lu tiva e se cons ti tui em 
uma par ti cu la ri dade dos indi ví duos com fun ções 
cere brais supe rio res. 
6.2.2. Depen dên cia de estado
 Vários expe ri men tos indi cam que os pro ces sos 
de apren di za gem e memó ria são tempo-depen den-
tes e estão sujei tos a modi fi ca ções por dro gas ou 
quais quer outros even tos que ocor ram no momento 
em que a memó ria está sendo for mada. James 
 McGaugh e cola bo ra do res, tra ba lhando na Uni-
ver si dade da Cali fór nia no iní cio da década de 60 
mos tra ram que a admi nis tra ção de doses sub con-
vul si van tes de subs tân cias esti mu lan tes do SNC, 
como por exem plo a estric nina e a picro to xina, 
logo após os trei nos podiam melho rar o desem pe-
nho dos ani mais nos tes tes rea li za dos 24 horas após. 
105
Memória decla ra ti va
Fig. 6.5 - Diver sos tipos da memó ria de longa dura ção. Den tre as memó rias implí ci tas ou não-decla ra ti vas não está 
assi na lada a reten ção incons ciente de estí mu los ou pala vras que quando são apre sen ta dos pos te rior mente 
ao indi ví duo no meio de outros estí mu los ou de outras pala vras são mais facil mente relem bra dos (apren di-
za gem subli mi nar).
Em outras pala vras, estas dro gas, admi nis tra das 
nes tas con di ções, pro du zem uma \u201cfaci li ta ção retró-
grada\u201d da memó ria. Se, entre tanto, as dro gas eram 
admi nis tra das várias horas após o treino, nenhum 
 efeito era obser vado. Nesta linha de pes quisa, 
 vários expe ri men tos foram tam bém desen vol vi dos 
pelo grupo do pro fes sor Ivan Izquierdo, em Porto 
Ale gre, mos trando que a admi nis tra ção de cer tos 
hor mô nios e neu ro trans mis so res (beta-endor fina, 
ACTH, vaso pres sina e adre na lina), tam bém logo 
após os trei nos, a ratos e camun don gos sub me ti dos 
a vários para dig mas expe ri men tais como a habi tua-
ção, esquiva inibitória e ativa, pre ju dica a reten ção 
nes tes ani mais quando eles são tes ta dos nas mes-
mas tare fas 24 horas após. Obser vou-se, adi cio nal-
mente, que estes efei tos pre ju di ciais sobre a memó-
ria podiam ser rever ti dos se a mesma subs tân cia 
fosse nova mente admi nis trada antes do teste. Estes 
auto res con cluí ram, a par tir des tes resul ta dos, que 
estes agen tes quí mi cos indu zem uma depen dên cia 
de estado pós- treino, o que sig ni fica que tais com-
pos tos se incor po ram às tare fas como um potente 
estí mulo con di cio nado de forma que o sis tema de 
recu pe ra ção da infor ma ção esto cada só era ati vado 
pela sua pre sença. Em outras pala vras, as infor ma-
ções rela ti vas à tarefa a ser exe cu tada não podem 
ser ade qua da mente recu pe ra das na ausên cia do 
estí mulo con di cio nado. Assim, parece esta be le cido 
que para a evo ca ção das infor ma ções arma ze na das 
as con di ções neu ro- hu mo rais e hor mo nais pre sen-
tes durante a con so li da ção (beta-endor fi nas, gli co-
cor ti cói des) devem tam bém estar pre sen tes durante 
a evo ca ção. Neste sen tido, há evi dên cias suge rindo 
que expe riên cias estres san tes são mais bem relem-
bra das sob con di ções tam bém estres san tes.
Além da admi nis tra ção de agen tes quí mi cos, a 
apre sen ta ção de alguns even tos pode tam bém fun-
cio nar como estí mu los con di cio na dos, tais como a 
lei tura de um texto ou a apre sen ta ção de um estí-
mulo novo antes do teste. Estes pro ce di men tos 
melho ram o desem pe nho dos indi ví duos no teste.
A ocor rên cia deste fenô meno parece ser tam-
bém depen dente do sis tema hipo cam pal, que envia 
infor ma ções ao hipo tá lamo atra vés do fór nix. Uma 
con fir ma ção da par ti ci pa ção deste sis tema neste 
fenô meno é o fato de não ocor rer em ani mais com 
sec ção bila te ral do fór nix.
Estas con si de ra ções em con junto podem ser 
úteis no tra ta mento de pacien tes com sín drome 
de Kor sa koff, cujo défi cit na memó ria parece 
estar situado no meca nismo de fluxo de infor ma-
ções e não na memó ria já for mada. Indivíduos 
dependentes de álcool podem apresentar amnésia 
anterógrada. 
6.3. PLAS TI CI DADE CERE BRAL
Um dos gran des desa fios atuais na neu ro bio lo-
gia da apren di za gem e memó ria está em escla re-
cer os meca nis mos neu rais res pon sá veis por estes 
pro ces sos ou, em outras pala vras, quais são os 
mecanis-mos neuroquímicos acionados quando 
adquirimos uma informação ou nos recordamos de 
algum evento. Uma idéia proposta a este res peito 
rela ciona os meca nis mos de codi fi ca ção da memó-
ria de curto prazo à pró pria ati vi dade pri má ria das 
célu las ner vo sas. Uma vez ati vada pelos even tos 
am bien tais, a ati vi dade neu ral seria man tida por 
um certo tempo em decor rên cia da ação rever be ra-
tiva den tro de uma alça neuronial. Como veremos 
mais tarde, o hipocampo e/ou outras estruturas do 
lobo temporal medial parecem ser importantes 
para memórias de reconhecimento de objetos, 
memória espacial e ouras tarefas características da 
memória declarativa, mas não para aquelas asso-
ciadas à memória não-declarativa. Como vimos no 
caso H.M. danos ao hipocampo não determinaram 
prejuízo à memória para eventos que ocorreram 
bastante tempo antes da lesão. Ele se recordava bem 
dos eventos que ocorreram no início de sua vida. 
A lesão do hipocampo afeta, portanto, a memória 
armazenada temporariamente por um período de 
horas e, eventualmente, dias. Entretanto, essa lesão 
não afeta a memória das informações que já pas-
saram por essa estrutura, e que foram transferidas 
para outras regiões encefálicas. 
As primeiras evidências experimentais em ani-
mais de laboratório sobre os mecanismos celu-
lares subjacentes ao processo de aprendizagem 
foram relatadas pelos pesquisadores noruegueses, 
Tim Bliss e Terje Lomo, com estimulação tetânica 
(estimulação repetitiva de alta freqüência) em 
uma via aferente hipocampal. Após o término da 
estimulação, um potencial de ação no neurônio 
pós-sináptico pode atingir o dobro da magnitude de 
antes da estimulação tetânica, em um processo que 
pode durar vários minutos, horas ou dias. Por tanto, 
a apli ca ção de estí mu los bre ves, de alta fre qüên cia 
em afe ren tes hipo cam pais pro mo via durante várias 
horas um aumento acen tuado e de longa dura ção 
na trans mis são sináp tica, medida atra vés de ele tro-
dos de regis tro implan ta dos no pró prio hipo campo. 
Este tipo de facilitação da atividade neuronial de-
corrente da estimulação repetitiva desses neurônios 
é comu mente denominada potenciação de longo 
prazo \u2013 LTP (do termo em inglês long term poten-
tia tion) e está associada a um grande aumento no 
influxo de Ca++ nos neurônios. Como veremos a 
106
Aprendizagem e memória
seguir, esse proceso é similar ao verificado no pro-
cesso de sensibilização da aplísia.
A partir da década de 80, a LTP foi tam bém obser-
vada em várias outras regiões do cére bro. Além 
dos estudos in vivo pas sou-se também a regis trar a 
res posta ele tro fi sio ló gica em fatias trans ver sais de 
 tecido cere bral em um banho con tendo uma solu ção 
que repro duz as con di ções fisio ló gi cas do cére bro. 
Por se tra tar de um evento ele tro fi sio ló gico de longa 
dura ção obtido com um pro ce di mento rela ti va mente 
fácil e de regis tro refi nado, a LTP foi con si de rada 
uma medida muito melhor que as outras até então 
exis ten tes para ava liar os meca nis mos de memó ria. 
Sabe-se que as células piramidais da região CA3 do 
hipocampo enviam axônios para as células da região 
CA1, formando a via colateral de Schaffer. Os ter-
minais dessa via colateral de Schaffer também lib-
eram glutamato como neurotransmissor, mas difer-
entemente de outras células hipocampais, a LTP só é 
induzida na via colateral de Schaffer se os receptores 
NMDA (N-metil-D-aspar