METABOLOSMO DO P e S

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO 
DEPARTAMENTO DE QUÍMICA 
PROFESSORES: EGÍDIO BEZERRA E LEVY BARRETO 
DOUTORANDA: JANETE GOMES DE MOURA. 
 
 
 
 
 
Metabolismo do Fósforo e Enxofre nas Plantas 
 
 
 
 
Trabalho apresentado 
como parte das exigências da 
disciplina Nutrição Mineral 
de Plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Recife, 22 de Novembro de 2013. 
 
 2 
 
Introdução geral 
 
Nutrição mineral de plantas 
 
O estudo sobre nutrição de plantas tem permeado toda a história da humanidade, 
remontando ao abandono do nomadismo e ao estabelecimento das primeiras civilizações 
(Kerbauy, 2008). Atualmente, a pesquisa e o desenvolvimento no campo da Nutrição 
Mineral de Plantas é uma área de domínio essencialmente interdisciplinar em contínua 
expansão, transcendendo os limites da fisiologia vegetal e da química do solo. Como 
exemplo a relação da obtenção de compostos químicos realizada por vários seres vivos 
para suprir o seu metabolismo. 
A nutrição mineral e o crescimento das plantas envolvem a caracterização de 
elementos minerais essenciais. Na natureza, estão à disposição das plantas, quase todos 
os elementos da tabela periódica. Uma simples análise química de um vegetal não 
funcionaria para determinar quais destes elementos são essenciais, pois a planta pode 
absorver e armazenar em seus tecidos muitos elementos que não lhe são essenciais. 
Todos os elementos essenciais são encontrados dentro da planta, mas nem todos os 
elementos encontrados na planta são essenciais (Malavolta, 1997). É necessário 
determinar os nutrientes de acordo com um critério de essencialidade (Figura 1). A 
maneira mais comum de se determinar a essencialidade de um elemento às plantas é 
através de experimentos com soluções nutritivas preparadas com água e sais 
purificados. Assim, podem-se omitir os elementos da solução um a um, podendo ser 
classificados como essenciais os que atendam aos seguintes critérios: 
1. Na ausência do elemento a planta não cresce normalmente nem completa o seu 
ciclo de vida, ou seja, não se desenvolve corretamente e não se reproduz; 
2. O elemento é insubstituível, ou seja, deficiência só pode ser corrigida através do 
seu fornecimento e não de algum outro. 
3. O elemento químico faz parte de uma molécula, de um constituinte ou de uma 
reação bioquímica essencial à planta. 
 
 3 
 
Figura 1. Relação entre produtividade (ou crescimento) e conteúdo de 
nutriente do tecido vegetal. 
Nutrição de plantas 
Plantas crescem e se desenvolvem absorvendo água e elementos minerais do 
solo e dióxido de carbono (CO2) através das folhas. Uma série de elementos minerais 
são individualmente necessários à medida que o crescimento e o desenvolvimento 
somente ocorrerá se todos estão adequadamente disponíveis, e serão modificados ou 
cessarão se algum deles não for adequadamente suprido. O fator limitante ou deficiente 
muitas vezes pode ser a água, a luz solar ou até mesmo o CO2, porém mais 
freqüentemente será um dos elementos minerais obtidos do solo. Estes elementos 
podem ser facilmente fornecidos através da aplicação de fertilizantes. Às vezes solos 
levemente deficientes em alguns nutrientes são desejados para o plantio de tabaco, pois 
podem ser corrigidos e a aplicação de fertilizantes pode ser controlada, evitando um 
crescimento vegetativo exagerado, pois este nem sempre é desejado. Tudo isso é muito 
relevante para o tabaco, onde o objetivo é produzir folhas com uma composição química 
relativamente específica para alcançar importantes padrões de qualidade. Por isso é 
importante uma adubação equilibrada que contemple os requerimentos da planta e que 
permita que o produtor tenha uma boa produção e qualidade, gerando os melhores 
rendimentos. Para isso é importante saber qual a função dos nutrientes e suas interações 
 4 
com outros elementos minerais, bem como a identificação dos sintomas de deficiência 
ou excesso destes nas plantas. 
Apesar de as plantas serem autotróficas, elas necessitam de um suprimento 
contínuo de elementos minerais para desempenhar suas atividades metabólicas. Esses 
nutrientes, derivados da intemperização de minerais do solo, da decomposição da 
matéria orgânica ou de adubações suplementares, são absorvidos fundamentalmente 
pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponíveis às raízes aqueles que se 
acham dissolvidos na solução do solo. 
A Nutrição mineral de plantas refere-se, pois, ao suprimento e à absorção de 
elementos químicos necessários para o metabolismo e para o crescimento. A absorção 
de nutrientes é um processo tipicamente de área. A presença de pelos radiculares, que 
são extensões de células epidérmicas, e o aumento da área superficial de membranas 
plasmáticas de células da rizoderme (células de transferência) em dicotiledôneas, 
aumentam grandemente a área de contato da raiz com o solo e, conseqüentemente, a 
absorção. A taxa de absorção de um determinado nutriente dependerá de sua 
concentração no volume de solo ocupado pelas raízes, além de sua taxa específica de 
difusão ou fluxo em massa. 
Os nutrientes minerais são adquiridos primariamente na forma de íons 
inorgânicos e entram na biosfera predominantemente através do sistema radicular da 
planta. A grande área superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver íons 
inorgânicos em baixas concentrações na solução do solo, tornam a absorção mineral 
pela planta um processo bastante efetivo. Além disso, outros organismos, como os 
fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de nitrogênio, freqüentemente contribuem 
para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois de absorvido, os íons são 
transportados para as diversas partes da planta, onde são assimilados e utilizados em 
importantes funções biológicas. 
Função dos íons e sintomas de excesso e de carência nutricionais 
Os nutrientes essenciais são exigidos pelos vegetais em quantidades 
determinadas, que variam de acordo com a espécie, o estágio de desenvolvimento e a 
exposição a estresses ambientais ou interações ecológicas. Com exceção do C, H e O 
atmosféricos, os principais elementos encontram-se nos solos em combinação química 
diferente, sendo absorvidos somente quando sob algumas formas específicas. 
 5 
A carência e o excesso estão relacionados com sintomas visíveis que se 
relacionam com sua função e mobilidade. As plantas que são deficientes em nutrientes 
móveis, como o N, P, K, Mg, S e Cl, apresentam sintomas em órgãos mais maduros, tais 
como as folhas basais. Já as plantas com deficiência em nutrientes com mobilidade 
intermediária, como o Fe, Zn, Cu, B, Mo, e com baixa mobilidade, como o Ca e Mn são 
mais afetadas nos tecidos mais jovens (Figura 2). 
De maneira geral os sintomas de deficiências na maioria das vezes só se tornam 
visíveis claramente quando a deficiência já está avançada, bem como a produção das 
culturas diminuírem. Os sintomas de deficiência nutricional manifestam-se 
principalmente nas folhas, clorose (amarelecimento) e a necrose (morte), sendo estes 
dois sintomas critérios para diagnose visual. A adubação é uma das principais 
tecnologias usadas para aumentar a produtividade e a rentabilidade das culturas, embora 
tenha alto custo. 
 
 
Figura 2. Aquisição dos nutrientes 
Requerimentos nutricionais 
As doenças nutricionais de plantas podem ser causadas tanto pela falta ou pelo 
excesso de certos nutrientes no solo. Embora nitrogênio, fósforo e potássio (NPK) 
sejam os principais nutrientes em fertilizantes, outros elementos como magnésio, cálcio, 
boro, enxofre, manganês, zinco, cobre e ferro também são essenciais para a produção. 
Boro, zinco, cobree ferro são requeridos somente em pequenas quantidades e por isso 
são chamados de micronutrientes. A diferença entre macronutrientes e micronutrientes é 
baseada somente na quantidade requerida pela planta e não pela sua importância. Os 
 6 
macro são requeridos em quantidades relativamente altas, com respostas proximamente 
ligadas com as quantidades disponíveis, dentro de uma longa escala de quantidade. Os 
micronutrientes são requeridos em quantias muito pequenas, mas a sua falta pode causar 
a morte ou baixa performance. Nitrogênio (N), fósforo (P) e potássio (K) são os três 
mais importantes macronutrientes. Cálcio e enxofre estão presentes na planta em 
razoável quantidade e também são considerados macronutrientes, mas sua importância é 
encoberta ou pelo fato de raramente serem deficientes ou são aplicados em quantidades 
suficientes nos compostos usados para suprir nitrogênio, fósforo e potássio. O 
magnésio, que também é requerido em boas quantidades, também deve ser aplicado de 
forma específica. 
O conteúdo específico de um determinado elemento no tecido foliar não 
necessariamente reflete a necessidade da planta nestas quantias; o fenômeno do 
consumo de luxo pode anular estas conclusões. A absorção mineral em excesso dentro 
de requerimentos nutricionais determinados e específicos pode ser uma indesejável 
ocorrência, como pode ser visto no caso do cloro. Muitas vezes é uma interação entre 
vários elementos ao invés de quantidades absolutas de um deles que é mais importante, 
e o consumo de luxo também pode ter efeitos importantes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 7 
 
 
Metabolismo 
O metabolismo compreende os processos pelos quais os nutrientes são utilizados 
para o crescimento e manutenção do ser. Os nutrientes podem, principalmente, ser 
convertidos em material celular ou ser usados como fonte de energia. As plantas, 
geralmente autotróficas, não dependem do fornecimento de compostos ricos em energia 
produzidos por outros organismos, como, ocorre aos heterotróficos. 
Metabolismo mineral 
 
Refere-se aos nutrientes minerais, especificando os meios por onde eles são 
adquiridos do ambiente e como eles são distribuídos dentro do corpo da planta ou 
alocados em vários destinos (Epstein & Bloom, 2004). 
 
Componentes celulares 
 
A unidade funcional básica, fundamental, de uma planta, é a célula e a principal 
resposta para a questão é que os primeiros destinos dos nutrientes, uma vez adquiridos, 
são as paredes celulares, o citoplasma e o vacúolo. 
 
Parede celular 
 
A parede celular é quantitativamente o maior “produto” das plantas e a principal 
característica estrutural delas. Seu principal constituinte é o polissacarídeo fibroso – a 
celulose. Os constituintes adicionais da parede celular são hemicelulose, lignina, 
suberina, proteínas (enzimas), ceras, compostos pécticos, cálcio, boro, silício e água. 
As paredes celulares atuam como materiais de troca de cátions por conta de suas 
cargas carboxilas (-COOH
-
). Elas são circundadas por aglomerados de cátions, cujas 
identidades dependem grandemente da composição da solução permeando as paredes. 
Esses cátions, sendo facilmente permutáveis, entretanto, não são parte da estrutura da 
parede celular. 
 8 
Como relatado, apenas três elementos minerais foram citados como constituintes 
da parede celular: cálcio, boro e silício. Há elementos minerais adicionais, que são 
componentes integrais das proteínas e enzimas das paredes celulares, tais como: o 
Nitrogênio (N) e o Enxofre (S). As quantidades relativas desses três elementos 
mencionados variam grandemente. Os três elementos (cálcio, boro e silício) tem todos 
os papeis nas propriedades físicas das paredes celulares (resistência e rigidez). 
 
Vacúolo 
 O vacúolo como a parede celular não está no fluxo principal do metabolismo 
celular vegetal. O vacúolo é um compartimento central aquoso com uma grande e 
heterogênea congregação de solutos orgânicos e inorgânicos. Sua composição varia 
grandemente até entre células de uma mesma planta, e ainda mais entre genótipos. Caso 
algum nutriente tenha um grande suprimento, mas algum outro fator limita o 
crescimento, onde a absorção do nutriente abundante pode chegar ao nível de “consumo 
luxurioso”. O principal compartimento onde esses nutrientes, temporariamente em 
excesso, são estocados é no vacúolo. Onde esse “consumo luxurioso” irá depender da 
abundância de um nutriente no meio, é, porém, outro fator que influencia contra um alto 
grau de estequiometria química em plantas, isto é, os elementos químicos nas plantas, 
especialmente os inorgânicos, não ocorrem em proporções fixas e constantes. O pH do 
vacúolo, entretanto, é mantido na estreita faixa de cerca de 5,0 a 5,5. 
 
Citoplasma 
 
O Citoplasma, a entidade celular em que reside a maquinaria viva de todos os 
organismos eucariontes, é quimicamente homogêneo em comparação com a parede 
celular e os vacúolos. Ele é composto de organelas que desempenham funções 
especificas; todas as organelas e outros grupos moleculares são conectados e suas 
atividades, coordenadas por uma rede de filamentos, o citoesqueleto. Como todos os 
organismos eucariontes compartilham um ancestral evolutivo, a expectativa seria de que 
a maquinaria básica de vida do citoplasma mostraria evidências da estequiometria 
química (ou equações químicas). As células (Figura 3) funcionam em um ambiente 
aquoso e sua composição interna é dominada pela água (H2O). O pH do citosol, o fluido 
do citoplasma, é ligeiramente acima de 7,0. As moléculas do mecanismo da vida: 
proteínas, lipídeos, carboidratos, nucleotídeos e outras são construídas como cadeias, 
 9 
anéis ou espirais de átomos de carbono. Os outros elementos principais e 
quantitativamente ilimitados do mecanismo da vida são Nitrogênio, Fósforo e Enxofre. 
O citoplasma é o único compartimento celular em que é esperado um alto grau 
de estequiometria química. Em volume e massa, o citoplasma é o menor dos três 
compartimentos celulares. Ele é constituído de uma fina camada com sua divisória 
externa, a membrana plasmática, sendo pressionada contra a parede celular, e a interna, 
o tonoplasto, entre o citoplasma e o vacúolo. Devido à proeminência quantitativa de 
paredes celulares e vacúolos na constituição das plantas, os conteúdos da maioria dos 
elementos químicos pode variar bastante. 
 
 
Figura 3. Composição da célula vegetal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 10 
 
Metabolismo do Fósforo e Enxofre nas Plantas 
 
Metabolismo do Fósforo nas Plantas 
 
O fósforo é crucial no metabolismo das plantas, desempenhando papel 
importante na transferência de energia da célula, na respiração e na fotossíntese. É 
também componente estrutural dos ácidos nucléicos de genes e cromossomos, assim 
como de muitas coenzimas, fosfoproteínas e fosfolipídeos. As limitações na 
disponibilidade de P no início do ciclo vegetativo podem resultar em restrições no 
desenvolvimento, das quais a planta não se recupera posteriormente, mesmo 
aumentando o suprimento de P a níveis adequados (Grant et al., 2001). 
Segundo Kerbauy (2004) a demanda de P pelas plantas para um crescimento 
ótimo está na faixa de concentração de 2 a 5 g kg
-1
 de matéria seca. 
 O enxofre também é de grande importância para as plantas, o mesmo se encontra 
formando substancias determinantes de qualidade e desempenhando funções vitais, 
sobretudo, no metabolismo das albuminas e nas reações enzimáticas. Participa na 
formação de alguns aminoácidos (cisteina, cistina, metionina e taurina) e devido a isso 
está presente em todas as proteínas vegetais.Além disso, está presente em coenzimas 
como a ferredoxina, que contem ferro e enxofre em proporções equivalentes, atuando 
diretamente na fotossíntese e na fixação biológica de nitrogênio (Serrana, 2000). 
 A demanda de enxofre pelas plantas varia entre as espécies de 1,0 a 5,0 g kg
-1
 de 
matéria seca. Entre as famílias, a ordem de exigência é a seguinte: gramíneas < 
leguminosas < crucíferas. Essa exigência se reflete também no teor de S das sementes, 
que está entre (g kg-1 de matéria seca); 1,8 – 1,9 nas gramíneas; 2,5 a 3,0 nas 
leguminosas; e 11 a 17 nas crucíferas. O mesmo ocorre com o conteúdo de S nas 
proteínas das espécies dessas famílias. Na média, as proteínas da leguminosas (relação 
N/S=40) contém menos S do que as dos cereais (N/S = 30). 
 Considerando a importância dos macronutrientes nas plantas, sobretudo o 
fósforo e enxofre, o presente trabalho tem como objetivo abordar sobre o metabolismo 
de ambos nutrientes na planta. 
 
 
 
 11 
Metabolismo do P nas Plantas 
 
A maior proporção do P do solo está “fixada” em formas que a planta não 
aproveita diretamente: fosfatos de ferro e alumínio são as mais abundantes nos solos 
ácidos (pH inferior a 7,0) das regiões subtropicais e tropicais. Uma fração muito 
pequena (20 Kg/ha é a média brasileira) é disponível para as raízes por se encontrar na 
solução do solo ou fracamente adsorvida no complexo coloidal (argila + matéria 
orgânica). 
Na prática agrícola as plantas dispõem de duas fontes de fósforo: o solo e o 
adubo. Sendo que nas regiões tropicais e subtropicais, há baixos teores de P disponível e 
sua ausência limita a produção das culturas principalmente aquelas anuais. Segundo 
Priya & Sari (2009), o fósforo é um macro nutriente essencial que tem importante papel 
na transferência de energia, regulação metabólica e ativação da proteína (Tabela 1). 
Contudo, o teor de P encontrado no solo na forma orgânica é de 50 a 80%. 
O P é o elemento que mais comumente limita a produção das culturas, devido a 
sua falta no solo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 12 
Tabela 1. Classificação dos nutrientes minerais de plantas 
 
 Fonte: Epstein & Bloom (2004). 
 
Papel do P nas plantas 
 
O Fósforo depois do N, o P é o elemento mais freqüentemente limitante dos 
solos. É principalmente absorvido com HPO-, e menos rapidamente como HPO. O pH 
deve ser menor que 6,8 para uma melhor disponibilidade deste elemento. Em pH 
elevado podem se formar ainda fosfatos de cálcio ou magnésio, que são pouco solúveis, 
podendo precipitar compondo assim a fase sólida e indisponível do solo. O fósforo 
representa menos de 1% na matéria seca. Sua atividade principal está relacionada com a 
floração, a frutificação, o desenvolvimento das raízes e a maturação dos órgãos 
vegetativos. Está presente no ácido nucléico e nos fosfolipídios. Além de suas 
atividades básicas, o fósforo coordena processos diversos como: respiração, divisão 
celular, formação de proteínas e do amido. O composto tri-fosfato de adenosina é o 
principal armazenador de energia, que será mais tarde transferida para os processos 
 13 
orgânicos. É facilmente redistribuído de um órgão para o outro, indo das folhas velhas 
para as novas, para os frutos e sementes. As plantas bem supridas de fósforo são 
altamente resistentes a doenças. O fósforo participa de biomoléculas tais como DNA, 
RNA, fosfolipídeos, açúcares fosforilados, ATP, ADP, tendo também função 
reguladora, como a de ativar ou desativar enzimas. 
Os papéis fundamentais do P na vida da planta é com relação a sua participação 
nos chamados compostos ricos de energia, a exemplo, o trifosfato de adenosina (ATP), 
que é produzido na fosforilações oxidativas e fotossintéticas, e em menor grau, nas que 
se dão ao nível de substrato. O ATP, “moeda universal”, que a célula viva gasta em 
todos os processos termodinamicamente “morro acima”. O P também participa das 
reações de síntese e desdobramento de carboidratos (inclusive do amido), de síntese de 
proteínas, de síntese e desdobramento de óleos e gorduras, do trabalho mecânico, da 
absorção salina. Absorvido pelas raízes como H2PO4
-
, a espécie iônica predominante na 
faixa de pH em que vive a planta, o P se encontra no xilema em maior proporção nessa 
forma, embora outras mais complexas (ésteres de carboidratos, nucleotídeos, 
fosforilcolina). Do mesmo modo que acontece com o N, o fósforo se redistribui 
facilmente na planta, em particular quando sobrevém a sua falta. As folhas mais velhas 
das plantas carentes em P mostram a princípio uma coloração verde-azulada, podendo 
ocorrer tonalidades roxas nelas e no caule. Durante o crescimento do fruto e dos tecidos 
meristemáticos há grande mobilização do fósforo. 
Age na respiração e na produção de energia. Age na divisão das células, 
intensificando-a; entra na composição de algumas substâncias de reserva, como os 
albuminóides e o amido; dá força e rigidez aos caules dos cereais; facilita a floração; 
aumenta a frutificação; apressa a maturação; intensifica a resistência das plantas às 
moléstias; contribui para o desenvolvimento do sistema radicular e para a saúde geral da 
planta. O fósforo age na colheita, como fator de qualidade e quantidade, isto é, contribui 
para uma produção maior e melhor. 
Participa ativamente em grande parte das reações bioquímicas, da fotossíntese, 
respiração, síntese de proteínas e glicídios, atuando no equilíbrio entre amido e 
açúcares. Como nutriente é fator de crescimento e precocidade, ativador inicial 
(arranque), que em geral tende a encurtar a fase vegetativa (participa em todas as 
reações energéticas do metabolismo). Acelera a maturação das folhas de tabaco, que 
está relacionada com um aumento de carboidratos (açúcares). 
 
 14 
Deficiência de Fósforo (P) 
 
O fósforo é absorvido principalmente na forma de íons fosfato (H2PO4-), mas 
internamente na planta também se move na forma de fosforilcolina, distribuídos 
facilmente pelo floema. 
 
 
Figura 4. Fosforilcolina 
 
Desta forma estes se acumulam nas folhas mais novas, flores e sementes em 
desenvolvimento. Sintomas de sua deficiência aparecem em folhas mais velhas, com 
manchas de coloração tipicamente arroxeadas, causadas pelo acúmulo de antocianinas 
(pigmentos fenólicos). A expansão foliar é comprometida, há decréscimo no número de 
flores e atraso na iniciação floral, culminando numa baixa produção, e em casos de 
privação contínua, na morte da planta (Kerbauy, 2008). 
 
Absorção, transporte e redistribuição 
 
 A absorção é o processo pelo qual o elemento M passa para o substrato (solo, 
solução nutritiva) para uma parte qualquer da célula (parede celular, citoplasma, 
vacúolo). 
 
 
Figura 5. Efeito da concentração externa de fosfato na absorção por raízes de arroz 
(Km = 0,167 mols/l) e feijoeiro (Km = 0,229). (MALAVOLTA et al., 1989) 
 15 
 
 O ácido ortofosfórico, H3PO4, dá por dissociação três espécies iônicas (H2PO4
-
, 
HPO4
-2
 e PO4
-3
), dependendo do pH do meio, no pH que vai de 4 a 8 predomina o 
H2PO4
-
. A absorção do fósforo é influenciada pela concentração de Mg
+2
 no meio, o 
efeito é sinergético. As micorrizas aumentam a superfície absorvente e promovem maior 
absorção de H2PO4. 
 O P absorvido na forma mineral é rapidamente incorporado com compostos 
orgânicos, 10 minutos depois da absorção 80% do fósforo pode ser encontrado como 
fosfohexases e difosfato de uridina. O transporte no xilema se faz principalmente na 
forma de H2PO4
-
 podendo na seiva bruta aparecer o elemento como fosforil coalina e 
ésteres de carboidrato. Altas concentraçõesde Ca, Cu, Fé e Zn e um pH puco ácido 
pode determina a precipitação do ácido do fosfato inorgânico nos vasos do xilema. 
 A redistribuição do P pelo floema é das mais rápidas, o elemento aparecendo ai 
como fosforil colina principalmente. Ocorrendo deficiência, o P não metabólico 
localizado no vacúolo pode sair sendo redistribuído para os órgãos mais novos cujo 
crescimento cessa quando acaba tal reserva. Na Figura 6 está apresentado a 
concentração de fósforo na cultura do algodão irrigado, onde podemos observar a sua 
importância no metabolismo dessa planta. 
 
 
 
Figura 6. Teor de fósforo nas folhas do cultivar BRS 187 8H cultivado sob irrigação, 
em função de dias após a emergência das plantas. 
Fonte: Brandão et al. (2009). 
 
 16 
Para o P, observou-se uma variação ampla dos teores foliares ao longo das 
épocas de avaliação (1,68-2,84 g/kg), constatando-se que o ponto de mínimo ocorreu 
aos 71 dias. Nesse período, as plantas encontravam-se em pleno florescimento e 
formação das primeiras maçãs, caracterizado como o estádio F5. De acordo com a 
literatura, para lavouras de alta produtividade, no máximo florescimento são 
considerados teores adequados de P, da ordem de 2,5-4,0 e de 3,0-4,0 g/kg. 
O fósforo é um nutriente de alta demanda pelo algodoeiro, pois estimula o 
crescimento radicular, florescimento e desenvolvimento dos frutos. Ao contrário do N, 
que prolonga a fase vegetativa das plantas, o fósforo favorece a maturação dos 
capulhos, aumenta o rendimento e a qualidade da fibra. 
 
Fósforo nas Plantas 
 
Fosfato é facilmente redistribuído pelo floema, onde move-se como P inorgânico 
ou como fosforil-colina, acumulando-se, então, nas folhas mais novas e nas flores e em 
sementes em desenvolvimento. Como conseqüência, sintomas de sua deficiência 
aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente 
arroxeadas,causadas pelo acúmulo de antocianinas. A expansão foliar é comprometida, 
há decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando, em última 
instância, numa baixa produção. 
 O fósforo apresenta-se na planta na forma de fosfato (PO4
3-
) e pirofosfato 
(P2O7
4-
). Com relação ao fosfato, este tem cinco funções principais: 
 
 É parte de moléculas grandes ou de agrupamentos de moléculas como o DNA, 
RNA e os fosfolípideos das membranas (estrutural). 
 É um transportado de substratos, como na glucose fosfato e muitas coenzimas, e 
como um transportador e transdutor de energia química, como na adenosina 
trifosfato (ATP) que pode ser visualizado na Figura 7. 
 17 
 
Figura 7. Visão geral da estrutura do ATP. 
 
 Participa da sinalização celular, como no inositol trifosfato. 
 Modifica proteínas irreversivelmente. 
 È um constituinte de biominerais (em animais) 
 Armazenamento e fornecimento de energia (ATP- trifosfato adenosina- 
armazena energia e depois transfere para processos endergônicos, a energia da 
molécula fica disponível quando ocorre a hidrolise de um ou dois radicais 
fosfatado terminais o que libera 7600 cal/mol). 
 Oxidativa – transporte de elétrons de um transportador mais eletronegativo para 
outro mais oxidado. 
 
O Fósforo na Fotossíntese 
 
Em investigações pioneiras (Arnon et al., 1950) descobriram que o processo 
inicial da fotossíntese consiste na geração de energia redutora na forma de nicotinamida 
adenina dinucleotídeo fosfato (NADPH) e ATP, um processo conhecido como 
fosforilação. A Figura 8 mostra o chamado “esquema Z” da fosforilação. O aparato 
fotossintético primário inteiro está localizado nas membranas tilacóides dos 
cloroplastos. Dois fotossistemas denominado fotossistemas I e II pela ordem de sua 
descoberta (mas não de suas funções) operam em série, o fotossistema II envolvido nas 
etapas iniciais durante as quais a energia luminosa quebra a molécula de água e liberam 
elétrons e oxigênio. Os elétrons são transferidos para o fotossistema I por meio de 
quinonas (Q) e deles para o complexo do citocromo b6 f e a plastocianina (PC). 
 18 
 Uma vez no fotossistema I, os elétrons, excitados novamente pela luz, são 
transferidos por um número de etapas para reduzir a ferredoxinas, que por sua vez reduz 
o NADPH
+ 
a NADPH. O transporte de elétrons pelos vários transportadores também 
gera um gradiente de concentração de prótons ao longo da membrana tilacóide e essa 
força movido a prótons direciona a síntese de ATP, não diferente do processo 
correspondente na mitocôndria. 
 
Figura 8. O esquema Z para organismos fotossintetizantes que liberam o O2. 
 
 Mesmo esse breve exame das reações dependentes da luz da fotossíntese mostra 
o papel crucial do fósforo no NADPH, ATP e vários intermediários gerados pelo 
processo. 
 Seguindo a formação de energia redutora, NADPH, e de ATP na presença de luz, 
a fotossíntese continua com a assimilação de carbono, nas reações que são 
independentes da luz. O ciclo de reação é frequentemente chamado de ciclo de Calvin-
Benson, em honra a Melvin Calvin e Andy Benson que, juntos aos seus colaboradores, 
o descobriram, nos anos 1950. O ciclo é mostra na Figura 9, seus produtos 
intermediários, gerados em sucessão, são compostos fosforilados, começando com a 
molécula receptora ribulose 1,5-bifosfato. 
 A seqüência que discutimos é exclusiva de plantas; sua geração de compostos de 
açúcar hexose fornece a energia que as plantas usam para o seu próprio crescimento, 
desenvolvimento e reprodução. 
 
 19 
 
Figura 9. O ciclo de Calvin-Beanson. 
 
 
Fósforo na Respiração 
 
 A primeira seqüência de reações nessa utilização de energia é a glicólise Figura 
10. O sítio desse processo é o citosol, essa série de reações é notavelmente uniforme em 
todos os organismos e é o único pelo qual carboidratos são utilizados em organismos 
anaeróbicos. 
 
 20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Vista geral da respiração. 
 
 
 Os substratos para a respiração são gerados por outros processos celulares e 
entram nas vias respiratórias. As vias de glicolise e da pentose fosfato no citosol e 
plastídio, respectivamente, convertem açucares a ácidos orgânicos via hexose fosfato e 
trioses fosfatos, gerando o NADPH ou NADPH e ATP. Os ácidos orgânicos são 
oxidados no ciclo do ácido cítrico, na mitocôndria, e o NADPH e o FADH2 produzidos 
fornecem a energia para síntese de ATP, pela cadeia de transporte de elétrons e ATP 
sintase, na fosforilação oxidativa. Na glucogênese, o carbono da quebra de lipídios é 
quebrado em glioxisomas, metabolizado no ciclo do ácido cítico e, então, usado para a 
síntese de açucares no citosol, pela glicólise reversa. 
 Com a formação de piruvato, o metabolismo oxidativo tem seguimento via 
acetilcoenzima (acetil-CoA), em direção ao ciclo do ácido cítrico, em que uma pequena 
quantidade de ATP é gerado. O sítio das reações é a matriz mitocondrial. 
 Entretanto, é no último estágio do metabolismo oxidativo respiratório - a cadeia 
de elétrons respiratória localizada no interior da membrana mitocondrial - que a maior 
quantidade de ATP é gerada. Por meio de uma série de transportadores de elétrons, 
 21 
incluindo notavelmente os citocromos, os elétrons depois alcançam o complexo do 
citocromo a-citocromo a3, onde os elétrons são passados para o oxigênio: 
 
2e
-
 + 2H
+
 + ½ O2 H2O 
 
 A oxidação de um mol de glicose no metabolismo oxidativo resulta na geração 
de cerca de 38 mols de ATP a partir de ADP. 
 
Influencia do Fósforo na fixação simbiótica de N2 
 
 As leguminosas de maneira geral são vulneráveis a deficiência de fósforo,por 
este elemento influenciar na fixação simbiótica de N2. O fósforo exerce importante 
papel no crescimento e atividade dos nódulos. 
 Na fixação simbiótica de N2 há uma grande exigência de fósforo para a obtenção 
da máxima atividade dos nódulos do que para o crescimento dos nódulos, que é apoiada 
através da assimilação de nitrato devido as exigências de energia na redução do N2 
atmosférico. 
 Nos tecidos do Phaseolus vulgaris L. o decréscimo na concentração de fósforo 
resultou em um aumento no conteúdo de carboidratos na raiz, decréscimo na taxa de 
respiração total e decréscimo nas concentrações do ATP da raiz. Sob condições 
limitantes de P em soja observa-se um decréscimo de sucrose e hexose nos nódulos 
(Rotaru & Sinclair, 2009). 
Ainda tratando-se do sistema radicular, em condições de solos ácidos, o fósforo 
é um fator limitante para o crescimento das plantas, pois a sua deficiência aumenta a 
concentração de ácidos orgânicos nas raízes de algumas plantas, bem como afeta as 
atividades de algumas enzimas envolvidas no metabolismo do sistema radicular de 
algumas espécies. Em primeira instância há um aumento na atividade do 
fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) e da malato dehidrogenase (Li-Song 
Chen et al., 2007). 
 
O Fósforo e sua relação com doenças 
 
 A deficiência de fósforo faz com que a planta ofereça menor barreira física a 
entrada do agente causal (menos lignina e suberina, por exemplo), menor resistência 
 22 
devido a diminuição da produção de defensivos endógenos (alexinas, glicosídios, 
alcalóide) e variações no ambiente inter ou intracelular mais favorável na forma de 
acumulo de substratos que são alimentos para o fungo, bactéria e outros. 
 
Tabela 2. Principais interações entre fósforo e patógeno. 
Condição Efeito 
Deficiência Menos proteínas (geral, enzimáticas, protetoras)desregulação na 
absorção iônica (deficiência ou excessos induzidos; desequilíbrios entre 
os elementos). Falta de síntese dos percursores das alexinas, glicosídios, 
lignina, suberina, alcalóides. Paredes celulares menos resistentes ( menos 
lignina e suberina). 
Maturação adiantada; escape do patógeno 
Excesso Não há informação 
Fonte: Malavolta (2006). 
 
Deficiência do P nas Plantas 
 
 Devido ao papel do P na síntese de proteínas, sua ausência promove o menor 
crescimento da planta. Os frutos e sementes acumulam quantidades também menores. A 
rápida redistribuição do fósforo dos órgãos mais velhos para os mais novos quando vem 
a carência do elemento faz com que as folhas mais velhas sejam as primeiras a mostrar 
os sintomas na forma de uma coloração verde-azulada, frequentemente com a 
tonalidade roxa da antocianina (um pigmento solúvel em água). 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Planta com deficiência de fósforo 
 
 Sintomas visuais de deficiência consistem em redução na expansão, na área e 
número de folhas; coloração verde mais escura, porque a expansão da folha fica mais 
retardada do que a formação da clorofila e do cloroplastos; drástica redução na relação 
 23 
parte aérea / raízes e senescência precoce das folhas; retardamento na formação dos 
órgãos reprodutivos e no início da floração e diminuição do número de flores. Sintomas 
de toxidade de P são raros, mas plantas sensíveis podem apresentá-los nas folhas com 
teores iguais ou superiores a 3mg kg-, tendo sido encontrado em sorgo e outras plantas, 
como pintas vermelho-escura nas folhas mais velhas. 
 
Fertilizantes fosfatados 
 
Os principais fertilizantes fosfatados comerciais são os “Superfosfatos” (fosfato 
monocálcico), os fosfatos de amônio e nitrofosfatos, os fosfatatos de fusão e os fosfatos 
naturais. O consumo brasileiro desses produtos em 1977 foi de quase 1,5 milhão de 
toneladas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 24 
 
 
Metabolismo do Enxofre nas Plantas 
 
O Enxofre é absorvido na forma de íon sulfeto S (+6) e desse modo transporta-se 
no xilema. O íon sulfeto forma parte da estrutura de sulfolipídeos e polissacarídeos, 
mas, a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína. 
Estes aminoácidos desempenham um papel importante através da formação de pontes 
de dissulfeto (S-S). Em algumas proteínas a conversão entre pontes de dissulfeto e 
grupamentos sulfidrila (SH) pode determinar ativação ou inativação da atividade 
enzimática e é onde o enxofre encontra-se no estado de oxidação S(-2) e este processo 
de redução ocorre fundamentalmente nos cloroplastos. As proteínas contendo ferro e 
enxofre (ex.: ferridoxina) são importantes para a transferência de elétrons no processo 
de fotossíntese, na fixação biológica de N e redução de íons NO. Outros compostos 
essenciais que contêm S são as vitaminas timina e biotina, além da coenzima A que 
integra as vias metabólicas respiratórias e de biossíntese e de degradação de ácidos 
graxos. 
O Enxofre (S) nas condições de solo é absorvido pelas raízes 
predominantemente como SO4
-2
; as plantas podem, porém, absorver também enxofre 
orgânico de aminoácidos, SO2 (gasoso) pelas folhas e até mesmo enxofre elementar 
(como S “molhável” finamente dividido) e também pelas folhas e frutos. Nos 
compostos orgânicos da planta (aminoácidos, proteínas, por exemplo) o S se apresenta 
reduzido, S
-2 
com valência -2. Daí então, segue-se que no tecido vegetal deve haver a 
redução do SO4
-2
 (+6) para -2, o que implica a transferência de 8 elétrons. 
 São possíveis intermediários no processo: 
SO4
-2
/sulfato + 6 
SO3
-2
/sulfito + 4 
S2O3
-2
/tiossulfato + 2 
S/enxofre 0 
S
-2
/sulfeto – 2. 
 
O que se sabe atualmente sobre a redução do sulfato nas plantas superiores pode 
ser assim resumido: 
 
 sulfurilase do ATP 
Ativação: ATP + SO4
-2
------------------------------------ → APS +PP 
 
 
 sulfotransferase do APS 
Formação de sulfito: APS + RSH------------------------------------ → RS + SO3
 
H + AMP 
 25 
 redutase do SO3
-2
 
Redução do sulfito: 6 XH + + SO3
-2 
------------------------------------ → 6 X + S-2 + 3 H2O 
 
 
Onde: 
APS = adenosina fosfossulfato (“sulfato ativo”); 
RSH = substrato com radical sulfidrilo (-SH); 
PP = pirofosfato; 
AMP = monofosfato de adenosina; 
XH = doador de elétrons desconhecido. 
 
A incorporação do S
-2 
em compostos orgânicos pode se dar, por exemplo, 
através da reação: 
 transacetilase 
Serina + acetil CoA ------------------------------------ → Acetilserina + CoA; Acetilserina 
+ S
-2
 → cisteína + acetato. 
 
 
Além de fazer parte de alguns aminoácidos e de todas as proteínas vegetais, o S 
desempenha outras funções: como SO4
-2
 é ativador enzimático, como SH é grupo ativo 
de enzimas e coenzimas (acido lipóico, tiamina, biotina) na fotossíntese participa da 
síntese da clorofila, da absorção do CO2, da atividade da carboxilase de ribulose – 2P e 
de reações de fosforilação; é essencial ainda no processo de fixação de N2 pelas 
leguminosas noduladas. Cerca de 90% do S total das plantas corresponde a formas 
orgânicas. O elemento é pouco móvel no floema no floema, de modo que os sintomas 
de carência aparecem em primeiro lugar nas folhas mais novas como uma clorose 
geralmente uniforme, podendo haver tonalidades roxas. 
 
Funções do Enxofre (S) 
 
Apresenta-se associado ao nitrogênio na composição das proteínas. Encontra-selivre (atuando especialmente na regulação osmótica celular e equilíbrio iônico) e, 
igualmente ao NO3-, deve reduzir-se antes de incorporar-se a moléculas orgânicas. A 
redução assimilatória requer energia e por isso depende da fotossíntese. Componente 
essencial de aminoácidos como a cisteína, cistina e metionina, participa da formação de 
proteínas e metabólitos-chave do metabolismo orgânico (tiaminas, biotina, etc.). 
Desempenha funções na atividade respiratória e compostos redox. Favorece a formação 
de cloroplastos que são fundamentais no metabolismo de lipídeos. 
 O enxofre é um macronutriente das plantas que é requerido para síntese protéica. 
Além disso, é um componente estrutural de varias coenzimas e grupos protéicos, como 
a ferrodoxina, que é importante para a assimilação do nitrogênio. Assim, o enxofre tem 
papel fundamental no crescimento das plantas e regulamento do desenvolvimento das 
 26 
plantas. No passado, o enxofre raramente limitava o crescimento, mas hoje em dia o S 
tornou-se um problema crescente para a agricultura resultando na redução da qualidade 
e produtividade da planta (Astolfi et al., 2004). 
Absorvido principalmente na forma de SO4
2-
, o S pode ser metabolizado nas 
raízes numa pequena extensão, conforme as necessidades desses órgãos; assim, a maior 
parte do SO4
2- 
absorvida é translocada como tal para a parte aérea. O enxofre presente 
nos aminoácidos cisteína e metionina atua como grupo funcional ou como constituinte 
estrutural de várias proteínas. Aí, desempenha sua principal função, formando pontes 
dissulfeto necessárias para a estabilização da estrutura polipeptídica. O enxofre faz parte 
também de sulfolipídeos e, portanto, é um componente estrutural de membranas 
biológicas. Outros compostos essenciais que contêm S são as vitaminas tiamina e 
biotina, além da coenzima A, essencial para a respiração e para a síntese e degradação 
de ácidos graxos. 
 
Enxofre no ambiente 
 
 O enxofre ele está entre os elementos mais versáteis na biologia: 
 
 Ele tem um papel fundamental na estrutura e regulação de proteínas, pois os 
grupos sulfurosos no aminoácido cisteina frequentemente formam pontes de 
bissulfeto que determinam à conformação da proteína; 
 
Figura 12. Estrutura molecular da cisteína. 
 Ele participa no transporte fotossintético e respiratório de elétrons, por meio de 
agrupamentos ferro-enxofre; 
 Os sítios catalíticos de várias enzimas como uréases e coenzima A contêm 
enxofre; 
 Compostos secundários de enxofre variam de fatores Nod de rizobios, discutidos 
previamentes neste capitulo, a aliina anti-septica em alho e sulforafano anti-
carcinogênico em brócolis. 
 
 27 
A maioria do enxofre em células vegetais deriva em partes do sulfato (SO4
2-
) 
absorvido da solução do solo. O sulfato dos solos vem predominantemente da 
desagregação da rocha matriz. Além disso, a queima de combustíveis fósseis libera 
varias formas gasosas de enxofre, incluindo o dióxido de enxofre (SO2) e sulfeto de 
hidrogênio (H2S), que chega ao solo pela chuva. Quando dissolvido na água, o dióxido 
de enxofre é hidrolisado para se tornar H2SO4, um ácido forte, que é o principal 
componente danoso da chuva ácida. As plantas também podem metabolizar dióxido de 
enxofre capturado na forma gasosa pelos estômatos. Entretanto, a exposição prolongada 
(isto é, > 8h) a altas concentrações atmosféricas (isto é, > 0,3 ppm) causa amplos danos 
nos tecidos devido à formação de acido sulfúrico. 
 
Assimilação de Sulfato 
 
 O sulfato é um dos principais solutos aniônicos requeridos para a síntese de 
diferentes metabólitos e coenzimas. Após a entrada do sulfato pelo solo, o mesmo pode 
ser acumulado e/ou armazenado no vacúolo, ou ainda ser incorporado em combinações 
orgânicas em um processo chamado de assimilação (Bick & Leustek, 1998). 
A redução de sulfato a cisteína muda o número de oxidação do enxofre de +6 
para -4 e com isso acarreta a transferência de 10 elétrons. Glutationa (Figura 12), 
tioredoxina, ferredoxina, NAD(P)H ou O-acetilserina podem servir como doadores de 
elétrons em varias etapas da via Figura 13. Conforme Astolfi et al. (2004), a cisteina é 
um precursor da glutationa e seus derivados, pelo qual é importantante no processo de 
tolerância e desintoxicação das plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Glutationa reduzida 
 28 
As folhas geralmente são muitas vezes mais ativas que das raízes na assimilação 
do enxofre, presumivelmente porque a fotossíntese fornece tioredoxina e ferrodoxina 
reduzidas e a fotorespiração gera serina, que pode estimular a produção de O-
acetilserina. O enxofre assimilado nas folhas é exportado via floema para sítios de 
síntese de proteínas (por exemplo, parte aérea, ápices da parte aérea e de raízes, e 
frutos). A glutationa atua como um sinal que coordena a absorção radicular de sulfato e 
a assimilação deste pela parte aérea. 
 
Figura 13. Compostos envolvidos na assimilação do enxofre 
 
A primeira etapa na síntese de compostos orgânicos que contem enxofre é a 
redução do sulfato em aminoácido cisteína (Figura 13). Sulfato é muito estável e, então, 
 29 
necessita ser ativado antes que reações subseqüentes possam proseguir. A ativação 
começa com a reação entre SO4
-2
 e ATP para formar adenosina 5-fosfosulfato (APS) e 
pirofosfato (PPi): 
 
SO4
-2
 + MgATP (APS) + PPi + Mg
2+ 
 
A enzima que catalisa esta reação, ATP sulfurilase, tem duas formas: uma maior, 
encontrada em plastídios e uma menor, no citoplasma. A reação de ativação é 
energicamente desfavorável. Para impulsionar essa reação para a frente, os produtos 
APS e PPi devem ser convertidos imediatamente em outros compostos. PPi é 
hidrolisado em fosfato inorgânico (Pi) via pirofosfatase inorgânica, de acordo com a 
seguinte reação: 
 
PPi + H2O 2Pi 
 
O outro produto, APS, é rapidamente reduzido ou sulfatado, onde a redução é a 
via dominante. 
A redução do APS é um processo de muitas etapas que ocorre exclusivamente nos 
plastídios. Primeiro, a APS redutase transfere dois elétrons aparentemente do GSH, para 
produzir sulfito (SO3
2-
): 
 
APS + 2 GSH SO3
2-
 + 2H
+
 + GSSG + AMP 
 
Segundo a redutase do sulfito transfere 6 elétrons da ferredoxina (Fdred) para 
produzir sulfeto (S
2-
): 
 
SO3
2-
 + 6 Fdred S
2-
 + 6 Fdox 
 
Então, o sulfeto resultante reage com a O-acetilserina (OAS) para formar cisteína 
eacetato e acetato, catalisado pela serina acetiltransferase e OAS tiol-liase: 
 
Serina + acetilCoa OAS + Coa 
 
OAS + S
2-
 cisteína + acetato 
 30 
 
A sulfatação do APS é a via alternativa que ocorre no citoplasma. Primeiro, APS 
quinase catalisa uma reação de APS com ATP para formar 3-fosfoadenosina-5-
fosfosulfato (PAPS). 
 
APS + ATP PAPS + ADP 
As sulfotransferases, então, podem transferir o grupo sulfato do PAPS para vários 
compostos, incluindo colina, brassinosteroides, flavonol, glucosídeo de ácido gálico, 
glucosinalatos, peptídeos e pilossacarídeos. 
 
Regulação de Enxofre 
 
 As assimilações de enxofre são bem coordenadas, com a deficiência de um 
elemento reprimindo a via assimilativa de outro. A regulação não ocorre apenas a nível 
de proteínas (o que é esperado, dado a exigência de nitrogênio e enxofre nos 
aminoácidos) mas também na transcrição dos RNAsm codificando para as enzimas 
envolvidas na assimilação de enxofre. As reações de SO3
-
, ocorrem nos plastídios e 
envolvem a transferência de 6 elétrons de 6 moléculas de ferredoxina em aparentementeuma etapa. 
Tais saltos nos estados de oxidação-redução não ocorrem em qualquer outra 
parte da biologia e são predominantemente e são pobremente entendidas. Eles 
consomem uma quantidade desproporcional de energia em uma planta: plantas possuem 
tipicamente 2% de enxofre, mas essas reações abrangem cerca de 25% da transferência 
da energia transpiratória (Rotaru & Sinclair, 2009). 
 
Enxofre no mecanismo de defesa das plantas 
 
O enxofre é crucial para a sobrevivência das plantas, pois ele tem participação 
na defesa (SDCs) das plantas sob condições biótica e abióticas. O mecanismo de defesa 
(SDCs) é constituído pelo enxofre elementar (SO), H2S, glutationa, vários metabolitos 
secundários e proteínas ricas em enxofre (Rausch & Wachter, 2005). 
 A glutationa (GSH) protege o citosol e outros compartimentos celulares contra o 
oxigênio de espécie reativa (ROS), que acumulam em resposta a fatores bióticos e 
 31 
abióticos, a glutationa também atua como um componente do glutationa- S-transferase, 
ou seja, atua no processo de desintoxicação. 
 Dentre os produtos secundários da planta que contém o enxofre e atua na defesa, 
o mais conhecido é o glucosinolato, o mesmo é derivado de aminoácidos e contém pelo 
menos dois átomos de enxofre. Trabalhos relatam que o glucosinolato contribua para a 
proteção de patógenos. 
 As proteínas ricas em enxofre são estruturas complexas rica em S-Tianino, 
sendo tóxicos para fungos, leveduras, insetos, nematódeos e algumas bactérias gram-
positivas. 
 
O Enxofre na Fotossíntese 
 
 O SO2 pode causar efeitos positivos no crescimento e fisiologia das plantas em 
baixas concentrações, especialmente em terras com deficiências do enxofre. Porém, 
grandes quantidades de SO2 podem causar toxidade, redução no crescimento e uma 
redução na acumulação de sulfite e sulfato dentro da planta. os fatores principais que 
determinam a fototoxidade são: condições ambientais, duração de exposição, atmosfera, 
concentração de SO2, o estado do enxofre na terra e a constituição genética da planta 
(Saxe, 1991). 
 O enxofre pode entrar na folhas como o CO2 pelos estômatos, caso os estômatos 
se encontrem fechados o SO2 pode ainda entrar nas folhas superando a resistência 
cuticular (Swanepoel et al., 2007). O fator de solubilidade é quase 40 vezes mais alto do 
que o CO2, isto permite dissolver o SO2 no apoplasto formando o sulfito de hidrogênio 
(HSO3) que entra na cela. 
 Nos cloroplastos pela influencia do pH o SO2 será convertido a sulfito que vai 
inibir: 
1. A assimilação de CO2, 
2. Atividade da bifosfatase do estroma, 
3. Atividade da ribulose-1,5-bifosfato carboxilase / oxigenase (rubisco), 
4. fotofosforilação, 
5. Operação da translocação da triose-fosfato. 
 
 32 
Com o aumento do SO2 ocorre a inibição de enzimas fotossintéticas. Há também 
relatos de que o SO2 e sues produtos de oxidação são capazes de interferir no transporte 
de elétrons na fotossíntese e consequentemente o metabolismo. 
 
Deficiência do Enxofre e sintomas nas plantas 
 
Os sintomas de deficiência de enxofre consistem em clorose generalizada em 
toda superfície foliar. Em muitas espécies o enxofre não é facilmente redistribuído a 
partir dos tecidos maduros; consequentemente, esses sintomas são usualmente 
observados em folhas mais jovens. Contudo, em certas espécies, a clorose aparece 
simultaneamente tanto em folhas velhas quanto nas mais novas (Kerbauy, 2008). 
Com relação ao solo, os Sintomas de deficiência de S são incomuns, uma vez 
que a maioria dos solos o contém em quantidades apreciáveis, além de estar presente em 
vários adubos formulados encontrados no comércio. Quando presentes, sintomas de 
deficiência consistem de clorose geral extendendo-se por toda a folha. Em muitas 
espécies, S não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros; 
conseqüentemente, esses sintomas são usualmente observados, em primeiro plano, em 
folhas mais jovens. Contudo, em certas espécies, a clorose aparece simultaneamente, 
tanto em folhas velhas quanto nas mais novas. 
 Devido a sua participação em um grande número de reações e compostos, a falta 
de S provoca vários distúrbios metabólicos e sintomas: 
 Diminuição da fotossíntese e na atividade respiratória, 
 Queda na síntese de proteínas com o aparecimento de altas relações N solúvel / 
N protéico, 
 Redução o teor de gorduras, 
 Acúmulo de carboidratos solúveis com elevação da relação C solúvel / C amido, 
 Diminuição da fixação livre e simbiótica de N2 do ar, 
 Clorose, primeiros nas folhas mais novas, coloração adicional em algumas 
plantas (laranja, vermelho, roxo), 
 Folhas pequenas, 
 Enrolamento das margens das folhas, 
 Necrose e desfolhamento, 
 Internódios curtos, 
 33 
 Redução do florescimento, 
 Menor nodulação das leguminosas. 
 
 
 
Figura 14. Planta com deficiência de enxofre. 
 
 Malavolta (1980) sabendo da importância do fósforo e enxofre nas plantas 
avaliou o teor adequado destes nutrientes em diversas culturas conforme pode ser 
observado na Tabela 3. 
 
Tabela 3. Níveis adequados dos elementos P e S em algumas culturas. 
 Níveis adequados 
Culturas % 
 P S 
Algodão 0,2 1,3 
Amendoim 0,2 - 
Bananeira 0,2 - 
Batata 0,3 - 
Cacau 0,2 0,3 
Cafeeiro 0,15 0,2 
Cana-de-açúcar 0,2 0,2 
Coqueiro 0,1 - 
Couve-flor 0,5 - 
Laranjeira 0,2 - 
Macieira 0,2 - 
Milho 0,2 0,3 
Pessegueiro 0,2 - 
Pinus ssp. 0,2 0,2 
Soja 0,3 0,3 
tomateiro 0,4 0,3 
Fonte: Malavolta (1980). 
 34 
Considerações Finais 
 
 O fósforo e o enxofre são macronutrientes de grande importância às plantas por 
participarem na constituição de compostos orgânicos, na proteção contra patógenos, 
bem como no metabolismo das plantas, assegurando dessa forma uma boa produção. 
 
 
“As plantas não têm alma para pensar”. 
Aristóteles 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 35 
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