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1 DESENVOLVIMENTO (MATURADESENVOLVIMENTO (MATURAÇÇÃO) ÃO) DE SEMENTESDE SEMENTES Julio Marcos FilhoJulio Marcos Filho Tecnologia de SementesTecnologia de Sementes Depto. ProduDepto. Produçção Vegetalão Vegetal USP/ESALQUSP/ESALQ DESENVOLVIMENTO OU MATURADESENVOLVIMENTO OU MATURAÇÇÃOÃO Conjunto de etapas sucessivas de preparaConjunto de etapas sucessivas de preparaçção ão para a futura germinapara a futura germinaççãoão InIníício cio ÎÎ fecundafecundaçção do ão do óóvulovulo FlorescimentoFlorescimento nãonão éé completamentecompletamente uniformeuniforme Fundamental Fundamental ÎÎ relarelaçções com o ponto de colheita e ões com o ponto de colheita e o potencial fisiolo potencial fisiolóógico das sementesgico das sementes O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTOO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESDAS SEMENTES Primeiros critPrimeiros critéérios propostos para estudar o rios propostos para estudar o processo de maturaprocesso de maturaçção e identificar o ponto de ão e identificar o ponto de colheitacolheita:: PerPerííodo entre semeadura ou emergência de odo entre semeadura ou emergência de plântulas e a colheita plântulas e a colheita Aspectos morfolAspectos morfolóógicos de sementes, frutos e gicos de sementes, frutos e plantas plantas VariaVariaçções do grau de umidade das sementes ões do grau de umidade das sementes 2 DeloucheDelouche (1971) conceituou matura(1971) conceituou maturaçção:ão: ProcessoProcesso constituconstituíído por uma sdo por uma séérie de rie de alteraalteraçções morfolões morfolóógicas, fgicas, fíísicas, fisiolsicas, fisiolóógicas gicas e bioque bioquíímicas, que se verificam a partir da micas, que se verificam a partir da fecundafecundaçção do ão do óóvulo e prosseguem atvulo e prosseguem atéé o o momento em que as sementes se desligam momento em que as sementes se desligam fisiologicamente da plantafisiologicamente da planta--mãemãe O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES MaturaMaturaççãoão x x MaturidadeMaturidade Dure III (1975)Dure III (1975) Dias após o início do florescimento M at ér ia s ec a do e m br iã o DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR (FASES I e II) DEPOSIÇÃO DE RESERVAS (FASE III) DESSECAÇÃO (FASE IV) O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 1. Varia1. Variaçção do grau de umidadeão do grau de umidade Sementes em frutos secosSementes em frutos secos 3 O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 1. Varia1. Variaçção do grau de umidadeão do grau de umidade Sementes em frutos carnososSementes em frutos carnosos Desidratação final Germinação no interior do fruto TEMPOTEMPO MatMatééria frescaria fresca MatMatééria secaria seca Teor de Teor de ááguagua RepresentaRepresentaçção esquemão esquemáática de variatica de variaçções no teor de ões no teor de áágua, massa de matgua, massa de matééria seca e de matria seca e de matééria fresca ria fresca durante a maturadurante a maturaçção de sementes contidas em frutos ão de sementes contidas em frutos secos (secos (-- --) e carnosos ( ).) e carnosos ( ). R6R6R5R5 O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 2. Varia2. Variaçção do tamanhoão do tamanho Desenvolvimento da semente e da vagem de soja Desenvolvimento da semente e da vagem de soja (Ritchie (Ritchie etet al., 1994)al., 1994) 4 O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 2. Varia2. Variaçção do tamanhoão do tamanho R6 R7 R8 Carvalho e Yanai (1976)40Trigo Nagai (1973)15-20Sorgo Jacinto & Carvalho (1974)64Soja Carvalho (1972)21-28Algodão ReferênciaPeríodo (dias)Espécie PerPerííodoodo necessnecessááriorio parapara queque sementessementes atinjamatinjam o o mmááximoximo tamanhotamanho durantedurante a a maturamaturaççãoão, a , a partirpartir do do ininííciocio do do florescimentoflorescimento ((CarvalhoCarvalho & Nakagawa, 2000)& Nakagawa, 2000) O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 1. Varia1. Variaçção do grau de umidadeão do grau de umidade TeorTeor de de ááguagua Mat. Mat. secaseca 5 3. Massa seca3. Massa seca 2 5 8 11 2 4 6 N úm er o de c él ul as /s em en te x 1 0- 6 número de células matéria seca 10 40 30 20 (M as sa d e m at ér ia s ec a (m g/ se m en te ) EgliEgli PerPerííodo de frutificaodo de frutificaçção (Fase I)ão (Fase I) Carvalho e Yanai, 197640Trigo Kersting et al. (1961)23-30Sorgo Andrews, 196650Soja Hunter et al. (1991)25-30Milho Neubern e Carvalho, 197638-44Feijão Frey et al., 195845Aveia Carvalho et al., 197647-50Amendoim Carvalho, 197250-60Algodão ReferênciaGrau de umidadeEspécie Grau de umidade de sementes de diferentes espGrau de umidade de sementes de diferentes espéécies no momento emcies no momento em queque atingematingem o o mmááximoximo acacúúmulomulo de de matmatéériaria secaseca 4. Germina4. Germinaççãoão Protrusão Protrusão raizraiz primprimááriaria x x PlântulasPlântulas normaisnormais CrescimentoCrescimento dada germinagerminaççãoão x x dormênciadormência 5. Vigor5. Vigor O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES 6 InInííciocio dada germinagerminaççãoão, , emem relarelaççãoão àà éépocapoca de de fecundafecundaççãoão do do óóvulovulo, , emem sementessementes de de algumasalgumas espespééciescies cultivadascultivadas ((DeloucheDelouche, 1971), 1971) 38Soja 22Algodão 10Trevo 06 a 10Sorgo 05Trigo 05Centeio Início da Germinação (dias após a antese) Espécie 9,346537,8410,7126 10,728337,909,9123 9,578137,548,8117 5,530637,2411,0111 4,880934,1014,1108 4,861136,4427,2102 7,693734,1039,896 7,477728,8048,190 4,072825,3450,684 5,00520,4055,378 Vigor (mg m.s./plântula) Germinação (%) Matéria Seca (mg/semente) Grau de Umidade (%) Dias após a Semeadura Valores mValores méédios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a dios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturamaturaçção de sementes de trigo 'IAS ão de sementes de trigo 'IAS --54'. (Carvalho & 54'. (Carvalho & YanaiYanai, 1976), 1976) DETERMINADETERMINAÇÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÃO DA MATURIDADE FISIOLÓÓGICAGICA -- Conjunto de informaConjunto de informaçções:ões: grau de umidade, tamanho, matgrau de umidade, tamanho, matééria seca,ria seca, germinagerminaçção, vigor, caracterão, vigor, caracteríísticas morfolsticas morfolóógicasgicas -- Maturidade FisiolMaturidade Fisiolóógica:gica: MMááximo acximo acúúmulo de matmulo de matééria secaria seca Momento em que não mais ocorrem acrMomento em que não mais ocorrem acrééscimosscimos significativos da massa secasignificativos da massa seca -- Dificuldades para caracterizar o mDificuldades para caracterizar o mááximo acximo acúúmulomulo 7 194,8194,818,118,1106106 206,4206,430,030,0100100 208,6208,641,041,09494 194,8194,821,821,88888 203,8203,838,238,28282 202,8202,843,943,97979((††)) 171,0171,056,856,87676 158,4158,460,560,57070 61,461,472,972,96464 MatMatééria Seca ria Seca ((mgmg/semente)/semente) Grau de Grau de Umidade (%)Umidade (%) Dias apDias apóós a s a SemeaduraSemeadura Valores mValores méédios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a dios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturamaturaçção de sementes de feijão, cv Carioca (ão de sementes de feijão, cv Carioca (NeubernNeubern & Carvalho, 1976) & Carvalho, 1976) --66TrigoTrigo +10+10TomateTomate --77SojaSoja 00 --55 --1010 MilhoMilho LinhagemLinhagem HHííbrido Simplesbrido Simples HHííbrido DuplobridoDuplo 00FumoFumo --44CebolaCebola 00AlfaceAlface PerPerííodoodo MMéédiodio†† (dias)(dias) EspEspééciecie DiferenDiferençças entre os momentos em que as sementes atingem valores mas entre os momentos em que as sementes atingem valores mááximos de ximos de matmatééria seca e de vigor durante a maturaria seca e de vigor durante a maturaçção (ão (TeKronyTeKrony & & EgliEgli, 1997) , 1997) ((††) () (--): dias antes do ponto de m): dias antes do ponto de mááxima massa de matxima massa de matééria secaria seca (+): dias ap(+): dias apóós o ponto de ms o ponto de mááxima massa de matxima massa de matééria secaria seca grau de umidade tamanho vigor germinação matéria seca 8 Maduro Potencial fisiológico “Passado” ContrerasContreras MaturaMaturaççãoão tomatetomate Dias após a antese MatMatéériaria secaseca ContrerasContreras MaturaMaturaççãoão tomatetomate PotencialPotencial fisiolfisiolóógicogico 65,560,569,075,660 111,8240,2569,5141,050 266,8353,5571,8580,840 Condutividade (μS/cm/g) 6181868760 7384858650 9858120040 Envelhecimento (%) 7881969460 93100908450 9846080040 Germinação (%) 3,13,33,33,660 3,03,73,73,750 3,43,03,22,840 Matéria seca (mg/sem.) 72,973,576,475,060 75,577,873,674,050 79,079,081,483,640 Grau de Unidade (%) 12840 Armazenamento após a colheita (dias)Dias após a anteseParâmetro Grau de umidade, massa de matéria seca, germinação e vigor de sementes de tomate, em função do momento de colheita e período de armazenamento pós-colheita (Dias et al., 2006). 9 Reproductive Growth Stages of Peanut Growth stages of peanut K. J. Boote, Peanut Science 9:35-40 Início vagemInício peg R2 R3R1 Início florescimento R4 R7 R5 R6 Início semente Maturidade Vagem “completa” Semente “cheia” MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA -- Maturidade FisiolMaturidade Fisiolóógica: Reconhecimentogica: Reconhecimento 99 Camada negraCamada negra 99 LinhaLinha de de leiteleite 99 SojaSoja 99 CereaisCereais de de invernoinverno: : trigotrigo, , cevadacevada, , aveiaaveia 99 HortaliHortaliççasas, , FrutFrutííferasferas Camada negra (Mississippi State University extension service, http://msucares.com/crops/corn/corn2.html) Linha de leiteLinha de leite 10 IDENTIFICAIDENTIFICAÇÇÃO DOS ESTÃO DOS ESTÁÁDIOS DE DIOS DE LINHA DE LEITE LINHA DE LEITE 20 40 60 80 100 Pe rc en ta ge m Dias após R3 49 63 77 90 Verdes Amarelas Amarelas, características do cultivar 20 40 60 80 100 Dias após R3 49 63 77 90 Pe rc en ta ge m Homocromo Heterocromo Marrom-avermelhado opaco (característico do cultivar) 11 MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA -- DeterminaDeterminaçção do ponto de colheitaão do ponto de colheita ParâmetrosParâmetros MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA -- Uniformidade de maturaUniformidade de maturaççãoão Prof. Paulo Prof. Paulo CesarCesar T. MeloT. Melo 12 Unghiatti CENOURACENOURA Primária Secundária Terciária 1,9937543124Terciária 2,1543655811Secundária 2,285475111Primária 1000 sementes (g) I Contagem (%) Germinação (%) Proporção (%) Umbelas / Planta Ordem das Umbelas Número de umbelas por planta, contribuição para a produção de sementes (%), germinação (%), vigor (primeira contagem - %) e massa de 1000 sementes referentes a diferentes ordens de umbelas de cenoura (Nascimento, 1991) 13 frutos chumbinhofrutos chumbinho frutos verdes frutos verdes e verdee verde--canacana embriãoembrião JodiJodi MillerMiller Ana Ana NovembreNovembre frutos cerejafrutos cereja frutos secos ou frutos secos ou ““cocococo”” 14 AcAcúúmulo de matmulo de matééria seca durante a maturaria seca durante a maturaçção de sementes de cafão de sementes de caféé (Chaves e (Chaves e SarrugeSarruge, 1984), 1984) TomateTomate Prof. Paulo Prof. Paulo CesarCesar T. MeloT. Melo -- Maturidade FisiolMaturidade Fisiolóógica x Atraso da Colheitagica x Atraso da Colheita Quantidade e qualidade de sementesQuantidade e qualidade de sementes MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA 15 4.2364.23605/06/8105/06/813.8883.88818/05/8118/05/81 4.4404.44012/05/8112/05/813.9043.90405/05/8105/05/81 4.6954.69522/04/8122/04/814.3984.39808/04/8108/04/81 4.7974.79701/04/8101/04/814.4934.49319/03/8119/03/81 5.1045.10411/03/8111/03/815.2555.25509/03/8109/03/81 ProduProduçção ão (kg/ha)(kg/ha) DataData (L2)(L2) ProduProduçção ão (kg/ha)(kg/ha) DataData (L1)(L1) Efeito da época de colheita sobre a produção de sementes de milho, em dois locais do estado do Paraná (Hadlich, 1983) 050540406262717119771977 070713132828838319761976 575766668585898919751975 414185858383858519741974 555558588888949419731973 28*28*14*14*PCPCMFMFANOANO Vigor (envelhecimento acelerado) de sementes de soja “Kent’, colhidas em épocas diferentes, durante cinco anos experimentais (TeKRONY et al., 1980). MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA Efeitos do ambiente: fatores abiEfeitos do ambiente: fatores abióóticos e biticos e bióóticosticos 16 ⇑ U.R. ⇑ U.R. ⇑ U.R. ⇓ U.R. ⇓ U.R. 0,190,190,480,480,40,41,61,6939354544848 0,250,250,620,620,20,22,22,2----65654242 0,180,180,510,510,20,21,51,5686800003232 0,090,090,570,570,10,11,11,1686800002626 SLSLSRSRSLSLSRSRSLSLSRSR†† ProteProteíínasnas((‡‡))AAçúçúcares Solcares Solúúveisveis((‡‡))GerminaGerminaççãoão((‡‡))Dias apDias apóós o s o florescimentoflorescimento GerminaGerminaçção e lixiviaão e lixiviaçção de aão de açúçúcares e de protecares e de proteíínas de sementes de soja, cv nas de sementes de soja, cv ChippeweaChippewea, , submetidas a secagem durante diferentes etapas do processo de masubmetidas a secagem durante diferentes etapas do processo de maturaturaçção (Adams & ão (Adams & RinneRinne, 1983) , 1983) ((††) SR ) SR –– debulha e secagem rdebulha e secagem ráápida imediatamente appida imediatamente apóós cada colheita;s cada colheita; SL SL –– secagem lenta, no interior das vagens destacadas da planta.secagem lenta, no interior das vagens destacadas da planta. ((‡‡) Germina) Germinaçção (%); Lixiviaão (%); Lixiviaçção (ão (mgmg/semente) /semente) 17 -- Uso de dessecantes e Uso de dessecantes e éépoca de aplicapoca de aplicaççãoão MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA TRANSFERÊNCIA DAS RESERVASTRANSFERÊNCIA DAS RESERVAS -- Fotossintatos (aFotossintatos (açúçúcares) cares) ÎÎ semente, semente, via floemavia floema -- Sementes maduras Sementes maduras ÎÎ dois a três tipos principaisdois a três tipos principais de reservas armazenadas.de reservas armazenadas. -- SSííntese ntese éé paralela durante a maturaparalela durante a maturaçção, de modo que as ão, de modo que as sementes sementes possuem capacidade mpossuem capacidade múúltipla de ltipla de biossbiossííntesentese.. -- SSííntese ocorre em compartimentos celulares distintos:ntese ocorre em compartimentos celulares distintos: amido,amido, em em amiloplastosamiloplastos liplipíídios,dios, em em esferossomosesferossomos proteproteíínas,nas, no no citosolcitosol e rete retíículo endoplasmculo endoplasmááticotico 18 32,436,273,49,7188,3R 8 30,831,771,951,9194,2R 7 19,326,742,062,4123,6R 6 1,30,12,583,15,9R 5 ------------78,40,2R 4 Açúcares (mg/sem.) Óleo (mg/sem.) Proteínas (mg/sem.) Umidade (%) Mat. Seca (mg/sem.) Estádios VariaVariaççãoão dada composicomposiççãoão dada sementesemente de de sojasoja durantedurante a a maturamaturaççãoão ((DornbosDornbos e McDonald, 1986)e McDonald, 1986) INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTEDESENVOLVIMENTODA SEMENTE -- Fertilidade do soloFertilidade do solo Suprimento adequado Suprimento adequado ÎÎ tamanho e pesotamanho e peso -- Disponibilidade de Disponibilidade de ááguagua Suprimento adequado Suprimento adequado ÎÎ tamanho e pesotamanho e peso Deficiência moderada x deficiência severaDeficiência moderada x deficiência severa ÉÉpoca de ocorrência: poca de ocorrência: quantidade, tamanhoquantidade, tamanho AssociaAssociaçção com estresse tão com estresse téérmicormico -- TemperaturaTemperatura Valor crValor críítico: 35tico: 35ooC durante o perC durante o perííodo deodo de transferência de mattransferência de matééria secaria seca MaturaMaturaçção ão ““forforççadaada”” INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTEDESENVOLVIMENTO DA SEMENTE -- LuminosidadeLuminosidade FotossFotossííntese x desempenhontese x desempenho RetenRetençção de flores e frutosão de flores e frutos -- PosiPosiçção da semente na plantaão da semente na planta 19 27727744448,118,11644644Transferência deTransferência dematmatééria secaria seca 28328347478,248,24544544Divisões celularesDivisões celulares 29229243438,688,68638638TestemunhaTestemunha NNoo DiasDiasTaxa Taxa ((mgmg/dia)/dia) Peso Peso SementesSementes (mg)(mg) Desenvolvimento Desenvolvimento das Sementesdas SementesSementesSementes (N(Noo/ planta)/ planta) ÉÉpoca de poca de Deficiência HDeficiência Híídricadrica Efeitos da deficiência moderada de Efeitos da deficiência moderada de áágua sobre o desenvolvimento de gua sobre o desenvolvimento de grãos de milho (grãos de milho (OuattarOuattar etet al, 1987) al, 1987) 27327338389,769,76545545 Transferência de Transferência de matmatééria seca, atria seca, atéé a a maturidade maturidade fisiolfisiolóógicagica 168168 28288,188,18519519 Divisões Divisões celulares, atcelulares, atéé a a maturidade maturidade fisiolfisiolóógicagica 31131146469,919,91518518TestemunhaTestemunha NNoo DiasDiasTaxa Taxa ((mgmg/dia)/dia) Peso Peso SementesSementes (mg)(mg) Desenvolvimento Desenvolvimento das Sementesdas SementesSementesSementes (N(Noo/ planta)/ planta) ÉÉpoca de poca de Deficiência HDeficiência Híídricadrica Efeitos da deficiência severa de Efeitos da deficiência severa de áágua sobre o desenvolvimento de gua sobre o desenvolvimento de grãos de milho (grãos de milho (OuattarOuattar etet al, 1987) al, 1987) 106629898100781524HutchestonHutcheston 63541009996981223McCallMcCall 33/2833/2827/2227/2233/2833/2827/2227/2233/2833/2827/2227/2233/2833/2827/2227/22 Condutividade Condutividade ElEléétrica trica ((μμmhomho/cm/g)/cm/g) GerminaGerminaççãoão (%)(%) SementesSementes Enrugadas Enrugadas (%)(%) ProduProduççãoão (g/(g/plpl))CultivarCultivar Efeitos do regime de temperatura durante o perEfeitos do regime de temperatura durante o perííodo de transferência odo de transferência de matde matééria seca para a semente sobre a produria seca para a semente sobre a produçção, ocorrência de ão, ocorrência de tegumento enrugado e tamanho de sementes de dois cultivares de tegumento enrugado e tamanho de sementes de dois cultivares de soja (soja (SpearsSpears etet al., 1997) al., 1997) 20 383858582020525219196060EsverdeadoEsverdeado 545480805252717177778080EsbranquiEsbranquiççadoado 888887877373757587878888AmareladoAmarelado 3 3 mesesmesesInicialInicial 3 3 mesesmesesInicialInicial 3 3 mesesmesesInicialInicial Emergência (%)Emergência (%)TetrazTetrazóólio 1lio 1--3 3 (%)(%)GerminaGerminaçção (%)ão (%) ColoraColoraççãoão Soja: presenSoja: presençça de sementes esverdeadas e seus efeitos no a de sementes esverdeadas e seus efeitos no potencial fisiolpotencial fisiolóógico (gico (ScherenScheren e Tolentino Junior, 2005)e Tolentino Junior, 2005) EsbranquiEsbranquiççadas adas ÎÎ sofreram com variasofreram com variaçções de ões de temperatura e temperatura e umidade do ambienteumidade do ambiente APROSMAT, 2006 21 APROSMAT, 2006APROSMAT, 2006 REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO Padrão de desenvolvimento: divisão e expansão,Padrão de desenvolvimento: divisão e expansão, acacúúmulo de matmulo de matééria seca, dessecaria seca, dessecaççãoão Gerenciamento:Gerenciamento: CitocininasCitocininas ÎÎ divisãodivisão celularcelular,, Giberelinas Giberelinas ÎÎ expansão celularexpansão celular ÁÁcido cido abscabscíísicosico ÎÎ acacúúmulo de matmulo de matééria secaria seca Durante a maior parte do perDurante a maior parte do perííodo de desenvolvimento:odo de desenvolvimento: FormaFormaçção e atividade de enzimas envolvidasão e atividade de enzimas envolvidas em processos de sem processos de sííntese, gerenciada pela sntese, gerenciada pela sííntesentese de RNAde RNA--mm 22 INFLUÊNCIA DOS FITOHORMÔNIOSINFLUÊNCIA DOS FITOHORMÔNIOS cit gib aux ABA Fecundação Maturidade REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO SSííntese e atividade do ABA:ntese e atividade do ABA: PrevenPrevençção contra a passagem direta da fase de ão contra a passagem direta da fase de embriogêneseembriogênese para a de germinapara a de germinaççãoão Durante a fase de desidrataDurante a fase de desidrataçção:ão: ReduReduçção da são da sííntese de ABA ou menor sensibilidadentese de ABA ou menor sensibilidade da semente aos nda semente aos nííveis de ABAveis de ABA Passa a predominar a sPassa a predominar a sííntese de enzimas envolvidasntese de enzimas envolvidas processos de hidrprocessos de hidróólise (lise (““estoqueestoque””)) Reversão do metabolismo em populaReversão do metabolismo em populaçção inalterada deão inalterada de ccéélulas lulas ÎÎ Sementes Ortodoxas x RecalcitrantesSementes Ortodoxas x Recalcitrantes Does drying play a role in this switch? ssííntesentese mobilizamobilizaççãoão SecagemSecagem éé o o ““sinalsinal”” parapara o o disparodisparo dada reversãoreversão do do metabolismometabolismo ((anabolismoanabolismo parapara catabolismocatabolismo)) Henk Hilhorst 23 TOLERÂNCIA TOLERÂNCIA ÀÀ DESSECADESSECAÇÇÃO DURANTE A MATURAÃO DURANTE A MATURAÇÇÃOÃO Secagem durante a maturaSecagem durante a maturaçção:ão: Padrão de desenvolvimento , conduzindo o embrião Padrão de desenvolvimento , conduzindo o embrião àà quiescênciaquiescência Preparo para a germinaPreparo para a germinaççãoão Tolerância Tolerância àà dessecadessecaçção:ão: Capacidade de recuperar as funCapacidade de recuperar as funçções biolões biolóógicasgicas quando as sementes são reidratadas apquando as sementes são reidratadas apóós terems terem sido submetidas a desidratasido submetidas a desidrataçção natural ou artificialão natural ou artificial Depende da capacidade de manutenDepende da capacidade de manutençção da estruturaão da estrutura das membranas e de prevendas membranas e de prevençção da desnaturaão da desnaturaçção deão de proteproteíínasnas TOLERÂNCIA TOLERÂNCIA ÀÀ DESSECADESSECAÇÇÃO DURANTE A MATURAÃO DURANTE A MATURAÇÇÃOÃO Tolerância Tolerância àà dessecadessecaçção:ão: Fase Intolerante:Fase Intolerante: Divisão e expansão celular + parte do perDivisão e expansão celular + parte do perííodo deodo de deposideposiçção de reservasão de reservas Fase Tolerante:Fase Tolerante: Maior parte das reservas depositada e assimiladaMaior parte das reservas depositada e assimilada DessecaDessecaçção prematura e rão prematura e ráápida:pida: SSííntese de enzimas e protentese de enzimas e proteíínas essenciaisnas essenciais Perda da turgidez celular, danos a membranas,Perda da turgidez celular, danos a membranas, estrutura de enzimas, proteestrutura de enzimas, proteíínas e nas e áácidos cidos nucleicosnucleicos citoplasma membrana desidratada secagem membrana desidratada umedecimento membrana reidratadaexsudação de componentes celulares citoplasma fusão das camadas membrana plasmática membrana plasmática membrana plasmática endomembrana endomembrana endomembrana membrana plasmática endomembrana 24 TOLERÂNCIA TOLERÂNCIA ÀÀ DESSECADESSECAÇÇÃO DURANTE A MATURAÃO DURANTE A MATURAÇÇÃO:ÃO: SUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORESSUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORES -- ProteProteíínas do tipo LEAnas do tipo LEA -- Sistemas antioxidantesSistemas antioxidantes -- AAçúçúcares solcares solúúveis: veis: rafinoserafinose, , estaquioseestaquiose, sacarose, sacarose -- ProteProteíínas de nas de ““choque tchoque téérmicormico”” -- Secagem gradualSecagem gradual ---------------------- Quiescência; Quiescência; concon-- servaservaççãoão dos dos comcom-- ponentesponentes do do comcom-- plexoplexo protprotééicoico ToleranteToleranteBaixo teor de Baixo teor de ááguagua SementeSemente MaduraMadura ReduReduçção na ão na propro-- duduççãoão de ABA e/ou de ABA e/ou da sensibilidade. da sensibilidade. Encerramento da Encerramento da ssííntese de ntese de composcompos-- tostos para para desenvolvidesenvolvi-- mentomento ReduReduçção da são da sííntese ntese de protede proteíínas e nas e RNARNA--m para o m para o desenvolvimento desenvolvimento da semente. da semente. EstEstíí-- mulomulo àà germinagerminaçção.ão. ToleranteTolerante Queda rQueda ráápida pida do teor de do teor de áágua e do gua e do peso frescopeso fresco MaturaMaturaçção ão (Secagem)(Secagem) Como na maturaComo na maturaçção ão normalnormal Quando tolerante, Quando tolerante, ocorre a ocorre a germinagermina-- ççãoão; respostas ; respostas semelhantes semelhantes àà dede-- sidratasidrataççãoão durante durante a maturaa maturaççãoão Atingida no Atingida no perperííodo de odo de dede-- senvolvimentosenvolvimento Aumentos na Aumentos na fase inicial e fase inicial e decrdecrééscimos scimos com o com o decordecor-- rerrer do do acacúúmumu-- lolo de reservasde reservas ExpansãoExpansão CelularCelular DesorganizaDesorganizaçção das ão das membranasmembranas PerdaPerda dada integriintegri-- dadedadeIntoleranteIntolerante Teor de Teor de áágua e gua e peso fresco peso fresco aumentamaumentam HistodiferenciaHistodiferenciaççãoão ((divisãodivisão celularcelular)) ModoModo de de AAççãoão Resposta Celular Resposta Celular àà DesidrataDesidrataçção ão PrecocePrecoce Tolerância Tolerância àà DesidrataDesidrataççãoão Estado de Estado de HidrataHidrataççãoão EstEstáádio de dio de DesenvolvimentoDesenvolvimento
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