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METABOLISMO DE CARBOIDRATOS - Glicose principal substrato oxidável para a maioria dos seres vivos. Único utilizável por células como hemáceas e neurônios - A glicose ocupa uma posição central no metabolismo dos vegetais, animais e muitos microrganismos - Rica em energia potencial sendo um bom combustível hemiacetal C 6 H2OH C 5 O H C 4 H HO C 3 OH H C 2 H OH C 1 OH HH O C 1 OH H C 2 H OH C 3 HO H C 4 H OHC 5 C 6 H2OH D-glicose hidroxila carbonila H H OH OH C 5 C 4 C 6 H2O5 OH C 3 H H OHC 2 C 1 OH - A glicose é armazenada como amido ou glicogênio amido glicogênio - Em bactérias a glicose é utilizada como esqueleto carbônico para aminoácidos, nucleotídeos, coenzimas, ácidos graxos - Os organismos que não obtem glicose de origem externa precisam sintetizá-la (fotossíntese e gliconeogênese) PLANTAS e ANIMAIS 1 - pode ser armazenada 2 - ser oxidada à piruvato (3C) por meio da glicólise, para fornecer ATP e intermediários metabólicos 3 - ser oxidada à pentoses fosfato (fosfogliconato) produzindo ribose-5-fosfato para a síntese de ácidos nucléicos e NADPH que participará de processos de redução química biossintética. GLICÓLISE - Do grego (glykys que significa “doce”) e (lyses que significa “quebra”). - Durante a glicólise, parte da energia livre liberada é conservada na forma de ATP e NADH - A glicólise é uma via central, quase universal, do catabolismo da glicose - É a via pela qual, na maioria das células ocorre o maior fluxo de carbonos - Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma, p. ex.) a glicose, por meio da glicólise, é a principal, ou mesmo a única fonte de energia metabólica - A conversão de glicose à piruvato permite aproveitar somente uma pequena parcela (menos de 10%) da energia total da glicose, ficando a maior parte conservada como piruvato - Ocorre no citossol e seus produtos são: ATP, (H+ + e-), recebidos por coenzimas e piruvato Pode ser dividida por quatro etapas: I – Dupla fosforilação da hexose, à custa de 2 ATP, originando uma hexose com dois grupos fosfato. II – Clivagem desta hexose, produzindo duas trioses. III – Oxidação e nova fosforilação, desta vez por fosfato inorgânico (Pi), das trioses fosfato, formando duas moléculas de um intermediário com dois grupos fosfato. IV – Transferência dos grupos fosfato deste intermediário para ADP, formando 4 ATP e 2 piruvato. Estas quatro etapas são compostas por 10 reações seqüenciais que compõem a glicólise. 1 – Fosforilação da glicose 2 – Conversão da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato 3 - Fosforilação da frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bifosfato 4 - Clivagem da frutose-1,6-bifosfato 5 - Interconversão das trioses fosfato 6 - Oxidação da gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-bifosfoglicerato 7 - Transferência do fosfato do 1,3-bifosfoglicerato para o ADP 8 - Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato 9 - Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato 10 - Transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ATP hexoquinase fosfoglicose isomerase fosfofrutoquinase-1 frutose 1,6-bifosfatase aldolase triose fosfato isomerase gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase enolase piruvato quinase Três tipos de transformações químicas são notáveis: - rompimento do esqueleto carbônico da glicose para produzir piruvato - fosforilação de ADP a ATP pelos compostos de fosfato de alta energia - transferência de íons hidreto para o NAD+, formando NADH 2 H3C C COO - O + 2 NADH + 2 H + NAD + 2+ OH COO - C2 H3C H PIRUVATO LACTATO LACTATO DESIDROGENASE 2 H3C C COO - O + HS-CoA + NAD + PIRUVATO COMPLEXO PIRUVATO DESIDROGENASE ACETIL-CoA O SCoA + NADH + CO2C2 H3C BALANÇO FINAL - No computo final do processo glicolítico, uma molécula de glicose é convertida em duas moléculas de piruvato (VIA DO CARBONO) - Duas moléculas de ADP e duas moléculas de Pi, são convertidas em duas moléculas de ATP (VIA DOS GRUPOS FOSFORILA) - Quatro elétrons (2 íons hidreto) são transferidos de 2 moléculas do gliceraldeído-3-fosfato para duas de NAD+ (VIA DOS ELÉTRONS). - A equação geral da glicólise é: Glicose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O REGULAÇÃO - O fluxo de glicose através da via glicolítica é regulado para manter constante a concentração de ATP (bem como quantidades adequadas dos intermediários glicolíticos que possuem destinos biossintéticos) -Os ajustes necessários na velocidade da glicólise são conseguidos pela interação complexa entre o consumo de ATP, a reoxidação do NADH, a regulação alostérica de varias enzimas dessa via (hexoquinase, fosfofrutoquinase-I e piruvato quinase) que controlam o fluxo do carbono por meio da via e mantêm constantes as concentrações dos metabólitos intermediários - Em uma escala de tempo maior, a glicólise é regulada pelos hormônios glucagon, adrenalina e insulina VIA TRIBUTÁRIA DA GLICÓLISE - entrar na via glicolítica para produzir ATP - entrar na via das pentoses fosfato para produzir NADPH e pentoses fosfato - repor a glicose do sangue a partir de glicogênio e gliconeogênese - servir como precursora para produção de glicosamina, galactose, galactosamina, fucose e ácido neuramínico (utilizado na glicosilação de proteínas) - também pode ser degradada parcialmente para síntese de ácidos graxos e esteróis
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